雒新艷 ，王利紅 ，劉 英 ，王 輝 ，盧 潔

（1.濰坊職業(yè)學(xué)院，山東 濰坊 261000；2.山東省林木種苗和花卉站，山東 濟(jì)南 250014）

盆菊是菊花中花徑小于6 cm，花葉皆賞，生產(chǎn)性狀好，常盆栽觀賞和應(yīng)用的類群。其應(yīng)用歷史不足百年，裝飾效果好，經(jīng)濟(jì)效益較高，但是品種數(shù)量較少，缺乏特色，亟待開(kāi)發(fā)新類型，以滿足市場(chǎng)的需求。

當(dāng)前，雜交仍是花卉培育新品種最常用、效果最好的途徑[1]，而利用野生種質(zhì)進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，則預(yù)期能夠突破種內(nèi)基因的限制，獲得新的種質(zhì)。我國(guó)是菊花的起源中心和菊屬野生種質(zhì)資源的分布中心[2]，具備遠(yuǎn)緣雜交的資源基礎(chǔ)。但是由于種間差異較大，并不是所有種質(zhì)與栽培品種之間的雜交都能得到比較好的后代[3]。研究者們最早應(yīng)用菊屬野生種質(zhì)與菊花栽培品種雜交的目的是期望能夠改良栽培菊花的抗性[4]，同時(shí)，盡量不降低其生產(chǎn)性狀，如地被菊的培育[5]；由于菊屬野生種質(zhì)的染色體大多為異源多倍體，且存在非整倍性，因此在花粉形成過(guò)程中，會(huì)出現(xiàn)不同程度的減數(shù)分裂異常情況，導(dǎo)致其不能產(chǎn)生正常的花粉或者量很少[6]，南汝斌[7]認(rèn)為菊花遠(yuǎn)緣雜交不親和的主要原因是花粉難以附著和萌發(fā)、花粉管異常。此外，花期不一致也會(huì)增加授粉難度，降低雜交成功率[8]；雖然菊花遠(yuǎn)緣雜交的后代群體中會(huì)出現(xiàn)超親現(xiàn)象，但大部分后代的花色、瓣型、花型、花期和花徑等主要觀賞性狀都介于雙親之間[9]，因此，野生種質(zhì)的觀賞性狀表現(xiàn)對(duì)于雜交后代的影響很大。

選擇雜交親本往往需要綜合考慮種質(zhì)材料的生物學(xué)習(xí)性、花粉特性和觀賞性等多方面表現(xiàn)，本文將這些性狀定義為核心性狀。只有在準(zhǔn)確評(píng)估各種質(zhì)材料核心性狀的基礎(chǔ)上，才能為雜交親本選配與授粉方案制定奠定基礎(chǔ)。本研究嘗試對(duì)15種盆菊野生種質(zhì)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，為育種親本選擇提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

以課題組引種的15個(gè)盆菊野生種質(zhì)為研究對(duì)象，在濰坊職業(yè)學(xué)院植物生產(chǎn)實(shí)訓(xùn)中心的智能溫室內(nèi)，自2019年—2021年，進(jìn)行連續(xù)3個(gè)生長(zhǎng)周期的標(biāo)準(zhǔn)化栽培。

1.2 方法

特性評(píng)價(jià) 觀賞特性包含株型、葉型、花型和花色4個(gè)性狀，生物學(xué)特性包含生長(zhǎng)勢(shì)、綜合抗性和生產(chǎn)性狀3個(gè)性狀，而授粉特性則包括花期（與盆菊花期的一致性）、花粉萌發(fā)率和花粉量3個(gè)性狀。除花粉萌發(fā)率之外，在種質(zhì)生長(zhǎng)期內(nèi)，每周記錄一次所有性狀的總體表現(xiàn)情況，結(jié)合3個(gè)生長(zhǎng)期的記錄進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

花粉萌發(fā)率檢測(cè) 在晴天10:00—15:00之間，用毛筆蘸取盛開(kāi)小花的新鮮花粉，并裝于1.5 mL離心管中，避光低溫保存。采用離體萌發(fā)培養(yǎng)法[10]測(cè)定萌發(fā)率，使用ME3培養(yǎng)基+250 g/L PEG1500+150 g/L蔗糖。

AHP評(píng)價(jià)法 按照黃正金等[11]的方法，將野生種質(zhì)的生物學(xué)習(xí)性、觀賞特性和授粉習(xí)性作為準(zhǔn)則層指標(biāo)，設(shè)置10個(gè)評(píng)價(jià)因子，賦予相應(yīng)權(quán)重，形成種質(zhì)材料核心性狀綜合評(píng)價(jià)的3級(jí)模型。應(yīng)用1—9比例標(biāo)度法建立判斷矩陣，通過(guò)YaAHP10.1軟件計(jì)算矩陣的λmax及相應(yīng)的權(quán)重系數(shù)。根據(jù)專家建議和觀測(cè)結(jié)果，確定其評(píng)價(jià)性狀的指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)，采用四分制，對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行賦值，采用何麗娜等[12]的方法計(jì)算綜合分?jǐn)?shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 盆菊種質(zhì)資源的特性觀測(cè)

通過(guò)連續(xù)3個(gè)生長(zhǎng)周期的觀察與記錄，盆菊野生種質(zhì)的生物學(xué)特性表現(xiàn)見(jiàn)下表1。紅花除蟲(chóng)菊和紫花野菊是第1級(jí)別中觀賞性最突出的種質(zhì)，野菊、太行菊和楔葉菊屬于第2級(jí)別，而甘野菊、菱葉菊和委陵菊等7個(gè)種質(zhì)的觀賞性屬于第3級(jí)，主要表現(xiàn)為花色不突出，花徑很小，缺少舌狀花或者株型不佳。

表1 盆菊近緣種質(zhì)的觀賞特狀表現(xiàn)

15個(gè)盆菊野生種質(zhì)的生物學(xué)特性和授粉特性表現(xiàn)見(jiàn)下表2。種質(zhì)特性表現(xiàn)差異較大，黃花蒿、野菊、甘菊和甘野菊4種材料的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、抗性強(qiáng)、生產(chǎn)性狀表現(xiàn)好，且花粉量大；而銀背菊、菱葉菊、紫花野菊、蒙古短舌菊和小甘菊這5種材料極不適宜設(shè)施內(nèi)的栽培環(huán)境，表現(xiàn)為成活率低，不易繁殖，生長(zhǎng)勢(shì)差，抗性弱，生產(chǎn)性狀差，花量極少或不開(kāi)花；其他6個(gè)材料的表現(xiàn)一般。

因紫花野菊和菱葉菊引種后，不適應(yīng)本地氣候，不能正常開(kāi)花，其余13個(gè)近緣種質(zhì)的花粉萌發(fā)率見(jiàn)表2。盆菊近緣種質(zhì)材料的花粉萌發(fā)率較高，野菊（56.85%）最高，而紅花除蟲(chóng)菊（36.58%）、銀背菊（28.16%）和絲裂亞菊（25.28%）最低。

表2 盆菊近緣種質(zhì)的生物學(xué)特性和授粉特性表現(xiàn)

2.2 核心性狀綜合評(píng)價(jià)體系的構(gòu)建

構(gòu)建野生種質(zhì)核心性狀綜合評(píng)價(jià)的模型，準(zhǔn)則層和指標(biāo)層的相對(duì)重要性由多位育種專家和技術(shù)人員共同確定，各指標(biāo)的權(quán)重值具體見(jiàn)表3?？梢?jiàn)指標(biāo)中最受關(guān)注的是種質(zhì)的花期、生長(zhǎng)勢(shì)和花色3個(gè)方面的表現(xiàn)，總排序權(quán)值分別為0.1726、0.1227和0.1219，其次是花粉萌發(fā)率、花型和綜合抗性3個(gè)指標(biāo)，以上6個(gè)指標(biāo)的總排序權(quán)值都超過(guò)了0.1。最終所得評(píng)價(jià)模型權(quán)重分布合理，應(yīng)用性強(qiáng)，可用于盆菊野生種質(zhì)核心性狀的綜合評(píng)價(jià)與篩選。

表3 盆菊野生種質(zhì)核心性狀綜合評(píng)價(jià)模型及各指標(biāo)權(quán)重值

綜合分析各盆菊種質(zhì)的特性，根據(jù)專家建議和觀測(cè)結(jié)果，確定其評(píng)價(jià)性狀的指標(biāo)評(píng)分標(biāo)準(zhǔn)（見(jiàn)表4），采用四分制，對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行賦值。

表4 各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)評(píng)分表

2.3 盆菊近緣種質(zhì)的綜合評(píng)價(jià)

專家和技術(shù)人員對(duì)野生種質(zhì)的核心性狀進(jìn)行評(píng)分，取平均值后，依據(jù)總排序權(quán)值計(jì)算出綜合評(píng)價(jià)值和等級(jí)，具體結(jié)果見(jiàn)表5。

表5 盆菊野生種質(zhì)材料的綜合評(píng)價(jià)表

由表可見(jiàn)，紅花除蟲(chóng)菊、楔葉菊、小紅菊、野菊和甘野菊被歸為Ⅰ級(jí)（綜合評(píng)價(jià)值＞2.5），核心性狀綜合表現(xiàn)極佳；太行菊、甘菊、委陵菊和黃花蒿被歸為Ⅱ級(jí)，部分核心性狀表現(xiàn)不良；小甘菊、蒙古短舌菊、絲裂亞菊、銀背菊、紫花野菊和菱葉菊六個(gè)種質(zhì)因缺點(diǎn)較多，被歸為Ⅲ級(jí)。

3 討論

3.1 核心性狀選取的依據(jù)和意義

本文選取了3個(gè)方面的性狀作為盆菊野生種質(zhì)的核心性狀，分別是生物學(xué)特性、觀賞特性和授粉特性，共包含10個(gè)具體性狀。主要是為育種目標(biāo)考慮，為了培育適合規(guī)?；a(chǎn)和觀賞性狀優(yōu)良的商品種，主要考查種質(zhì)材料的生物學(xué)性狀和觀賞性狀表現(xiàn)；同時(shí)，為了便于開(kāi)展授粉實(shí)際操作，我們也對(duì)授粉特性進(jìn)行了評(píng)價(jià)。此外，由于遠(yuǎn)緣雜交中常會(huì)出現(xiàn)超親現(xiàn)象和雜種優(yōu)勢(shì)[8]，在對(duì)種質(zhì)的核心性狀評(píng)價(jià)和選擇時(shí)，可以適當(dāng)?shù)慕档烷T檻。

生物學(xué)特性包括生長(zhǎng)勢(shì)、綜合抗性和生產(chǎn)性狀。生長(zhǎng)勢(shì)的好壞是分枝、冠幅和花器官發(fā)育的基礎(chǔ)，影響到植物的整體株型和繁殖能力，是雜交的基礎(chǔ)；綜合抗性是商品花卉生產(chǎn)的重要指標(biāo)，綜合抗性好就能夠減輕管理壓力，降低生產(chǎn)成本，用綜合抗性好的種質(zhì)作為親本，有利于選育抗性優(yōu)異的后代；生產(chǎn)性狀主要是指生產(chǎn)周期、調(diào)控難易和成花折損率等相關(guān)表現(xiàn)，這些因素決定了生產(chǎn)的產(chǎn)量和成本，也是雜交親本應(yīng)該考慮的重要方面。

觀賞特性包括株型、葉型、花型和花色等表現(xiàn)。選擇觀賞性狀表現(xiàn)良好的種類作為育種材料，有助于綜合優(yōu)勢(shì)性狀，盡快選育出有重要商業(yè)價(jià)值的新品種。

授粉特性是指與授粉操作直接相關(guān)的性狀，如花期、花粉量和花粉萌發(fā)率等?；ㄆ诓粌H決定著花期育種方案的制定，還影響到親本的花期是否一致、花粉是否需要貯藏等技術(shù)方案的制訂；若植物花粉缺失，則其不適合作為父本，若植物花粉量很少，則不適合進(jìn)行貯藏，因?yàn)榻?jīng)過(guò)貯藏的花粉的萌芽率會(huì)大幅下降[8]；花粉萌發(fā)率對(duì)于雜交也很重要，萌發(fā)率極低、畸形的種質(zhì)不適合作為父本，提前進(jìn)行授粉特性的測(cè)試，將避免授粉的盲目性，極高育種效率。

3.2 盆菊野生種質(zhì)應(yīng)用于雜交的潛力分析

菊科是被子植物中進(jìn)化程度最高、種類最豐富的類群，我們收集的15個(gè)野生種質(zhì)均是與盆菊親緣關(guān)系較近的近緣種或近緣屬，但因春黃菊族本就是一個(gè)生殖隔離并不嚴(yán)謹(jǐn)?shù)淖?，這些種質(zhì)與盆菊栽培品種雜交的結(jié)果并不好預(yù)測(cè)。因此，本研究對(duì)野生種質(zhì)的核心形狀進(jìn)行綜合分析，也就是在評(píng)價(jià)其雜交潛力。

本研究表明紅花除蟲(chóng)菊綜合評(píng)價(jià)值最高，其花色鮮艷、觀賞性強(qiáng)、生產(chǎn)性狀好，花粉萌發(fā)率較高，但與盆菊的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，若能雜交成功，預(yù)期將能從后代中選出觀賞性較強(qiáng)的新種質(zhì)。其次是楔葉菊和小紅菊，兩者與盆菊的親緣關(guān)系較近，花粉萌發(fā)率也較高，但是花期集中在8—9月之間，早于大部分秋菊，需將花粉先行貯藏，待秋菊花序盛開(kāi)時(shí)再進(jìn)行雜交。然后是野菊和甘野菊，均為山東本地的近緣種，綜合抗性強(qiáng)，花粉萌發(fā)率也高，但是花色均為黃色，預(yù)期雜種后代的花色可能不甚理想。其他種質(zhì)都存在觀賞性差、適應(yīng)性差和不開(kāi)花等缺點(diǎn)，綜合評(píng)價(jià)值較低，不適合納入雜交計(jì)劃。