王德領(lǐng) 莊東英 蔣潤枝 方 迪 時丕彪 費月躍 殷建祥 林四新 顧閩峰

（1 江蘇省鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗站，鹽城 224049；2 江蘇省沿海開發(fā)（東臺）有限公司，鹽城 224049）

藜麥（Chenopodium quinoaWilld.）又 稱 為藜谷、南美藜、昆諾阿藜等，屬于莧科藜屬一年生短日照雙子葉植物，在南美洲安第斯山地區(qū)已有超過7000 年的種植歷史，是古印加民族的主要糧食作物之一[1-2]。藜麥?zhǔn)侨热珷I養(yǎng)完全蛋白的堿性食物，蛋白質(zhì)的含量高達(dá)16%～22%，富含人體所必需的9種氨基酸，氨基酸比例適當(dāng)且易于人體吸收[3-4]。同時含有中量元素鈣、鎂，微量元素鐵、鋅、硒、錳、銅等多種礦物質(zhì)營養(yǎng)元素，此外還含有維生素類物質(zhì)如B 族維生素和維生素E 以及多種功能活性物質(zhì)如葉酸、膽堿、甜菜堿、α-亞麻酸、β-葡聚糖等[5-6]，所以藜麥就有了“素食之王”和“營養(yǎng)黃金”美譽之稱[7]。聯(lián)合國糧農(nóng)組織（FAO）是一個關(guān)注人類營養(yǎng)健康和食品安全的國際性組織，通過多年調(diào)研將藜麥列為唯一可以提供人體全部基本營養(yǎng)物質(zhì)需求的完美農(nóng)作物，聯(lián)合國將2013 年命名為“國際藜麥年”，這說明了藜麥?zhǔn)俏磥碜罹哐芯块_發(fā)潛力的農(nóng)作物之一，具有無比廣闊的發(fā)展前景[2，8-9]。

藜麥的種子很小，千粒重一般在2.5～4.5g 之間，與小米籽粒大小差不多，但是其種子的胚芽十分發(fā)達(dá)，種皮很薄，且容易溶于水。所以，藜麥種子成熟以后，遇到連續(xù)陰雨天氣極易在植株上發(fā)芽，嚴(yán)重影響了藜麥的產(chǎn)量及品質(zhì)[10]。作物種子萌發(fā)是一個復(fù)雜的過程，會受到多種植物生長調(diào)節(jié)劑的調(diào)控。其中脫落酸（ABA）具有阻礙農(nóng)作物種子胚芽吸收水分、阻礙細(xì)胞壁降解酶的合成、促使種子胚芽細(xì)胞分裂停止和抑制種子胚乳軟化的作用，這些作用使ABA 具有了抑制農(nóng)作物種子萌發(fā)和促進種子休眠的功能[11-13]。有研究表明用濃度70～110mg/L 的外源ABA 處理雜交水稻時發(fā)現(xiàn)種子萌發(fā)受到明顯抑制，用濃度5～1000μmol 的外源ABA 處理蒺藜狀苜蓿種子，種子的發(fā)芽勢被極顯著抑制，并且外源ABA 濃度越高，抑制效應(yīng)越強。但在研究過程中也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)低濃度外源ABA（10mg/L）可以提高發(fā)芽勢從而促進作物種子的萌發(fā)。到目前為止，研究發(fā)現(xiàn)不同農(nóng)作物或者同種農(nóng)作物不同品種的種子在外源ABA 處理后的萌發(fā)情況并不完全一樣，有的表現(xiàn)為抑制，有的表現(xiàn)為低濃度促進而高濃度抑 制[14-16]。藜麥作為一種新興的全營養(yǎng)健康作物，目前關(guān)于外源ABA 對藜麥種子萌發(fā)動態(tài)的影響還鮮有報道，并且種植過程中也發(fā)現(xiàn)了藜麥種子遇水容易發(fā)芽，為此研究了不同濃度外源ABA 對藜麥種子萌發(fā)動態(tài)的影響，觀察不同濃度ABA 對藜麥種子萌發(fā)的抑制作用，期望為解決藜麥田間穗發(fā)芽問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料以蘇藜1 號種子為試驗材料，該品種由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所新洋試驗站藜麥種質(zhì)資源課題組選育。

1.2 試驗方法

1.2.1 ABA 工作溶液配制先配制濃度為100mg/L 的ABA 母液，再依次稀釋得到5、10、20、40、60、80mg/L 的工作溶液，以蒸餾水為0mg/L 對照（CK）。

1.2.2 發(fā)芽試驗取足量飽滿的藜麥種子用70%乙醇消毒2～3min，然后用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水漂洗2～3 遍[17]。采用鋪有2 層濾紙的方形培養(yǎng)皿（12cm×12cm×5cm）為發(fā)芽床，將已消毒的供試種子均勻置于培養(yǎng)皿中，加蓋，每皿100 粒種子，設(shè)8 個ABA 濃度梯度處理，即0、5、10、20、40、60、80、100mg/L，其中0mg/L ABA 濃度為空白對照（CK），每個處理設(shè)置3 次重復(fù)，將培養(yǎng)皿放于恒溫光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為25±0.5℃，光暗周期為16h/8h。以種子的胚芽長度達(dá)到藜麥種子長度的一半視為種子發(fā)芽[18-19]，每天在固定時間觀察記錄種子發(fā)芽數(shù)。

1.2.3 發(fā)芽指標(biāo)測定在第3 天統(tǒng)計種子發(fā)芽勢；在第7 天統(tǒng)計種子發(fā)芽率；第10 天每個處理隨機選擇5 株正常發(fā)育的幼苗，分別測定幼苗根長、苗高，稱量鮮重。各指標(biāo)計算公式如下。

1.2.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析利用Microsoft Excel 2013進行試驗數(shù)據(jù)分析和作圖，運用SPSS 19.0 統(tǒng)計軟件進行試驗數(shù)據(jù)方差分析和差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 ABA 對藜麥種子萌發(fā)動態(tài)變化的影響由圖1 可以發(fā)現(xiàn)，不同濃度外源ABA 降低了藜麥種子的發(fā)芽率，并且隨著ABA 濃度升高，抑制效應(yīng)逐漸增強，藜麥種子開始萌發(fā)的時間也往后延遲?？瞻滋幚淼姆N子在第1 天達(dá)到萌發(fā)高峰，5mg/L ABA 處理萌發(fā)高峰在第3 天，10mg/L ABA 處理萌發(fā)高峰在第7 天，≥20mg/L ABA 處理無明顯萌發(fā)高峰。5mg/L 和10mg/L ABA 處理發(fā)芽率和空白處理接近，都在95%以上，≥40mg/L ABA 處理發(fā)芽率都在60%以下，受到明顯抑制。另外80mg/L 和100mg/L ABA處理的藜麥種子在處理后第3 天才開始萌發(fā)。由此可見，外源ABA 可以延緩藜麥種子的發(fā)芽進程，高濃度ABA 對藜麥種子的萌發(fā)具有一定的抑制作用。

圖1 不同濃度ABA 處理下藜麥種子的萌發(fā)動態(tài)

2.2 ABA 對藜麥種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)的影響由圖2 可以看出，不同處理藜麥種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)變化規(guī)律基本相同。即隨著外源ABA 濃度升高，種子發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均降低。與CK 相比5mg/L ABA 處理種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)差異性不顯著，說明低濃度ABA 對藜麥種子的萌發(fā)影響較小，其他處理種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)都顯著低于對照，并且隨著ABA 濃度增大處理間差異性達(dá)到顯著水平，說明高濃度ABA 對藜麥種子的萌發(fā)具有顯著的抑制效應(yīng)，并且隨濃度升高抑制效應(yīng)增強。

圖2 不同濃度ABA 處理下藜麥種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)

2.3 ABA 對藜麥種子活力指數(shù)的影響種子的活力指數(shù)是發(fā)芽指數(shù)與幼苗根長的乘積，是種子發(fā)芽速率和生長量的綜合反映，代表種子活力的強弱。如圖3 所示，CK 處理種子活力指數(shù)最大，添加外源ABA 后，各處理與CK 相比差異均達(dá)到了顯著水平，種子的活力受到抑制，隨著ABA 濃度增大，各處理對藜麥種子萌發(fā)的抑制作用增強。

圖3 不同濃度ABA 處理下藜麥種子的活力指數(shù)

2.4 ABA 對藜麥幼苗根長、苗高和鮮重的影響從表1 可以看出不同濃度外源ABA 處理抑制了藜麥幼苗根長、苗高、鮮重的增加，并且隨著ABA 濃度的增加，抑制作用增強。與CK 相比，外源ABA處理藜麥幼苗根長減少均達(dá)到顯著水平，≥20mg/L ABA 處理根長減少量均達(dá)到了50%以上，其中，80mg/L 和100mg/L ABA 處理減少量為88.22%和90.03%。藜麥幼苗苗高和鮮重在≥20mg/L ABA 的處理與CK 相比均達(dá)到顯著水平，其中，80mg/L 和100mg/L ABA 處理藜麥幼苗苗高減少量為83.75%和86.68%，幼苗鮮重減少量為79.90%和83.71%。由此可見，在高濃度ABA 處理下，藜麥幼苗根長的減少量高于苗高和鮮重的減少量，說明高濃度外源ABA 對苗高的抑制作用小于根長。

表1 不同濃度ABA 處理下的藜麥幼苗根長、苗高和鮮重

3 結(jié)論與討論

生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對作物籽粒發(fā)芽的調(diào)控，包括種子發(fā)育過程中對休眠的誘導(dǎo)、保持和解除到最初的萌發(fā)轉(zhuǎn)變，以及種子萌發(fā)過程中貯藏物質(zhì)代謝的調(diào)控等[20-22]。種子在萌發(fā)過程中要誘導(dǎo)種子胚芽細(xì)胞進行細(xì)胞分裂，打破種子的休眠，而ABA 可以阻礙種子胚芽細(xì)胞分裂，維持種子的休眠狀態(tài)，從而抑制了種子的萌發(fā)[23]。

本研究發(fā)現(xiàn)高濃度ABA 可以抑制藜麥種子的萌發(fā)，藜麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗根長、苗高和鮮重均受到影響，且隨著ABA 濃度升高，對種子的抑制作用增強；低濃度ABA 對種子萌發(fā)無顯著影響。湯日圣等[24]研究ABA 對水稻種子萌發(fā)的調(diào)控作用時發(fā)現(xiàn)用低濃度ABA（0.5～1.0mg/L）處理水稻種子后，水稻種子的發(fā)芽率變化不明顯，但有效控制了水稻幼苗根和芽的伸長生長；用高濃度ABA（＞5.0mg/L）處理水稻種子后，水稻種子的發(fā)芽率和幼苗根、芽的伸長生長受到了顯著的抑制作用。黃益洪等[25]在研究ABA 對小麥種子萌發(fā)的調(diào)控作用時發(fā)現(xiàn)用高濃度ABA（80～100mg/L）處理小麥種子后，小麥種子的萌發(fā)被明顯抑制，并且隨著濃度升高，抑制作用增強。傅壽仲等[26]在研究油菜種子時，使用ABA 處理油菜種子后發(fā)現(xiàn)，油菜種子的萌發(fā)不受低濃度ABA（＜40mg/L）的影響，但是在高濃度ABA（400～1500mg/L）處理下油菜種子的萌發(fā)受到顯著的抑制作用。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果有類似之處，即藜麥種子萌發(fā)會受到外源ABA 的調(diào)控，低濃度ABA 調(diào)控種子萌發(fā)作用不明顯，高濃度ABA 阻礙了種胚細(xì)胞分裂，維持住了種子的休眠，進而抑制了種子的萌發(fā)。

本研究揭示，外源ABA 可以抑制藜麥種子的萌發(fā)，高濃度ABA 處理下，藜麥種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)以及幼苗的根長、苗高和鮮重均受到顯著抑制，此外，80mg/L 和100mg/L ABA 處理的藜麥種子萌發(fā)起始時間比對照推遲2d，該研究結(jié)果可以為解決我國沿海地區(qū)藜麥田間發(fā)芽問題提供參考。