李 成，楊 濤，李佳妮，王廣平，楊君瓏

（1.寧夏羅山國家級自然保護區(qū)管理局，寧夏 吳忠，751900；2.寧夏景躍山河工程咨詢有限公司，寧夏 銀川70001；3.寧夏大學 農(nóng)學院，寧夏 銀川750021）

青海云杉（Picea crassifolia）為松科云杉屬喬木樹種，中國特有種，主要分布于我國青海（祁連山、青海湖）、甘肅、寧夏（賀蘭山、羅山）、內(nèi)蒙古（大青山）等海拔1 600～3 800 m地帶。青海云杉對于維護生物多樣性、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候以及維持生態(tài)平衡具有十分重要的作用[1-4]。當前，對青海云杉的研究主要集中在水文效應(yīng)[5]、空間分布[6]、病蟲害防治[7—8]、子代測定[9]、碳儲量[3]等方面。而種群結(jié)構(gòu)研究集中于祁連山區(qū)域[4，10]，寧夏未見報道。寧夏羅山國家級自然保護區(qū)處于鄂爾多斯臺地西部與黃土高原北部的干旱半干旱地帶，是我國西北部溫帶草原與荒漠的分界線，也是寧夏中部干旱帶唯一的水源涵養(yǎng)林和綠色生態(tài)屏障[11]。其中，青海云杉林是保護區(qū)分布面積最大的植被類型，在維持羅山森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性方面具有重要作用。當前保護區(qū)內(nèi)青海云杉的種群結(jié)構(gòu)特征及其所處的發(fā)展階段尚不明確，這給森林管護造成很多不便。因此，本研究對羅山青海云杉種群結(jié)構(gòu)進行調(diào)查，旨在探明青海云杉種群現(xiàn)狀，預測其種群未來動態(tài)。研究結(jié)果將為羅山青海云杉管護提供理論支持。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏羅山國家自然保護區(qū)，地理分布范圍為37°11′～37°25′N、106°04′～106°24′E。羅山位于寧夏中部干旱帶和草原與荒漠生態(tài)過渡帶，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，是寧夏三大天然林區(qū)和三大水源涵養(yǎng)林區(qū)之一，主要保護對象為以青海云杉、油松為代表的山地森林生態(tài)系統(tǒng)[12]。羅山整個山體呈南北走向，長36 km，寬18 km，區(qū)域海拔1 560.0～2 624.5 m。羅山地區(qū)氣候?qū)儆诘湫偷臏貛Т箨懶詺夂?，四季分明，日照充足，晝夜溫差大，年平均氣?.8℃，年降水量151.4～485.4 mm，年均蒸發(fā)量2 325 mm。土壤以山地灰鈣土、山地灰褐土為主[13]。

1.2 樣地調(diào)查

2021年10月在羅山紅廟溝設(shè)置1個80 m×125 m青海云杉純林樣地，采用相鄰格子法對樣地內(nèi)的每一株青海云杉進行空間二維坐標采集，并記錄每個成株胸徑、幼苗地徑以及成活死亡情況。

1.3 數(shù)據(jù)處理

由于樹木的生長周期較長，無法全程記錄每株樹的生長發(fā)育過程，此外一般木本植物在生長發(fā)育過程中，徑級與齡級的變化規(guī)律相似，因此較多學者在種群年齡結(jié)構(gòu)（生長階段）方面的研究多以橫向推導縱向（以空間序列替代時間變化），即采用徑級結(jié)構(gòu)替代齡級結(jié)構(gòu)[4，10，14]。根據(jù)青海云杉胸徑、地徑大小，將胸徑、地徑≤1 cm的劃分為齡級Ⅰ，將6 cm≥胸徑＞1 cm的劃分為齡級Ⅱ，將12 cm≥胸徑＞6 cm的劃分為齡級Ⅲ，將20 cm≥胸徑＞12 cm的劃分為齡級Ⅳ，將30 cm≥胸徑＞20 cm的劃分為齡級Ⅴ，將40 cm≥胸徑＞30 cm的劃分為齡級Ⅵ，將50 cm≥胸徑＞40 cm的劃分為齡級Ⅶ，將胸徑＞50 cm的劃分為齡級Ⅷ。

種群動態(tài)可以通過種群年齡結(jié)構(gòu)、種群靜態(tài)生命表、種群存活曲線等判斷。種群年齡結(jié)構(gòu)可以直觀地呈現(xiàn)青海云杉種群不同年齡階段個體大小、數(shù)量分布和種群的組成現(xiàn)狀[15]。靜態(tài)生命表利用特定時間段內(nèi)齡級的個體數(shù)量研究種群動態(tài)，能夠直觀地顯示種群存活率、死亡率、消失率與生命期望等種群特征[16]。存活曲線反映種群個體在各齡級的存活狀況，能直觀地表達種群的存活過程[17]。存活曲線可分為3種基本類型：DeeveyⅠ型曲線呈凸型，絕大多數(shù)個體都能活到生理年齡，早期死亡率極低，但達到一定生理年齡時，短期內(nèi)個體幾乎全部死亡；DeeveyⅡ型曲線呈對角線型，各年齡的死亡率相等；DeeveyⅢ型曲線呈凹形，生命早期有極高的死亡率，但達到某一年齡，死亡率就變得很低而且穩(wěn)定[18]。

2 結(jié)果與分析

樣地內(nèi)共有青海云杉4 601株（圖1），其中成活的青海云杉有2 942株，死亡的有1 659株。青海云杉胸徑極值均出現(xiàn)在成活植株中，最大胸徑為86 cm，最小胸徑為0.1 cm，平均胸徑為8.47 cm。青海云杉成活植株胸徑的變異系數(shù)為129%，死亡植株胸徑的變異系數(shù)為136%，總體變異系數(shù)為138%，表現(xiàn)為高度變異。青海云杉種群中齡級Ⅰ、齡級Ⅱ占比較大，占整個種群數(shù)量的63.62%；齡級Ⅰ、齡級Ⅲ、齡級Ⅳ、齡級Ⅴ、齡級Ⅵ、齡級Ⅶ、齡級Ⅷ均為成活植株占比大于死亡植株占比，其中齡級Ⅰ成活植株占比高達94.82%；齡級Ⅱ成活植株占比小于死亡植株占比，死亡植株占比高達69.53%；從齡級Ⅲ之后，成活植株占比逐漸上升，從68.67%逐漸提升至92.45%（表1）。

圖1 青海云杉林木分布

表1 青海云杉種群植物個體特征

青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)整體呈倒“J”形（圖2），齡級Ⅰ成活植株為1 077株，而齡級Ⅶ、齡級Ⅷ成活的植株僅為69、49株。這說明種群中幼苗非常豐富，但長成為大樹的個體相對較少。

圖2 青海云杉種群年齡結(jié)構(gòu)

由靜態(tài)生命表（表2）可知，青海云杉種群隨著齡級的增加，種群個體存活數(shù)lx逐漸減少；死亡數(shù)dx逐漸減少；死亡率qx和消失率Kx的變化趨勢基本一致，從齡級Ⅰ到齡級Ⅳ逐漸減小，齡級Ⅳ最低，從齡級Ⅳ到齡級Ⅵ逐漸增大，齡級Ⅵ最高，齡級Ⅵ之后又逐漸減小；平均生命期望ex從齡級Ⅱ開始逐漸減小，齡級Ⅷ驟降，降為齡級Ⅰ平均生命期望的1/5左右；齡級Ⅵ的ex為1.12，存活率Sx最小，為0.41，消失率Kx最大，為0.88，這說明種群出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。

表2 靜態(tài)生命

由圖3可知，青海云杉種群的存活曲線屬DeeveyⅡ型，種群隨齡級增長，存活數(shù)逐漸減少，這反映出青海云杉種群的出苗率很高，但后期成活率相對較低。

圖3 青海云杉存活曲線

3 討論

植物種群的年齡結(jié)構(gòu)可以反映種群與外界環(huán)境的相互關(guān)系，能夠預測種群未來的發(fā)展趨勢[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)青海云杉種群的幼苗非常豐富，占比接近整個樣地內(nèi)林木數(shù)量的1/2，種群年齡結(jié)構(gòu)分布整體呈倒“J”形，表明該青海云杉種群屬增長型種群，這與拓峰等[4]在祁連山調(diào)查的結(jié)果一致；但與祁連山青海云杉種群不同的是，本地區(qū)幼樹的更新不良。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，樣地內(nèi)青海云杉種群的幼苗多集群分布于流水沖溝及林窗下，占據(jù)有利的光照、水分、土壤養(yǎng)分等資源，幼苗萌發(fā)量較大，這是青海云杉幼苗在群落數(shù)量上占比較大的主要原因。但由于環(huán)境資源和空間有限，隨著個體的生長，幼苗對光照資源和空間的需求也隨之增加，同時幼苗個體數(shù)量較多，就會出現(xiàn)強烈的種內(nèi)競爭和自疏現(xiàn)象[20]，競爭能力較弱的幼苗在競爭中大量死亡，只有很少一部分幼苗成長為幼樹。因此，建議在今后的恢復措施中，減少幼苗上方其他灌草對幼苗光照的競爭，以提高幼樹成活率，人工促進青海云杉的更新。

4 結(jié)論

青海云杉種群結(jié)構(gòu)的研究表明，青海云杉種群密度較大，幼苗數(shù)量豐富，該種群天然更新能力強，種群結(jié)構(gòu)呈倒“J”形，屬于增長型種群。青海云杉種群存活曲線趨于直線，這表明隨著年齡的增加，種群內(nèi)個體存活數(shù)量逐漸減少，齡級Ⅱ成活植株占比遠小于死亡植株占比，這說明幼苗受光照資源和空間需求的限制，已出現(xiàn)強烈的種內(nèi)競爭和自疏現(xiàn)象，導致絕大多數(shù)幼苗很難長成為幼樹、大樹。但齡級Ⅲ之后，成活植株占比大于死亡植株占比。