孫 靖，栗忠飛，屠 晶，趙曉鵬，李雪楠

西南林業(yè)大學 生態(tài)與環(huán)境學院，云南昆明 650224

植物的功能性狀是其對生存環(huán)境適應策略的集中體現(xiàn)。功能性狀的環(huán)境適應最大限度地反映了植物的最優(yōu)環(huán)境適應原則[1]。在植物各個器官中，葉片是植物對環(huán)境變化感知最為敏銳的部分，葉的形態(tài)、結構等隨環(huán)境變化具有較高的可塑性[2]。植物葉特性隨環(huán)境變化而發(fā)生的改變會進一步體現(xiàn)到植物物種乃至群落尺度上生物量、生產力的變化[3]，并在一定程度上反映植物所處環(huán)境的歷史氣候特征。因此，植物葉片功能性狀及其與群落生物量、生產力，以及氣候環(huán)境之間的耦合關聯(lián)機制等受到了廣泛的關注[4]。

植物葉特性中，比葉面積（Specific Leaf Area，SLA）是葉片結構型形狀的重要指標[5]，是植物資源利用效率、環(huán)境適應策略的重要體現(xiàn)，對植物生長速率具有顯著影響[6]。植物在特定的環(huán)境條件下通過最優(yōu)化葉干物質量、葉面積大小、薄厚等性狀特征，調節(jié)其光合、蒸騰等生理生態(tài)過程，提高對環(huán)境的適應性[7]。群落中，物種相對高的生長速率及其環(huán)境適應能力會直接影響群落的物種更新及其結構組成，這些環(huán)境適應策略最終也會體現(xiàn)到植物群落的生物量、生產力、碳匯潛力等生態(tài)功能上[8～9]。生物量反映植物生長與生產力的重要特征，植物可通過改變生物量來適應環(huán)境的變化[10]。葉生物量作為衡量與評價植物葉特性的重要指標，具有很好的研究價值[11]。

海拔是一個重要的環(huán)境因素，海拔的變化會引起各種環(huán)境因子的變化（溫度、降水、光照等），為研究局地尺度上植物對環(huán)境及氣候變化的響應機制提供了理想的自然條件[12～13]。研究表明，葉特性對海拔梯度變化有一定的響應，許多植物的葉面積（LA）隨著海拔升高而減小，但是受其他環(huán)境因子的影響，也會出現(xiàn)增大或先增大后減小的情況[14]。海拔高度的增加會使降雨量增加，有研究表明，植物葉特性受降水量的影響在區(qū)域與種間上表現(xiàn)一定的差異性，表現(xiàn)出植物葉特性和區(qū)域降水量呈現(xiàn)正相關、負相關以及不相關的關系[15]。溫度會隨著海拔的升高而降低，進一步影響植物的生理生態(tài)特性。溫度增高會導致一些植物葉面積減小，高溫會縮短植物的葉壽命；但也有研究指出，一些植物葉特性與溫度并無顯著相關[16]。

幼苗是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，對森林群落結構的完整性與物種更新有著重要作用[17]。目前，針對植物移植后對環(huán)境適應性的研究有很多[18]，但對植物幼苗階段對不同環(huán)境的適應性研究較少。絨毛番龍眼、云南玉蕊、云南肉豆蔻以及小葉紅光樹是熱帶季節(jié)雨林中的優(yōu)勢樹種，在熱帶季節(jié)雨林的結構與功能上占據(jù)重要位置。

本研究選取上述4種優(yōu)勢種樹種，在3個海拔梯度上開展移植實驗，觀測4種幼樹葉特性隨海拔梯度的變化特征，分析海拔對植物葉特性的影響，為氣候環(huán)境變化下熱帶季節(jié)雨林樹種特性的響應機制提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于西雙版納勐侖（600 m）、菜陽河（1 100 m）、勐宋（1 600 m）3個不同海拔高度上。

勐侖試驗地位于西雙版熱帶植物園的葫蘆島（21°09′N～22°36′N，99°58′E～101°50′E），該地區(qū)氣候類型為印度洋季風氣候，主要的植被類型為熱帶季節(jié)雨林。

菜陽河試驗地位于菜陽河自然保護 區(qū)（101°7′E～101°15′E、22°30′N～22°38′N），在云南思茅東南部，氣候類型為印度洋季風氣候，主要植被類型是季風常綠闊葉林。

勐宋試驗地位于西雙版納西南端的中緬邊境勐宋地區(qū)（100°25′E～100°35′E，21°27′N～21°34′N），屬典型的南亞熱帶氣候區(qū)，氣候類型為印度洋季風氣候，雨量充沛，全年干濕季明顯，冬季有輕霜，主要植被類型是熱帶山地雨林。具體氣象數(shù)據(jù)見表1。

表1 3個海拔梯度上的氣象數(shù)據(jù)

1.2 研究方法

1.2.1 物種選擇本試驗選取熱帶季節(jié)雨林優(yōu)勢種絨毛番龍眼（Pometia tomentosa）、云 南 玉 蕊（Barringtonia macrostachya）、云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis）和小葉紅光樹（Knema globularia）幼樹作為試驗物種。

1.2.2 幼苗移植實驗選擇上述4個物種的種子，在裝有菜園土的育苗袋中培育，當幼苗生長到20 cm高度時，移植到上述3個海拔梯度的實驗樣地上，即勐侖（600 m）、菜陽河（1 100 m）和勐宋（1 600 m）樣地，分別定義為低、中、高海拔實驗樣地。移植后，撫育管理1年后進入自然生長階段，3年后采集移植樹種的葉片，每個海拔上每種幼樹選取3株植株，每株上取形態(tài)結構優(yōu)良的葉片10片，測定其單葉面積、干物質重等，同步測定植株樹高、基莖、生物量等參數(shù)。

1.2.3 葉特性指標測定用LI-3000C葉面積儀，測定葉片面積，用天平測定每片葉子的濕重，后將葉片裝進牛皮紙袋中并編號，置于烘箱中殺青后烘干至恒重，測定其干重（葉生物量）。

比葉面積（SLA）=總葉面積/葉干重（cm2/g）

1.2.4 數(shù)據(jù)處理用Excel 13.0、SPSS 25.0和Origin 2019對試驗所得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析及繪圖。

2 結果與分析

2.1 4種優(yōu)勢樹種SLA在不同海拔下的差異

絨毛番龍眼的SLA隨海拔的升高而增大，尤其是在高海拔上顯著大于中、低海拔，達到97.8 cm2/g（P＜0.05）。云南玉蕊在中海拔上表現(xiàn)最高，為142.1 cm2/g，在高海拔上顯著下降，為116.4 cm2/g（P＜0.01）。另外2種幼樹SLA均表現(xiàn)出隨海拔的升高而顯著降低的特征（圖1）。

圖1 4種優(yōu)勢樹種在不同海拔下的比葉面積的差異

2.2 4種優(yōu)勢樹種SLA在相同海拔下的差異

600 m海拔SLA以小葉紅光樹為最高，平均達到133.2 cm2/g，絨毛番龍眼最低，僅為84.4 cm2/g；1 100 m海拔SLA以云南玉蕊為最高，平均達到142.1 cm2/g；云南肉豆蔻最低，僅為84.5 cm2/g；1 600 m海拔SLA以云南玉蕊為最高，平均達到116.4 cm2/g，云南肉豆蔻最低，僅為61.2 cm2/g（圖2）。

圖2 4種優(yōu)勢樹種在相同海拔下的比葉面積的差異

2.3 4種優(yōu)勢樹種SLA隨海拔、溫度的變化

絨毛番龍眼（圖3A、圖4A）SLA隨海拔、溫度變化差異顯著，隨海拔的升高而增大（P＜0.05），1 100 m海拔時SLA達到最大，隨溫度降低而減小（P＜0.05），22.4℃時SLA最小。云南玉蕊（圖3B、圖4B）SLA隨海拔、溫度先增大后減?。≒＜0.01），在1 100 m海拔、19.8℃時，SLA達到最大。云南肉豆蔻（圖3C、圖4C）SLA隨海拔的升高而減小（P＜0.001），在1 600 m海拔時SLA最小，隨溫度升高而增大（P＜0.001），22.4℃時SLA達到最大。小葉紅光樹（圖3D、圖4D）SLA隨海拔的升高而減?。≒＜0.05），在1 600 m海拔時SLA最小，隨溫度升高而增大（P＜0.05），22.4℃時SLA達到最大。

圖3 4種優(yōu)勢樹種SLA隨海拔梯度性變化

圖4 4種優(yōu)勢樹種SLA隨溫度的變化

2.4 4種優(yōu)勢樹種葉生物量隨海拔、溫度的變化

絨毛番龍眼（圖5A、圖6A）葉生物量隨海拔的升高而減?。≒＜0.001），在1 100 m海拔時葉生物量最小，隨溫度升高而增大（P＜0.001），22.4℃時葉生物量達到最大。云南玉蕊（圖5B、圖6B）葉生物量隨海拔的升高而減?。≒＜0.01），在1 600 m海拔時葉生物量最小，隨溫度升高而增大（P＜0.01），22.4℃時葉生物量達到最大。云南肉豆蔻（圖5C、圖6C）葉生物量隨海拔、溫度先增大后減小（P＜0.01），在1 100 m海拔、19.8℃時葉生物量達到最大。小葉紅光樹（圖5D、圖6D）葉生物量隨海拔的升高而減小（P＜0.001），在1 600 m海拔時葉生物量最小，隨溫度的升高而增大，22.4℃時葉生物量達到最大。

圖5 4種優(yōu)勢樹種葉生物量隨海拔梯度性變化

圖6 4種優(yōu)勢樹種葉生物量隨溫度變化

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 4種優(yōu)勢樹種比葉面積隨海拔梯度性變化植物葉面積的變化會影響植物的光合作用、呼吸作用和蒸騰作用，與葉面積相關的植物葉片性狀成為衡量群落結構穩(wěn)定性的指標[19]。比葉面積可以反映植物生長與養(yǎng)分吸收之間的權衡[20]。一般來說，對比葉面積比較低的植物，葉片中大部分的物質都用于構建保護結構或增加葉肉細胞的密度，通常會形成厚度比較大而面積比較小的葉片，延長葉片壽命[22]。

同一物種在低海拔區(qū)域的比葉面積較高，隨著海拔梯度的升高，比葉面積會逐漸減小[21]。出現(xiàn)這原因可能是高海拔地區(qū)土壤溫度較低，使植物根系對土壤水分的吸收受到了影響，因此植物受到的水分脅迫逐漸加劇，為了適應這種狀況，選擇增加自身的葉片厚度、減小比葉面積，從而使水分脅迫減緩并提高抗旱性[22]；另一種解釋是，高海拔地區(qū)植物為了適應寒冷的環(huán)境，會減小自身的葉長與葉面積，這僅僅是植物獲得更高抗寒性的一種反應[24]。在高海拔地區(qū)，植物往往具有較厚且密集的葉片，使植物能夠充分吸收且利用光能，提高自身的固碳能力，而且還可以使自身對強光的適應力增強[22]。

在本研究中，云南肉豆蔻與小葉紅光樹的比葉面積具有明顯的海拔梯度變化趨勢，即2種樹種的比葉面積隨著海拔的增高而減小，這可能與2種植物為了應對高海拔的低溫而增加葉片厚度有關。植物為了抵抗持續(xù)的低溫和冬季干旱，會在葉片中合成多種抗凍蛋白，糖和脯氨酸來調節(jié)滲透壓，減緩細胞的水分散失以及質壁分離，從而間接降低葉片的SLA值。絨毛番龍眼的比葉面積隨著海拔的增高而增大，這是由于絨毛番龍眼的生存能力較強，1 600 m海拔處沒有達到絨毛番龍眼生存的相對低溫。云南玉蕊的比葉面積隨海拔的增加先增大后減小，并在1 100 m處達到最大值。這種變化主要受植物的生長環(huán)境影響：在低海拔地區(qū)，氣候通常是氣溫高、降水少。為了適應這種干燥和炎熱的環(huán)境，云南玉蕊不得不增加葉肉細胞的密度以抵抗高溫，從而增加單位葉面積的干物質。同時，在相對干燥和炎熱的環(huán)境中，較小的葉片可以減少植物水分流失，這種對環(huán)境條件的適應性導致植物擁有較大的葉片厚度和較小的面積，所以云南玉蕊在低海拔地區(qū)葉片比葉面積較??；隨著海拔的升高，溫度、水分條件逐漸轉優(yōu)，葉片面積逐漸增大，使植物能更好地吸收水分和養(yǎng)分；但在海拔1 100 m左右的區(qū)域，水熱綜合條件達到最佳，使得云南玉蕊的比葉面積達到最大，能更好地適應自身的生長和發(fā)育；在海拔1 100 m以上的區(qū)域，溫度因子逐漸成為制約云南玉蕊正常生長的主要環(huán)境因子，海拔升高后所帶來的低溫環(huán)境會使云南玉蕊產生抵御寒冷的生理反應，葉片生長速度減緩，比葉面積減小，云南玉蕊獲得較高的抗寒性。

低溫會降低植物各個器官的吸水能力，植物所受的干旱脅迫逐漸加劇，植物通過增加葉片的厚度和減少葉片的面積，使水分散失減緩，同時增加自身的抗旱性[23]。此外，一些研究認為，隨著海拔和光強的增加，植物為了避免灼傷，通常會選擇增加葉片厚度、減小比葉面積，避免捕獲過多的光能[24]。這與本研究云南玉蕊在海拔1 100 m以上的區(qū)域比葉面積隨海拔的升高而減小的結果相同。

3.1.2 4種優(yōu)勢樹種葉生物量隨海拔梯度性變化本研究中，4種優(yōu)勢樹種葉生物量隨海拔梯度都有明顯的變化，絨毛番龍眼、云南玉蕊以及小葉紅光樹葉生物量隨海拔的升高而減少，導致這類現(xiàn)象的原因有：第一，這3種優(yōu)勢樹種普遍分布在低海拔地區(qū)，降水相對于高海拔較少，在高海拔水分競爭中不占據(jù)優(yōu)勢，被排斥所以生物量降低。第二，隨著海拔升高，溫度顯著降低，體現(xiàn)了低溫對植物幼苗生長的限制[25]。云南肉豆蔻葉生物量隨海拔的升高先增大后減小，這與李武斌等[26]的研究結果一致，可能是因為中低海拔較為適合大部分植物的生長，隨海拔的升高，生長環(huán)境逐漸變得惡劣，不適合植物的生長。

3.2 結論

（1）絨毛番龍眼的比葉面積隨著海拔的升高而增大（由于1 600 m海拔沒有達到絨毛番龍眼生長的相對低溫）。（2）云南玉蕊的比葉面積隨海拔的升高先增大后減小（對于云南玉蕊海拔1 100 m左右水熱綜合條件達到最佳）。（3）云南肉豆蔻與小葉紅光樹的比葉面積隨著海拔的增高而減小。（4）絨毛番龍眼、云南玉蕊以及小葉紅光樹葉生物量隨海拔的升高而減少（高海拔低溫、降水少，抑制生物量積累）。（5）云南肉豆蔻葉生物量隨海拔的升高先增大后減小（中低海拔較為適合大部分植物的生長，隨海拔的升高，溫度以及濕度顯著降低，不適合植物的生長）。研究4種優(yōu)勢樹種葉特性與環(huán)境因子的關系，有利于了解植物對海拔變化所帶來的環(huán)境因子變化的適應策略，為研究海拔對植物葉特性的調控作用提供一定的理論依據(jù)。