賀麗, 陳德朝, 吳科君, 鄧東周*, 鄢武先, 李紅霖, 王雪, 劉成

1. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081；

2. 森林和濕地生態(tài)恢復(fù)與保育四川重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 610081；

3. 四川省林業(yè)和草原調(diào)查規(guī)劃院，四川 成都 610081

群落物種多樣性和分布格局一直深受國(guó)內(nèi)外眾多學(xué)者的青睞[1-4]。植物種群空間分布格局是研究種群分布及與環(huán)境相關(guān)關(guān)系的重要手段，用以說(shuō)明種群在空間的配置狀況或分布特點(diǎn)，是衡量群落是否健康與穩(wěn)定的重要指標(biāo)[5-9]。種群空間分布格局受自身生物學(xué)特性及環(huán)境的影響，不同植物空間分布格局存在差異，同種植物在不同環(huán)境、不同生長(zhǎng)發(fā)育階段空間分布格局發(fā)生變化[10-11]。通過(guò)分析植物種群分布格局，探討群落穩(wěn)定性大小，是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究的主題和熱點(diǎn)之一[12]。物種多樣性是反應(yīng)植物群落結(jié)構(gòu)變化和功能復(fù)雜程度的重要指標(biāo)[13]，能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化[14-15]。因此，研究群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)種的空間分布特征和群落物種多樣性有助于了解群落的群落結(jié)構(gòu)類型、生長(zhǎng)狀態(tài)、分布規(guī)律和穩(wěn)定程度[16-17]。

荒漠化是世界關(guān)注的重大社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和環(huán)境問(wèn)題，治理流沙、恢復(fù)重建沙區(qū)植被有助于改善干旱地區(qū)人類的生存環(huán)境和實(shí)現(xiàn)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展[18]。川西北地處青藏高原東南緣，橫斷山北段，區(qū)域內(nèi)天然高原濕地富集，是長(zhǎng)江、黃河上游的重要水源涵養(yǎng)地和重要的生態(tài)屏障[19-20]，有“中華民族水塔”之譽(yù)，是《全國(guó)主體功能區(qū)規(guī)劃》確定的國(guó)家重點(diǎn)生態(tài)功能區(qū)之一，生態(tài)區(qū)位十分重要，同時(shí)也是四川省沙化程度最嚴(yán)重分布最集中的區(qū)域。區(qū)域內(nèi)的流動(dòng)沙地往往是沙化土地的源頭，是沙化擴(kuò)張蔓延的根源，是沙化土地治理中的難題，已成為制約川西北地區(qū)乃至全國(guó)長(zhǎng)治久安的重大生態(tài)問(wèn)題。20世紀(jì)70年代以來(lái)，北京林業(yè)大學(xué)、四川大學(xué)、四川農(nóng)業(yè)大學(xué)、西南民族大學(xué)、四川省林業(yè)科學(xué)研究院及各級(jí)地方政府先后在若爾蓋縣開展沙化成因、流沙治理、重建沙區(qū)植被的探索、恢復(fù)成效等方面研究[21-26]。本研究于2021年以若爾蓋縣不同恢復(fù)年限的高寒流動(dòng)沙丘為例對(duì)人工恢復(fù)植被開展了樣地調(diào)查和土壤取樣工作。通過(guò)分析群落植被特征及空間格局的變化規(guī)律，分析不同恢復(fù)階段群落穩(wěn)定性，得出一些有關(guān)高寒沙丘植被人工恢復(fù)的結(jié)果，并提出了一些建議，為類似區(qū)域構(gòu)建穩(wěn)定植物群落奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

若爾蓋縣位于青藏高原東部邊緣，川西北部，地 理坐 標(biāo)東 經(jīng)102°08′—103°39′，北 緯32°56′—34°19′，面積10 620.0 km2。該區(qū)屬高原寒溫帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，常年無(wú)夏。年平均氣溫1.4 ℃，無(wú)絕對(duì)無(wú)霜期，最冷月（1月）多年平均氣溫-10.6℃，絕對(duì)最低氣溫-33.7℃；年日照時(shí)數(shù)2 499.6小時(shí)，無(wú)霜期平均39天，年降水量526.3 mm，年蒸發(fā)量達(dá)1 064.6 mm，相對(duì)濕度64%。研究區(qū)土壤類型主要有泥炭土、沼澤土、高山及亞高山草甸土和風(fēng)沙土，灌木層優(yōu)勢(shì)種為康定柳(Salix paraplesia)。

1.2 樣地選擇與調(diào)查

在若爾蓋縣沙化治理地區(qū)域，以治理后5年、10年、20年的流動(dòng)沙地為研究樣地（見(jiàn)表1），以未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地為參照樣地，治理措施為沙障+植灌（康定柳）+種草+施肥。

表 1 樣地物種組成情況Tab. 1 Species composition in the sample plots at different restoration time

2018年7月至8月之間，采用樣方法開展調(diào)查。在各樣地中，選擇地表平坦、群落外貌均勻且具有代表性的10 m×10 m的群落樣地3個(gè)，每個(gè)恢復(fù)時(shí)間樣地內(nèi)，根據(jù)草本植物樣方調(diào)查要求，隨機(jī)選取1 m×1 m樣方5個(gè)，進(jìn)行植物群落樣方調(diào)查，對(duì)樣方內(nèi)植物種類、高度、蓋度、株數(shù)等數(shù)據(jù)，然后進(jìn)行物種多樣性、空間格局等指數(shù)的計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

1.3.1 物種多樣性分析

物種多樣性指數(shù)反映群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性以及組織化水平，能比較系統(tǒng)和清晰地表現(xiàn)各群落的生態(tài)習(xí)性。多樣性計(jì)算涉及的計(jì)算公式如下：

重要值：采用重要值作為多樣性指數(shù)的計(jì)算依據(jù)，其計(jì)算公式如下：

物種重要值（Iv）=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度）/300

α多樣性測(cè)度：主要采用群落物種豐富度、Shannon-Wiener信息指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)）等。公式如下：

（1）Margalef豐富度指數(shù)：R=(S-1)/lnN

（2） Simpson 多樣性指數(shù)：

式中，Ni為第i種的個(gè)體數(shù)量（物種重要值），N為所有種的個(gè)體總數(shù)（物種重要值總和），Pi為物種i的個(gè)體數(shù)量（物種重要值）Ni占所有個(gè)體總數(shù)（物種重要值總和）N的比例，即Pi=Ni/N，i=1，2，3…S，S為物種總數(shù)[15,27]。

1.3.2 種群空間格局指數(shù)分析

以種群密度作為數(shù)量性狀，結(jié)合高度和蓋度，分析治理后5年，10年，20年主要植物種群空間分布格局變化。

多度計(jì)算方法：多度=某物種株數(shù)/樣方內(nèi)各種植物的總株數(shù)。

為了避免不同指數(shù)的片面性，測(cè)定生物種群空間分布格局類型采用的指數(shù)有擴(kuò)散系數(shù) (ID)，聚集度大小指數(shù)(ICS)，Green指數(shù)(GI)，聚集頻度指數(shù)（ICF）、平均擁擠度指數(shù)（IMC）、綴塊指數(shù)（IP）各指數(shù)計(jì)算公式參考鄧東周等[10]、王本洋和余世孝[28]的相關(guān)研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同恢復(fù)年限流動(dòng)沙地植被特征

從圖1可以看出，流動(dòng)沙地不同恢復(fù)年限樣地植物群落外貌變化極為明顯。隨著流沙地治理時(shí)間的增加，植物群落蓋度顯著上升，同時(shí)群落物種平均高度也明顯上升。治理20年后，群落植被蓋度由未經(jīng)治理的5%上升至75%，在治理后0～5年間群落植被蓋度增加幅度最大，增加了約30%。治理20年后，樣地植物群落物種平均高度達(dá)40cm以上，顯著高于未經(jīng)治理流動(dòng)沙地群落物種平均高度，植物以鋪散、墊狀類型為主。

圖 1 流動(dòng)沙地不同恢復(fù)年限群落外貌特征變化情況Fig. 1 Changes of community appearance characteristics in mobile sandy land at different restoration years

圖 2 流動(dòng)沙地不同恢復(fù)年限物種組成Fig. 2 Changes of species number in mobile sandy land at different restoration years

如圖2所示，自生態(tài)恢復(fù)措施實(shí)施以來(lái)，研究區(qū)內(nèi)流動(dòng)沙地植物種類數(shù)量變化明顯，從未經(jīng)治理的2種到治理后5年的5種植物，并且快速增加，從治理5年后的5種增加到治理20年后的21種植物，相比未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地，共計(jì)增加了19種植物。未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地治理20年后的流動(dòng)沙地以賴草、青藏薹草、垂穗披堿草、草地早熟禾、冰草、沙蒿、粗壯嵩草等物種為主。由表2可知，未經(jīng)治理流動(dòng)沙地以青藏薹草、賴草為主，優(yōu)勢(shì)地位突出。隨著治理時(shí)間延長(zhǎng)，物種數(shù)量增加，青藏薹草、賴草的重要值下降，優(yōu)勢(shì)地位不明顯。表明流動(dòng)沙地生態(tài)修復(fù)措施實(shí)施后，進(jìn)入了植物物種增加階段。

2.2 物種多樣性

隨恢復(fù)時(shí)間的進(jìn)程，流動(dòng)沙地植物群落Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)出增大的規(guī)律。治理5年后，分別上升了29.34%、10.69%、39.01%、22.83%；治理10年后，分別上升了91.84%、36.16%、113.06%、50.51%；治理20年后，分別上升了172.51%、49.45%、123.79%、54.03%（見(jiàn)表3）。治理5年后與未經(jīng)治理間各指數(shù)差異不顯著，除Pielou均勻度指數(shù)外，其余指數(shù)均在第5年后變化相對(duì)較大。當(dāng)治理20年后，豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener 指數(shù)上升幅度最大，說(shuō)明這一時(shí)期物種數(shù)量增加明顯。

表 2 植被恢復(fù)過(guò)程中物種重要值變化Tab. 2 Changes of important values of main species during vegetation restoration

2.3 不同恢復(fù)年限流動(dòng)沙地優(yōu)勢(shì)種群格局分析

2.3.1 優(yōu)勢(shì)種群類型

流動(dòng)沙地不同恢復(fù)時(shí)間優(yōu)勢(shì)種群有所差異，未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地年主要有青藏薹草、賴草、二裂委陵菜等植物群落。各群落中優(yōu)勢(shì)種群為青藏薹草、賴草、二裂委陵菜等3個(gè)種群，其他植物分布極少。治理后5年主要分布有垂穗披堿草、青藏薹草、沙蒿、繩蟲實(shí)等植物群落。治理后10年主要分布有青藏薹草、青海刺參、沙蒿、賴草、粗壯嵩草等植物群落。治理后20年分布的種群相對(duì)較多，共計(jì)有7種，主要分布有青藏薹草、賴草、冰草、黃帚橐吾、粗壯嵩草、露蕊烏頭、沙蒿等。

2.3.2 優(yōu)勢(shì)種群分布格局

植物種群的聚集強(qiáng)度分為聚集強(qiáng)度較高、聚集強(qiáng)度中等和聚集強(qiáng)度較低三個(gè)強(qiáng)度等級(jí)。如果聚集指數(shù)值在10以上為聚集強(qiáng)度較高的種群，值越大聚集強(qiáng)度越高，指數(shù)值在1～10為聚集強(qiáng)度中等，指數(shù)值小于1為聚集強(qiáng)度較低。

如表4所示，針對(duì)不同恢復(fù)時(shí)間，對(duì)19個(gè)優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行了ID、ICS、GI計(jì)算。根據(jù)其值的大小可以判定不同恢復(fù)時(shí)間優(yōu)勢(shì)種群均形成了聚集分布格局。根據(jù)ICF（K）、IMC、IP值大小可以判定不同治理年限種群格局強(qiáng)度差異顯著。未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地所有種群均為聚集強(qiáng)度中等。治理后5年、10年、20年的流動(dòng)沙地，所有種群聚集強(qiáng)度較高。同一種群，在不同治理時(shí)間聚集強(qiáng)度差異顯著，青藏薹草種群聚集強(qiáng)度大小表現(xiàn)為：治理后20年＞治理后10年＞治理后5年＞未經(jīng)治理，賴草種群聚集強(qiáng)度大小表現(xiàn)為：治理后20年＞治理后10年＞治理后5＞未經(jīng)治理，沙蒿種群聚集強(qiáng)度大小表現(xiàn)為：治理后20年＞治理后10年＞治理后5年，粗壯嵩草群聚集強(qiáng)度大小表現(xiàn)為：治理后20年＞治理后10年。

3 討論

退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的實(shí)質(zhì)是植物群落的演替[29-30]。在植被恢復(fù)梯度上，沙地植被群落物種組成及演替的動(dòng)態(tài)變化反映了植被恢復(fù)過(guò)程中群落環(huán)境對(duì)這種變化的響應(yīng)過(guò)程[31]。大量研究表明，川西北高寒區(qū)沙地植被恢復(fù)措施實(shí)施后，土壤結(jié)構(gòu)得到一定改善、土壤肥力增加，進(jìn)而影響地上植被組成[32-34]。植被恢復(fù)進(jìn)程中，每個(gè)物種在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的作用并非是等同的，群落優(yōu)勢(shì)種和關(guān)鍵種的生態(tài)功能對(duì)群落的作用不可替代[30-31,35]。在干旱沙化等生態(tài)脆弱區(qū)，生態(tài)系統(tǒng)功能的維持依賴于主要種群的作用[31,36]。川西北高寒區(qū)流動(dòng)沙地隨著恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng)，植被群落物種數(shù)和蓋度上升明顯，植物群落組成成分也越來(lái)越復(fù)雜，同時(shí)植物群落外貌表現(xiàn)出較大的改變，禾本科、莎草科等植物種類及數(shù)量增加，但其重要值有降低趨勢(shì)。這與類似研究結(jié)果一致[21,26,30-31,34]。

表 3 植被恢復(fù)過(guò)程中物種多樣性變化Tab. 3 Changes of species diversity during vegetation restoration

表 4 植被恢復(fù)過(guò)程中種群空間格局變化Tab. 4 Changes of the spatial pattern of vegetation populations during vegetation restoration

物種多樣性為群落重要特征，反映了群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及物種豐富程度，也可表征群落對(duì)環(huán)境狀況的響應(yīng)[15,31]。本研究表明，研究區(qū)內(nèi)流動(dòng)沙地植被群落多樣性總體隨著恢復(fù)時(shí)間的進(jìn)程表現(xiàn)出增大的規(guī)律，隨著恢復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，薔薇科、菊科、蓼科、豆科植物逐漸萌生出現(xiàn)，并快速生長(zhǎng)。未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地原生植被青藏薹草、賴草群落是該類型沙地植被恢復(fù)的起點(diǎn)，物種多樣性最低。這與對(duì)祁連山[30]、科爾沁沙地[31]等地的類似研究結(jié)果一致。流動(dòng)沙地治理后5年與未經(jīng)治理的流動(dòng)沙地物種多樣性指數(shù)相比差異不顯著外，其余組之間都存在顯著差異。這可能由于恢復(fù)初期的沙土基質(zhì)不穩(wěn)定及土壤養(yǎng)分條件還不足以維持更多植物的生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)比較單一，群落內(nèi)以耐旱性的賴草、青藏薹草等草本植物為主?？梢钥闯觯嗖剞凡?、賴草由于其特殊的生態(tài)學(xué)特性和適應(yīng)機(jī)制是川西北高寒區(qū)流動(dòng)沙地植被恢復(fù)的先鋒植物，能夠在流動(dòng)沙地成功定居并快速繁殖。

退化生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)恢復(fù)措施實(shí)施后，植物群落開始進(jìn)入恢復(fù)演替階段，物種多樣性、均勻性在演替初期顯著上升，而演替到一定時(shí)間后，群落均勻度和多樣性大幅度下降[31,34,37]。有研究表明退化草地在實(shí)施封育禁牧措施后，地上植被物種豐富度和多樣性指數(shù)隨封育年限的延長(zhǎng)同樣表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)[38]。而本研究中，流動(dòng)沙地采取設(shè)置沙障+植灌種草+施肥的治理措施后，植物群落物種多樣性指數(shù)隨演替進(jìn)展而上升，可能是由于川西北流動(dòng)沙地貧瘠的土壤環(huán)境有關(guān)，植物群落恢復(fù)到穩(wěn)定群落需要恢復(fù)時(shí)間更長(zhǎng)。

植物群落空間分布格局是各種群對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的反饋，通常受土壤養(yǎng)分空間分布[3]、地形[9,39]、草地利用方式[40]、生態(tài)恢復(fù)措施[41]的影響。在本研究中，治理后流動(dòng)沙地優(yōu)勢(shì)種群均呈聚集分布，加速了川西北高寒區(qū)流動(dòng)沙地植被重建的進(jìn)展，隨著治理年限的延長(zhǎng)，賴草、青藏薹草等優(yōu)勢(shì)種群聚集強(qiáng)度增加，較高的聚集強(qiáng)度有利于群體效應(yīng)的發(fā)揮，促進(jìn)種群的存活和發(fā)展[42]。流動(dòng)沙地治理10年后，賴草、青藏薹草等優(yōu)勢(shì)種群的聚集強(qiáng)度均較高，且與露沙地嵩草類優(yōu)勢(shì)種群的聚集強(qiáng)度指數(shù)差異較小，使種群在某一斑塊上形成優(yōu)勢(shì)，抵抗外來(lái)種的侵入和定居，從而維持種群的穩(wěn)定和續(xù)存[10,41]。說(shuō)明流動(dòng)沙地治理10年后，優(yōu)勢(shì)植物種群在空間格局分布上基本達(dá)到了相對(duì)暫穩(wěn)狀態(tài)。

研究表明在川西北高寒區(qū)流動(dòng)沙地生態(tài)修復(fù)中可采取設(shè)置沙障，再輔以植灌種草、施肥，同時(shí)避免人畜干擾等措施能有效促進(jìn)沙化地植被恢復(fù)，并逐步提升植被群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性。