姬書(shū)安, 張 培

1)中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所, 自然資源部地層與古生物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100037;2)中國(guó)古生物化石保護(hù)基金會(huì), 北京 100034

基干禽龍類(basal iguanodontians; 或稱非鴨嘴龍之禽龍類 non-hadrosaurid iguanodontians)是包含基干禽龍類在內(nèi)而不包括鴨嘴龍科的鳥(niǎo)腳類恐龍,尤其是早白堊世中晚期的類型處于基干鳥(niǎo)腳類與狹義鴨嘴龍類在個(gè)體大小、體形特征的中間形態(tài), 對(duì)研究鳥(niǎo)腳類恐龍的演化具有關(guān)鍵意義。禽龍類化石分布廣泛, 主要見(jiàn)于北半球的西歐、東亞、北美等地, 在南半球的北非和澳洲也有零星發(fā)現(xiàn)(Norman,2004; Paul, 2007; Carpenter and Ishida, 2010)。我國(guó)是基干禽龍類化石最為豐富的國(guó)家之一, 迄今正式報(bào)道的早白堊世禽龍類化石均見(jiàn)于北方地區(qū)(董枝明等, 2015), 主要有: 甘肅公婆泉盆地的馬鬃山公婆泉龍 Gongpoquansaurus mazongshanensis (Lü,1997; You et al., 2014)、諾氏馬鬃龍 Equijubus normani (You et al., 2003a), 俞井子盆地的半月金塔龍Jintasaurus meniscus (You and Li, 2009)、曰倫敘五龍Xuwulong yueluni (You et al., 2011), 蘭州盆地的巨齒蘭州龍Lanzhousaurus magnidens (You et al.,2005); 內(nèi)蒙古阿拉善左旗的戈壁原巴克龍Probactrosaurus gobiensis (Rozhdestvensky, 1966, 1967),烏拉特后旗的魏氏野鴨頜龍 Penelopognathus weishampeli (Godefroit et al., 2005)、完美巴彥淖爾龍Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018); 遼寧義縣的楊氏錦州龍 Jinzhousaurus yangi (汪筱林和徐星, 2001), 北票的吉氏雙廟龍 Shuangmiaosaurus gilmorei (You et al., 2003b), 以及義縣和內(nèi)蒙古寧城的義縣薄氏龍Bolong yixianensis (吳文昊等, 2010;Zheng et al., 2014)。此外, 最初認(rèn)為發(fā)現(xiàn)于河南內(nèi)鄉(xiāng)下白堊統(tǒng)上部的諸葛南陽(yáng)龍 Nanyangosaurus zhugeii (徐星等, 2000), 其層位后被訂正為上白堊統(tǒng)(王德有等, 2013)。

廣西扶綏那派盆地是我國(guó)南方極少數(shù)代表性早白堊世恐龍化石產(chǎn)地之一。這里的恐龍化石最早由廣西區(qū)測(cè)隊(duì)第七分隊(duì)于 1972年在扶綏縣那派大隊(duì)附近發(fā)現(xiàn), 廣西博物館等單位經(jīng)過(guò) 1973年的發(fā)掘工作, 采集到雙殼類、魚(yú)類牙齒、龜類骨板、“上龍類”牙齒、蜥腳類恐龍牙齒和部分骨骼、肉食類恐龍牙齒等, 侯連海等(1975)對(duì)這批標(biāo)本作了初步研究, 建立了3個(gè)種: “扶綏中國(guó)上龍Sinopliosaurus fusuiensis”、“廣西亞洲龍 Asiatosaurus kwangshiensis”、“廣西原恐齒龍Prodeinodon kwangshiensis”。1993年和 1994年, 廣西自然博物館在扶綏縣山圩鎮(zhèn)平搞村六榜屯周邊發(fā)現(xiàn)恐龍骨骼、其他爬行類牙齒和硬鱗魚(yú)類鱗片。2001年, 廣西自然博物館在六榜屯蘢草嶺發(fā)現(xiàn)了大型蜥腳類化石, 研究命名了趙氏扶綏龍F(tuán)usuisaurus zhaoi (Mo et al., 2006)、何氏六榜龍Liubangsaurus hei (Mo et al., 2010)。自 2008 年, 廣西自然博物館與法國(guó)、泰國(guó)、瑞士學(xué)者聯(lián)合對(duì)那派盆地進(jìn)行數(shù)年野外化石調(diào)查, 發(fā)現(xiàn)了新的恐龍、鱷類、龜類、弓鮫類等脊椎動(dòng)物化石材料。通過(guò)綜合研究, 將前人鑒定為上龍類的“扶綏中國(guó)上龍Sinopliosaurus fusuiensis”牙齒(侯連海等, 1975)修訂為獸腳類恐龍棘龍類牙齒(Buffetaut et al., 2008), 識(shí)別出大型獸腳類恐龍鯊齒龍類牙齒(Mo et al., 2014),識(shí)別出可歸入禽龍類的牙齒和骨骼、可能的鸚鵡嘴龍類肢骨, 并對(duì)鱷類、龜類、魚(yú)類牙齒進(jìn)行了屬種級(jí)別的鑒定和比較(Mo et al., 2016)。2017年, 廣西國(guó)土資源廳設(shè)立扶綏那派盆地化石調(diào)查與保護(hù)項(xiàng)目,在平搞村六榜屯東南、下妙屯北這2個(gè)地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)較豐富的恐龍化石骨骼材料, 其中一件完整肱骨化石被作為趙氏扶綏龍的補(bǔ)充材料作了描述(Mo et al.,2020)。

2020年, 廣西財(cái)政資金通過(guò)自然資源廳地質(zhì)遺跡保護(hù)項(xiàng)目, 再次資助那派盆地恐龍化石發(fā)掘與保護(hù)工作, 在下妙屯北化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)禽龍類化石骨骼以及較豐富的獸腳類恐龍牙齒。其中的禽龍類骨骼化石特征明確, 為我們進(jìn)一步研究那派盆地的禽龍類提供了關(guān)鍵性的實(shí)物依據(jù)。本文對(duì)新發(fā)現(xiàn)的禽龍類標(biāo)本開(kāi)展系統(tǒng)研究, 命名了我國(guó)南方地區(qū)第一個(gè)基干禽龍類新屬種。

1 地質(zhì)背景

扶綏縣位于廣西西南部, 在南寧市和崇左市之間。扶綏縣東南部那派盆地下白堊統(tǒng)地層中產(chǎn)較為豐富的恐龍化石。本文描述的禽龍類化石產(chǎn)于扶綏縣山圩鎮(zhèn)平搞村下妙屯北(圖 1), 位于那派盆地北部。

圖1 廣西扶綏那派盆地禽龍類化石產(chǎn)地地理位置Fig. 1 Locality of the iguanodontian fossil in the Napai Basin, Fusui County, Guangxi

那派盆地為小型斷陷盆地, 總體呈 NE—SW走向的橢圓形, 盆地主體分布于扶綏縣東南部,少部分向南進(jìn)入到上思縣境內(nèi), 盆地內(nèi)出露的地層為下白堊統(tǒng)新隆組。據(jù)1975年1: 200 000區(qū)域地質(zhì)圖(崇左幅)和2000年1: 50 000區(qū)域地質(zhì)圖(東門圩幅)資料, 那派盆地的新隆組自下而上包括第一段至第四段共4個(gè)段, 地層產(chǎn)狀平緩, 為一套湖相、河湖相的紫紅色含礫砂巖、巖屑砂巖夾含鈣泥質(zhì)粉砂巖、粉砂質(zhì)泥巖。恐龍等脊椎動(dòng)物化石產(chǎn)于盆地北翼的第二段地層中, 含化石地層巖性為紫紅色含鈣泥質(zhì)粉砂巖、暗紅色中厚層含泥含礫巖屑砂巖。

2010年之前, 在部分那派盆地恐龍化石的研究論文中, 多把該盆地下白堊統(tǒng)稱作那派組(侯連海等, 1975; Mo et al., 2006, 2010; Buffetaut et al.,2008), 之后的相關(guān)恐龍研究論文則多使用新隆組(Mo et al., 2014, 2016, 2020)。2016年, 莫進(jìn)尤等人對(duì)那派盆地恐龍化石群中的脊椎動(dòng)物化石(軟骨魚(yú)類、硬骨魚(yú)類、龜類、鱷形類、蜥腳類、獸腳類、鳥(niǎo)臀類)進(jìn)行了系統(tǒng)討論總結(jié), 亦采用新隆組這一地層單位, 該動(dòng)物群中脊椎動(dòng)物化石總體面貌與泰國(guó)東北部呵叻府闊瓜組(Khok Kruat Formation)脊椎動(dòng)物群面貌非常接近, 遂認(rèn)為含化石的新隆組第二段的地質(zhì)時(shí)代應(yīng)為早白堊世晚期的阿普特期(Aptian)(Mo et al., 2016)。本文采用這一觀點(diǎn)。

2 系統(tǒng)古生物學(xué)描述

鳥(niǎo)臀目Ornithischia Seeley, 1888

鳥(niǎo)腳亞目Ornithopoda Marsh, 1881

禽龍次亞目Iguanodontia Dollo, 1888

斧胸龍類Styracosterna Sereno, 1986

那派龍屬(新屬)Napaisaurus gen. nov.

模式種: 廣西那派龍(新屬新種)Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.。

詞源: Napai指該恐龍新屬發(fā)現(xiàn)于那派盆地(Napai Basin); 希臘詞saurus意思是“龍、恐龍”, 通常用于恐龍屬名的后綴。

特征: 見(jiàn)模式種的特征。

分布及時(shí)代: 廣西那派盆地, 早白堊世。

廣西那派龍(新屬新種)Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

詞源: Guangxi指廣西壯族自治區(qū)——化石產(chǎn)地所在的省級(jí)行政區(qū), 拉丁詞 ensis用于地名作為種名的詞尾, 意為“來(lái)源地”。

正型標(biāo)本: 幾乎完整右腸骨(編號(hào): FS-20-008)、遠(yuǎn)端缺失的右坐骨(編號(hào): FS-20-007)。

產(chǎn)地及層位: 廣西扶綏縣山圩鎮(zhèn)平搞村下妙屯北, 下白堊統(tǒng)新隆組第二段(阿普特階)。

特征: 新屬種以下面的組合特征區(qū)別于基干禽龍類其他屬種(加*號(hào)的為獨(dú)有特征): 腸骨的髖臼前突強(qiáng)烈向腹方彎曲并略折向側(cè)方, 恥骨柄很長(zhǎng)且與髖臼前突伸出方向基本一致, 使得髖臼前凹窄而深;腸骨骨體深度與長(zhǎng)度之比約為 1, 髖臼后突長(zhǎng)為腸骨骨體長(zhǎng)的0.7; 髖臼上突膨大, 其前后長(zhǎng)度占髖臼后突總長(zhǎng)度的前一半; 髖臼后突末端的側(cè)視呈較尖銳的角, 該角位于髖臼前突基部腹緣的水平延長(zhǎng)線之上; 髖臼后突后部在橫向上顯著向內(nèi)側(cè)擴(kuò)展, 在腹面形成短寬的短板; 坐骨柄關(guān)節(jié)面寬大, 表面內(nèi)凹*。坐骨的腸骨柄在橫向上向末端顯著增厚, 末端關(guān)節(jié)面強(qiáng)烈凸出*; 坐骨閉突發(fā)育, 突出方向與坐骨骨干垂直且其末端略膨大, 閉孔溝窄。

描述: 本文描述的腸骨、坐骨化石雖未關(guān)聯(lián)保存, 但兩者相距僅2 m遠(yuǎn), 均為腰帶右側(cè)的骨骼且大小比例協(xié)調(diào), 應(yīng)屬于同一恐龍個(gè)體。

腸骨(ilium)——近于完整, 僅髖臼前突前端略有缺失, 腸骨保存長(zhǎng)48.5 cm, 整體上較為粗壯厚重。側(cè)面觀(圖 2a), 腸骨骨板(iliac blade)背緣平直, 略折向側(cè)方, 構(gòu)成窄而明顯的外翻背緣(everted dorsal margin); 髖臼前凹后緣至坐骨柄后端的腸骨骨板長(zhǎng)度為21 cm、腸骨背緣至坐骨柄下端的深度為20.5 cm, 顯示腸骨骨板的深度與長(zhǎng)度之比約為1; 腸骨骨板自前向后的側(cè)面中部明顯內(nèi)凹。髖臼前突(preacetabular process)保存長(zhǎng)度約 11 cm, 強(qiáng)烈彎向腹方并略向側(cè)方傾斜(圖2a, c)。恥骨柄(pubic peduncle)呈棒狀, 向前腹側(cè)方強(qiáng)烈伸出, 長(zhǎng)約10.5 cm, 與髖臼前突延伸方向大體一致, 末端寬鈍。髖臼前突與恥骨柄之間的邊緣形成兩側(cè)邊近于平行的、較窄深的U形髖臼前凹(preacetabular notch), 開(kāi)口前腹方。恥骨柄斷面約呈長(zhǎng)的亞三角形, 較短的邊為髖臼前凹的后側(cè)邊。髖臼后突(postacetabular process)的側(cè)面觀約為三角形, 前后長(zhǎng)15 cm, 約為腸骨骨板長(zhǎng)的0.7。髖臼后突背緣前部為顯著膨大的髖臼上突(supraacetabular process), 主要向側(cè)方突出且在背腹方向加厚(圖 2a, c); 該突起前后端之間的長(zhǎng)度約占髖臼后突全長(zhǎng)的一半, 突起前端垂直向下落在坐骨柄后緣處。側(cè)面觀, 髖臼后突的背緣逐漸向下傾斜, 而腹緣自坐骨柄后端開(kāi)始則顯著向上延伸,背、腹緣在后端形成較尖銳的后角。髖臼后突的后部顯著向內(nèi)側(cè)擴(kuò)展, 其腹面的前半部分為腸骨側(cè)面和內(nèi)面在此接觸而形成的相對(duì)較窄的嵴, 而后半部分則為顯著加寬的短板(brevis shelf), 延伸至髖臼后突的后緣(圖 2d), 短板在側(cè)面不可見(jiàn)。短板表面略內(nèi)凹, 前后長(zhǎng)約10 cm, 后部最寬處8.5 cm。

圖2 廣西那派龍(新屬新種)右腸骨(正型標(biāo)本: FS-20-008)Fig. 2 Right ilium (holotype: FS-20-008) of Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

坐骨柄(ischial peduncle)寬大, 其關(guān)節(jié)面在側(cè)面觀上明顯向后背方延展, 且與髖臼后突腹緣向上延伸的角度大體一致(圖 2a)。腹面觀, 腸骨的坐骨柄與坐骨相關(guān)聯(lián)的關(guān)節(jié)面很長(zhǎng)(12 cm)且寬闊(中后部最寬 5 cm), 向前至髖臼窩處逐漸變窄; 該關(guān)節(jié)面長(zhǎng)軸方向明顯向后側(cè)方傾斜, 關(guān)節(jié)表面非常粗皺且其后部?jī)?nèi)凹(圖2d)。坐骨柄的后側(cè)端強(qiáng)烈向側(cè)方突出, 在腸骨側(cè)面構(gòu)成后腹隆起(posteroventral protuberance), 并沿腸骨側(cè)面向前背方延伸形成一明顯的粗隆, 該后腹隆起向側(cè)方的突出程度略強(qiáng)于髖臼上突的側(cè)突程度(圖2c, d)。恥骨柄與坐骨柄之間為較寬、較深且內(nèi)凹程度較大的髖臼窩, 髖臼外緣與內(nèi)緣之間的髖臼窩內(nèi)壁寬度變化范圍在 5～7 cm之間, 髖臼窩外緣、內(nèi)緣前后端的直線長(zhǎng)度分別為16 cm、12.5 cm。

腸骨內(nèi)面, 髖臼前突基部下端的薦肋關(guān)節(jié)面(sacral rib facet)非常清晰, 關(guān)節(jié)面略平(圖2b), 而腸骨骨板內(nèi)面的其他薦肋關(guān)節(jié)面保存不清楚。腸骨內(nèi)嵴(median iliac ridge)窄且尖銳, 自髖臼前突基部至腸骨骨板后部呈前后向的波浪狀延伸; 該嵴位置相對(duì)較高, 約在腸骨骨板內(nèi)面的上 1/4處; 腸骨內(nèi)嵴上部的骨面為面向內(nèi)背方的較寬平的內(nèi)板(median shelf), 而嵴下方的骨面顯著內(nèi)凹。

坐骨(ischium)——近端與骨干中部呈側(cè)面出露,保存長(zhǎng)度56 cm。恥骨柄與坐骨主體部分?jǐn)嗔验_(kāi), 略有錯(cuò)位, 我們可以很容易將恥骨柄部分復(fù)原至其原來(lái)的位置(圖 3)。坐骨近端背部的腸骨柄(iliac peduncle)向末端在橫向上明顯加厚, 至末端關(guān)節(jié)面強(qiáng)烈凸出, 其表面粗糙, 與腸骨的坐骨柄略內(nèi)凹的關(guān)節(jié)面相關(guān)聯(lián); 腸骨柄末端關(guān)節(jié)面深(高)11.5 cm, 與腸骨的坐骨柄關(guān)節(jié)面大小相吻合。坐骨近端腹部的恥骨柄(pubic peduncle)的長(zhǎng)度稍短于腸骨柄, 其側(cè)面約為恥骨柄端部關(guān)節(jié)面略外拱的四邊形, 關(guān)節(jié)面在橫向上稍顯加厚, 關(guān)節(jié)面深度(高度)7.5 cm。在側(cè)面上, 恥骨柄基部寬度(9.2 cm)略大于腸骨柄基部寬度(8 cm), 腸骨柄與恥骨柄之間為顯著內(nèi)凹的髖臼邊緣(acetabular margin)。

圖3 廣西那派龍(新屬新種)右坐骨(正型標(biāo)本: FS-20-007)側(cè)面觀Fig. 3 Lateral view of right ischium (holotype: FS-20-007)of Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.

緊鄰恥骨柄之后的坐骨內(nèi)面腹緣, 發(fā)育一顯著突出的閉突(obturator process), 其伸出方向與坐骨骨干(ischial shaft)垂直, 長(zhǎng)約9.2 cm; 閉突側(cè)面觀形態(tài)約為柄部較寬的蘑菇狀, 閉突前緣的中部略收縮,最窄處6 cm, 閉突接近末端時(shí)略向前、后方和側(cè)方膨大, 且末端邊緣明顯外凸。恥骨柄后緣與閉突前緣間形成一深窄的閉孔溝(obturator gutter)。保存下來(lái)的坐骨骨干部分沿直線伸展, 這部分的骨干側(cè)面寬度約4.8 cm, 向后稍稍變窄(3.7 cm)。由于坐骨末端沒(méi)有保存, 我們尚不能推斷其后段是否逐漸彎曲或其末端是否擴(kuò)展, 但骨骼斷面顯示為略微側(cè)扁的橢圓形。

3 討論

本文描述的腸骨和坐骨盡管略有破損, 但均顯示出基干禽龍類腰帶骨骼的典型特征(Norman,2004; Paul, 2007; Carpenter and Ishida, 2010); 同時(shí)扶綏的腸骨不具備鴨嘴龍科(Hadrosauridae)通常所顯示的特點(diǎn), 如鴨嘴龍科腸骨中較為側(cè)扁的髖臼前突, 較深且較長(zhǎng)的板狀髖臼后突, 低平的髖臼上突部位, 背緣明顯向上拱凸的髖臼前突等(Horner et al., 2004)。因此, 這里描述的化石理應(yīng)歸入基干禽龍類(Iguanodontia)。

早白堊世時(shí)期的基干禽龍類屬種數(shù)量非常豐富(表1)。對(duì)禽龍類的屬種鑒定, 腸骨特征也是非常重要的依據(jù)之一(Carpenter and Ishida, 2010)。那派盆地的禽龍類腸骨和坐骨較為完整且特征清晰, 能夠與其他包含有腸骨和坐骨骨骼材料的屬種進(jìn)行有價(jià)值的比較和討論。

表1 早白堊世基干禽龍類主要屬種及其分布Table 1 Main basal iguanodontian taxa in the Early Cretaceous and their distributions

扶綏腸骨標(biāo)本(FS-20-008)最重要的特征之一是:髖臼前突強(qiáng)烈向腹方彎曲, 恥骨柄呈棒狀、很長(zhǎng)且伸向前腹方, 使得髖臼前凹窄而深。這樣的一組特征, 在禽龍類不同屬種中變化較大。Delapparentia turolensis腸骨髖臼前突明顯彎向側(cè)方、而不彎向腹方(Ruiz-Qme?aca, 2011), Bayannurosaurus perfectus腸骨髖臼前突水平前伸、恥骨突小(Xu et al., 2018),Jinzhousaurus yangi髖臼前突基本伸向前方(Wang et al., 2010), Probactrosaurus gobiensis髖臼前突下伸程度非常弱且恥骨柄相對(duì)較小(Norman, 2002),Cedrorestes crichtoni腸骨髖臼前突向腹方傾斜很小而較明顯向側(cè)方彎出(Gilpin et al., 2006), Choyrodon barsboldi腸骨髖臼前突至少在其近端向腹方傾斜程度小或不傾斜(髖臼前突缺失較多)、恥骨突相對(duì)突出較弱(Gates et al., 2018); 這些屬種據(jù)此可以與扶綏腸骨標(biāo)本明確區(qū)分開(kāi)來(lái)。Equijubus normani (You et al., 2003a; McDonald et al., 2014)、Iguanodon galvensis (Verdú et al., 2015)、Barilium dawsoni(Norman, 2010, 2011)、Proa valdearinnoensis(McDonald et al., 2012)、Ouranosaurus nigeriensis正型標(biāo)本(Taquet, 1976)、Muttaburrasaurus langdoni(Bartholomai and Molnar, 1981)的腸骨髖臼前突亦略向腹方傾斜, 但程度不及扶綏腸骨標(biāo)本; 這幾個(gè)屬種腸骨背緣明顯向背方拱出呈弧形, 不同于扶綏腸骨標(biāo)本在側(cè)面觀上前后平直的腸骨骨板背緣。此外, Barilium dawsoni髖臼后突的腹緣緩緩向背方傾斜, 背緣則顯著向腹方彎曲, 形成一位置低且圓鈍的后緣(Norman, 2010, 2011); 而扶綏腸骨髖臼后突的腹緣以較大角度向后背方延伸, 在側(cè)面觀上形成一尖銳的且位置很高的后角; 兩者間的區(qū)別非常大。Hypselospinus fittoni正型標(biāo)本腸骨的髖臼前突和恥骨突僅殘存了各自基部極少一部分, 絕大部分均缺失; 但其髖臼后突長(zhǎng)度大于腸骨骨板長(zhǎng)度, 髖臼上突不存在或微弱, 腸骨內(nèi)嵴向后延伸至腸骨后端且位置相對(duì)很低, 略高于腸骨骨板內(nèi)面 1/2的高度(Norman, 2010, 2015), 與扶綏腸骨標(biāo)本差別非常明顯。

扶綏腸骨標(biāo)本(FS-20-008)髖臼上突顯著向側(cè)方突出并在背腹方向有加厚現(xiàn)象。這一結(jié)構(gòu)在禽龍類中也存在明顯變化, 有的屬種不發(fā)育, 如Jinzhousaurus yangi (Wang et al., 2010); 有的屬種僅向側(cè)方微弱突出, 如 Probactrosaurus gobiensis(Norman, 2002)、Equijubus normani (You et al.,2003a; McDonald et al., 2014); 有的屬種則較為顯著, 如 Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Xuwulong yueluni (You et al., 2011)、Proa valdearinnoensis (McDonald et al., 2012)、Iguanacolossus fortis(McDonald et al., 2010)等。下面 3個(gè)禽龍類屬種,Altirhinus kurzanovi腸骨背緣后部發(fā)育較大的外翻骨面(Norman, 1998), Planicoxa venenica (DiCroce and Carpenter, 2001)和Planicoxa depressa (Carpenter and Wilson, 2008)腸骨髖臼后突的上半部分強(qiáng)烈折向側(cè)方近水平狀, 與扶綏腸骨標(biāo)本極易區(qū)分。

扶綏腸骨標(biāo)本(FS-20-008)髖臼前突強(qiáng)烈向腹方彎曲、恥骨柄很長(zhǎng)且伸向前腹方、髖臼前凹窄而深的特征, 在某種程度上也存在于 Iguanodon bernissartensis、Mantellisaurus atherfieldensis、Morelladon beltrani以及Xuwulong yueluni中, 但腸骨其他方面特征又與扶綏腸骨標(biāo)本區(qū)別明顯。Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980)和 Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)腸骨低長(zhǎng), 主要體現(xiàn)為髖臼前突很長(zhǎng)、腸骨骨板長(zhǎng)度明顯大于其深度、髖臼后突幾乎與腸骨骨板等長(zhǎng); 腸骨背緣后部沒(méi)有形成明顯的髖臼上突, 腸骨后端的角(側(cè)面觀)相對(duì)較圓鈍等, 不同于扶綏腸骨標(biāo)本。Morelladon beltrani腸骨髖臼前突側(cè)扁, 坐骨柄末端低于恥骨柄末端, 坐骨柄端部關(guān)節(jié)面顯著凸出(而不是內(nèi)凹)、關(guān)節(jié)面基本面向腹方(而不是后腹方), 髖臼后凹相對(duì)較明顯等(Gasulla et al., 2015), 亦可區(qū)分于扶綏腸骨標(biāo)本。Xuwulong yueluni腸骨前突在側(cè)面上的粗壯程度幾乎是恥骨柄的2倍, 恥骨柄末端略變窄,髖臼后凹較明顯(You et al., 2011), 而與扶綏腸骨標(biāo)本不同。

本文記述的扶綏坐骨標(biāo)本(FS-20-007)的腸骨柄末端關(guān)節(jié)面強(qiáng)烈向外凸出, 與腸骨的坐骨柄末端內(nèi)凹的關(guān)節(jié)面相關(guān)聯(lián)。坐骨近端腸骨柄末端如此強(qiáng)烈凸出的關(guān)節(jié)面, 在其他已知禽龍類中均未見(jiàn)到, 明顯不同于 Probactrosaurus gobiensis (Norman,2002)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Choyrodon barsboldi (Gates et al., 2018)、Iguanodon bernissartensis (Norman, 1980)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)、Morelladon beltrani(Gasulla et al., 2015)和Ouranosaurus nigeriensis(Taquet, 1976)等坐骨上較為平直的腸骨柄末端關(guān)節(jié)面。

部分禽龍類的坐骨閉突較發(fā)育, 坐骨骨干中部的側(cè)面亦較窄, 與扶綏坐骨標(biāo)本(FS-20-007)有一定的相似性, 但仍有明顯區(qū)別。扶綏坐骨標(biāo)本閉突前緣距恥骨突較近, 兩者之間所夾的閉孔溝則較窄,類似情形在 Probactrosaurus gobiensis (Norman,2002)、Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Choyrodon barsboldi (Gates et al., 2018)、Ouranosaurus nigeriensis (Taquet, 1976)中也較典型; 而Altirhinus kurzanovi (Norman, 1998)、Iguanodon bernissartensis(Norman, 1980)、Iguanodon galvensis (Verdú et al.,2018)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman,1986)、 Barilium cf. dawsoni (Norman, 2011)、Morelladon beltrani (Gasulla et al., 2015)等屬種中,其閉孔溝較為寬闊。

閉突在側(cè)面觀上所顯示出的形狀也可作為區(qū)分不同禽龍類的參考依據(jù)。扶綏坐骨標(biāo)本(FS-20-007)的閉突在接近末端時(shí)略膨大, 閉突前緣中部略內(nèi)凹。這種閉突的側(cè)面形態(tài), 顯著區(qū)別于Probactrosaurus gobiensis (Norman, 2002)、Mantellisaurus atherfieldensis (Norman, 1986)、Hypselospinus cf. fittoni (Norman, 2015)側(cè)面呈三角形的閉突, 亦不同于 Bolong yixianensis (Wu and Godefroit, 2012)、Bayannurosaurus perfectus (Xu et al., 2018)、Altirhinus kurzanovi (Norman, 1998)、Barilium cf. dawsoni (Norman, 2011)、Morelladon beltrani (Gasulla et al., 2015)末端不擴(kuò)展而是逐漸變窄的閉突。Iguanodon bernissartensis坐骨閉突末端稍顯擴(kuò)展(Norman, 1980), 但其腸骨柄末端關(guān)節(jié)面平直, 閉孔溝寬闊, 坐骨骨干自中部即逐漸向腹方彎曲, 與扶綏標(biāo)本坐骨易于區(qū)別。Ouranosaurus nigeriensis閉突側(cè)面觀近末端亦略顯擴(kuò)展(Taquet,1976), 但其腸骨柄末端關(guān)節(jié)面平直, 而與扶綏坐骨標(biāo)本不同。

以上的綜合比較顯示: 本文描述的腸骨、坐骨所具有的組合特征, 與其他已知的禽龍類腸骨和坐骨均不盡相同, 因此應(yīng)代表一新屬新種。鑒于化石產(chǎn)于廣西壯族自治區(qū)扶綏縣那派盆地, 我們將該恐龍命名為廣西那派龍(新屬新種) Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov.。

泰國(guó)東北部呵叻府(Nakhon Ratchasima)下白堊統(tǒng)阿普特階闊瓜組(Khok Kruat Formation)中的恐龍動(dòng)物群與扶綏那派恐龍動(dòng)物群的面貌有著很大的相似性(Mo et al., 2016)。截止目前, 泰國(guó)呵叻府的禽龍類已命名3個(gè)屬種: Siamodon nimngami (Buffetaut and Suteethorn, 2011)、Ratchasimasaurus suranareae(Shibata et al., 2011)、Sirindhorna khoratensis (Shibata et al., 2015)。Siamodon nimngami僅依據(jù)1件上頜骨、1牙齒和1腦顱碎片而建立, Ratchasimasaurus suranareae只包含1件齒骨材料; Sirindhorna khoratensis具有較多的頭骨和下頜材料以及零散牙齒,其上頜骨、齒骨均與前2屬種不同。這3個(gè)禽龍類屬種均沒(méi)有發(fā)現(xiàn)與之相關(guān)的頭后骨骼, 我們尚無(wú)法了解其腰帶的特征; 而文本描述的廣西那派龍(新屬新種)僅保存腰帶的腸骨和坐骨材料, 尚未發(fā)現(xiàn)與之關(guān)聯(lián)的頭部骨骼與牙齒等。廣西扶綏和泰國(guó)呵叻兩地的禽龍類屬種, 缺少可直接對(duì)比的化石材料,它們之間的關(guān)系, 有待今后發(fā)現(xiàn)新的化石材料來(lái)探討。

早白堊世基干禽龍類作為非常重要的鳥(niǎo)腳類恐龍, 在亞洲東部的中國(guó)、蒙古、日本、泰國(guó)均分布。在中國(guó), 早白堊世禽龍類主要分布于北方地區(qū)的甘肅西部和中部、內(nèi)蒙古西部、遼寧西部及鄰區(qū),且屬種分異度大; 在蒙古東戈壁省西北部、日本福井縣北部、泰國(guó)呵叻府也有不同的類型。之前在中國(guó)南方廣大地區(qū)還沒(méi)有可確切鑒定的禽龍類化石材料, 廣西那派龍(新屬新種)代表我國(guó)南方地區(qū)第一個(gè)禽龍類恐龍屬種, 不僅進(jìn)一步豐富了那派盆地的恐龍動(dòng)物群內(nèi)容, 也將我國(guó)早白堊世禽龍類化石的地理分布從北方地區(qū)向南擴(kuò)展到了廣西南部, 極大地?cái)U(kuò)展了該類恐龍化石在我國(guó)的分布范圍。廣西那派龍(新屬新種)的發(fā)現(xiàn), 進(jìn)一步增加了廣西那派盆地早白堊世恐龍動(dòng)物群與泰國(guó)闊瓜組(Khok Kruat Formation)恐龍動(dòng)物群可對(duì)比的證據(jù), 也為探討我國(guó)南方和北方早白堊世時(shí)期恐龍動(dòng)物群的關(guān)系提供了新的重要依據(jù)。

4 結(jié)論

廣西扶綏那派盆地早白堊世新隆組的禽龍類化石代表一新屬新種——廣西那派龍 Napaisaurus guangxiensis gen. et sp. nov., 是我國(guó)南方地區(qū)第一個(gè)被正式命名的基干禽龍類屬種, 極大擴(kuò)展了禽龍類化石在我國(guó)的地理分布范圍。該禽龍類化石的發(fā)現(xiàn), 不僅進(jìn)一步豐富了那派盆地恐龍動(dòng)物群的內(nèi)容,也與那派盆地恐龍動(dòng)物群與東南亞泰國(guó)等地、我國(guó)北方廣大地區(qū)同時(shí)代恐龍動(dòng)物群的對(duì)比以及古環(huán)境的探討提供了新的依據(jù)。

致謝:廣西壯族自治區(qū)自然資源廳、扶綏縣自然資源局、扶綏縣山圩鎮(zhèn)平搞村、下妙屯對(duì)2020年化石野外搶救性發(fā)掘給予全力支持, 中國(guó)古生物化石保護(hù)基金會(huì)化石保護(hù)與修復(fù)技術(shù)研發(fā)中心承擔(dān)化石發(fā)掘與標(biāo)本修理工作, 中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所李明協(xié)助制作圖件, 作者在此表示衷心感謝。兩位審稿人的建議也使本文得到進(jìn)一步完善, 我們?cè)诖艘徊⒈硎靖兄x。

Acknowledgements:

This study was supported by the Department of Natural Resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region, and National Natural Science Foundation of China (Nos. 41688103 and 41872026).