楊利瓊 徐 帆 劉昉昉

(1.成都醫(yī)學院藥學院，成都 610500)(2.成都醫(yī)學院公共衛(wèi)生學院，成都 610500)(3.西南民族大學，成都 610041)

在動物界中，聲音交流無處不在。為了發(fā)現(xiàn)人類語言和語音之間的異同[1]，許多研究都聚焦于動物聲音的交流上。有研究調(diào)查了自由生活的幾內(nèi)亞狒狒(Papiopapio)的聲音庫，并檢查了動物聲音信號的結構和用法。結果表明，靈長類動物的聲音結構在很大程度上受該物種的社會系統(tǒng)的影響，而且它們可以更靈活地調(diào)整發(fā)聲功能，從而反映它們的社交互動[2]。有研究古氏土撥鼠(Cynomysgunnisoni)警報鳴叫的結果顯示，它們對地面掠食者發(fā)出多音符警報鳴叫，其掠食者的聲學結構根據(jù)所引起的刺激而變化。這表明有關刺激大小和形狀的信息是編碼于土撥鼠的警報鳴叫中[3]。更有趣的是，有實驗驗證了黑松雞可以識別烏鴉的警報鳴叫。它們顯示出典型的頸部伸展狀態(tài)，然后對烏鴉進行頭部掃視，最終逃脫[4]。一些研究人員認為這些聲音是基于情感而產(chǎn)生的，反映了聲音發(fā)出者內(nèi)心的情緒狀態(tài)[5-6]。例如，Conner等從弗吉尼亞州西南部的渡鴉(Corvuscorax)發(fā)出的1 210個聲音片段中，推測不同類型的鳴叫與興奮、激烈的互動、攻擊、警覺、求愛、服從和沮喪有關[7]。

大腦中的神經(jīng)回路在有節(jié)奏的運動或復雜的自發(fā)動作等環(huán)境刺激中起著主導作用[8]。神經(jīng)狀態(tài)是指自主神經(jīng)系統(tǒng)的活動受到中樞神經(jīng)元的控制，這些中樞神經(jīng)元對廣泛的傳入的信息作出反應[9]。在對傳入信息進行整合后，自主神經(jīng)的傳入活動經(jīng)過調(diào)節(jié)，從而根據(jù)主要器官系統(tǒng)作出適當?shù)姆磻猍10]。鳥類的鳴叫依賴于發(fā)育完善的鳴管并接受各級發(fā)聲中樞組成的機能控制系統(tǒng)的調(diào)控[11]。鳴禽發(fā)聲學習的控制系統(tǒng)主要由一條直接神經(jīng)通路和一條輔助神經(jīng)通路組成[12]。鳥類鳴叫富含神經(jīng)生物學意義，比如鳥類的情緒、認知功能和對外界事物的反應狀態(tài)。這些聲學信號的特征有助于推斷系統(tǒng)發(fā)育和進化關系[13]。從神經(jīng)學的角度來看，有4個主要的分類，包括警報、飛行、乞求和歌唱[14]。首先，異種警報鳴叫在不同種類的鳥中尤為常見。在2018年，有研究測試了自由放養(yǎng)的渡鴉(Corvuscorax)對特定警報鳴叫的響應，并比較了它們對寒鴉(Corvusmonedula)異種警報鳴叫的響應。結果顯示，渡鴉意識到了寒鴉警報鳴叫的含義，但渡鴉只有在受到高掠奪威脅的情況下，才會做出反應[15]。其次，鳥類通常在飛行過程中產(chǎn)生飛行鳴叫。2016年，實驗證明橙尾鴝鶯(Setophagaruticilla)的飛行鳴叫可能具有性別和個體特征，這是鳥類飛行鳴叫具有個體性或性別二態(tài)性的第一個證據(jù)，而飛行鳴叫可能比簡單群體聯(lián)系和凝聚的功能更具體[16]。除此之外，成年烏鴉經(jīng)常分享歌曲。它在社會學習和社會團員的融合中起著重要作用。群體歌曲與特定的社交互動密切相關，例如減少攻擊和增進群體成員之間的關系[17]。

烏鴉表現(xiàn)有較強的智力和社會性活動。在過去的十年中，它已被用于許多特定的思維和大腦研究中。例如，烏鴉被用于記憶研究中，首先，它們能夠預測未來事件[18]；其次，可以使用工具以獲得獎勵[19]，并且識別物體的密度[20]。除此之外，烏鴉在覓食[21]、保衛(wèi)自己的領土[22]、發(fā)情、交配[23]和養(yǎng)育子女[24]時經(jīng)常發(fā)出鳴叫來表達情緒。盡管我們可以聽到各種不同的聲音，但是常常缺乏背景或者行為信息，而難以對鳴叫背后的生物學意義進一步探究。

早在20世紀40年代初期，McCulloch 和Pitts提出了M-P模型的概念，該模型提供了神經(jīng)元的基本模型及其工作模式[25]。此后，Widrow和Hoff提出了基于多層感知器的最小均方算法，有效地提高了神經(jīng)網(wǎng)絡權重優(yōu)化的速度和準確度[26]。目前，用于鳥類鳴叫分類的算法主要有支持向量機(support vector machine，SVM)，這是基于核的算法，支持向量機算法根據(jù)區(qū)域中的樣本計算該區(qū)域的決策曲面，由此確定該區(qū)域中未知樣本的類別。該算法的泛化能力比較強，但是對核函數(shù)的高維映射解釋力不強，對缺失數(shù)據(jù)很敏感[27-28]。其次，樸素貝葉斯算法(naive bayesian algorithm，NBA)是一種利用概率統(tǒng)計進行分類的算法。這種算法基于貝葉斯定理來預測未知類別的樣本屬于各類別的可能性。由于貝葉斯定理的成立需要條件獨立性假設前提，而此假設在實際情況中經(jīng)常是不成立的，因而其分類準確性就會下降[27]。而本實驗運用的反向傳播神經(jīng)網(wǎng)絡(back propagation neural network，BPNN)算法，分類的準確度高、并行分布處理能力強、分布存儲及學習能力強而且具備聯(lián)想記憶的功能。

在這里，我們假設4個來自渡鴉行為標記的鳴叫具有不同的聲學參數(shù)，表明渡鴉的神經(jīng)狀態(tài)。由此，我們使用了BPNN來識別渡鴉鳴叫背后的神經(jīng)生物學意義，并對其進行分類。這項研究可能有助于我們更好地了解鳥類鳴叫的神經(jīng)生物學意義，這不僅局限于同一物種中，還可以跨物種研究。

1 材料和方法

1.1 研究對象

渡鴉(Corvuscorax)是一種全身黑色的大型雀形目鴉屬鳥類，體型較烏鴉大。渡鴉和烏鴉近緣，同屬于鴉科。渡鴉的喙比烏鴉厚得多，羽衣更為蓬松，尤其是喉部的羽毛。渡鴉的羽毛光亮，還帶有藍色或紫色光輝。主要分布在整個全北區(qū)。渡鴉通常獨棲，也可聚成小群活動覓食。主要是吃腐肉及連帶的蛆及埋葬蟲科[29]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

從xeno-canto鳥類聲音數(shù)據(jù)庫中(https://www.xeno-canto.org/species/Corvus-corax)下載了851個渡鴉的聲音樣本，并將它們的詳細信息整理到Excel文件中，包括了以下11個變量：通用名稱、學名、記錄持續(xù)時間、錄制人、記錄時間、國家、位置、高度、鳴叫類型、行為標志和音頻文件分類號。

1.3 行為類別及其發(fā)聲

由行為分類定義的變量類型，包括警報、飛行、乞求和歌唱，記錄了渡鴉的具體行為。

1.4 數(shù)據(jù)清理

為了減少噪音影響并增強分類效果，排除音頻中含兩個以上渡鴉鳴叫的樣本。選擇了4種不同類別的聲音樣本(警報、飛行、乞求和歌唱)。因此，最終數(shù)據(jù)分析中僅包含100個聲音樣本。

1.5 聲學參數(shù)提取

使用MATLAB腳本提取以下聲學參數(shù)[30-31]：(1)平均基頻(mean fundamental frequency，平均f0)(Hz)；(2)最大f0(Hz)；(3)最小f0(Hz)；(4)f0范圍(Hz)；(5)起始f0(Hz)；(6)終止f0(Hz)；(7)中值f0(鳴叫一半時間的f0)(Hz)；(8)斜率S-M(從起始f0到最大f0的斜率；Hz/s)；(9)斜率M-E(從最大f0到終止f0的斜率；Hz/s)；(10)音調(diào)變化率(頻率變化次數(shù)/s)；(11)諧噪比(Harmonicity，HNR)(dB)；(12)基頻微擾(連續(xù)f0測量值的絕對差/平均周期)；(13)f0變異(所有f0變化總和/聲音持續(xù)時間)；(14)最小幅度范圍(dB)。

1.6 統(tǒng)計學分析

構建典型的三層BP網(wǎng)絡的拓撲結構，它包含輸入、隱藏和輸出層，參見圖1。這三層完全互連，而隱藏層可以單個或多個存在。在層之間有兩種信號：工作信號(實線)和誤差信號(虛線)。在施加輸入信號后，工作信號會向前傳播，直到輸出產(chǎn)生實際輸出為止。而誤差信號(虛線)由網(wǎng)絡的實際輸出與預計輸出之間的差異表示。它從輸出端逐層傳播，以調(diào)整每一層的權重和閾值，直到結果到達輸入層。

圖1 BP 神經(jīng)網(wǎng)絡結構

2 結果

2.1 渡鴉鳴叫聲學參數(shù)的提取

我們選擇了4種不同的渡鴉鳴叫類別，包括警報、乞求、飛行和歌唱。表1顯示了從MATLAB中提取的這4種渡鴉鳴叫的聲學參數(shù)。由表1可以看出，在參數(shù)振幅范圍中，飛行鳴叫的范圍最大，警報鳴叫范圍最小。然而在參數(shù)音調(diào)變化率中，警報鳴叫的變化最大，飛行鳴叫的變化最小。在參數(shù)起始f0中，警報鳴叫的值最大，歌唱鳴叫的值最小。特別在聲音的斜率M-E中，渡鴉的乞求鳴叫最大，飛行鳴叫的斜率M-E最小，這在4組之間具有統(tǒng)計學差異(P<0.05)。

表1 渡鴉4種鳴叫聲學參數(shù)的單因素方差結果

2.2 BPNN對渡鴉鳴叫的分類

使用BPNN方法對渡鴉鳴叫的生物學意義進行分類。首先，選擇使用14個聲音參數(shù)作為訓練樣本。測試前100個聲音樣本，其中包括從訓練數(shù)據(jù)集中導入的所有數(shù)據(jù)。其次，對數(shù)據(jù)進行預處理：由于現(xiàn)實的復雜性，使用偏差歸一化的標準過程[(x.Std.=(x-min)/(max-min)]來執(zhí)行改進的神經(jīng)網(wǎng)絡方法并減少整體的負面影響，新數(shù)據(jù)是通過無量綱處理構建的。第三，我們進行了初步參數(shù)的選擇。

典型的拓撲結構，其中輸入層中有14個神經(jīng)元，輸出層中有一個神經(jīng)元。此外，如圖2，隱藏層中有12個神經(jīng)元。BPNN構造的唯一目的是對數(shù)據(jù)進行分類。BPNN構造使用了雙傳遞S形函數(shù)和線性函數(shù)，結構在輸入層-隱藏層中使用“tansig”函數(shù)，在隱藏層-輸入層中使用線性函數(shù)表示。此外，使用“算法”方法(梯度下降法與牛頓法相結合)進行演算，并在達到最佳效果時終止。詳細的演算執(zhí)行過程如圖3所示。

圖2 神經(jīng)網(wǎng)絡模式

圖3 演算過程

為了在0.3秒內(nèi)接近集合，一共反復執(zhí)行了367次(367次實際演算)，見圖 3。演算誤差性能小于設定的目標誤差。演算結束時，誤差面梯度達到預設值。確認檢驗值為6，當樣品的誤差曲線連續(xù)6次反復均未下降時，結束演算。

2.3 預測模型檢驗

驗證預測效果：利用演算網(wǎng)絡預測渡鴉叫聲的類型，以檢測網(wǎng)絡的預測和提升能力。如圖4所示，該模型模擬了一條曲線來擬合源數(shù)據(jù)點，其中藍線表示聲音類型，紅星表示真實的聲音類型。

圖4 預測效果

由圖4可以看出，預測值的總體趨勢與實際值較為接近。從而推斷出，模型的預測在某個參考值上是準確的。結果表明，實際分類和預測分類的平均絕對誤差和平均相對誤差分別為1.0×10-9和1.0×10-10。

3 討論

根據(jù)渡鴉的行為描述，展示了4種渡鴉鳴叫類型：警報、乞求、飛行和歌唱。通過使用BPNN方法，成功地對這些行為進行了分類。BPNN具有出色的非線性接近能力、泛化能力和易用性，主要用于分類和預測。該方法在圖像處理、信息處理、智能控制、故障檢查、企業(yè)管理和市場分析等方面均取得了顯著的成果[32-33]。例如，使用BP神經(jīng)網(wǎng)絡進行肺聲識別，其中以肺聲數(shù)據(jù)為輸入量，以肺聲類別為輸出，識別成功率為92.5%[34]。使用BPNN神經(jīng)網(wǎng)絡通過聲音質(zhì)量預測異常車輛[35]。

動物的聲音交流是將信息從一個動物轉移到另一個動物的有效方法。例如，鳥類的警報鳴叫是響應危險信息而發(fā)送的信號。有研究記錄了白尾雷鳥(Lagopusleucurus)對自然發(fā)生和模擬捕食者警報鳴叫的反應。結果表明，80%的幼鳥對警報蜂鳴聲有反應[36]。在動物的交流方面，聲音的產(chǎn)生不僅取決于多種器官協(xié)調(diào)的過程[37-39]，還取決于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié)[40]。在漫長的進化過程中，動物通過構建一系列的條件反射，成功適應了環(huán)境[41]。烏鴉被認為是最聰明的鳥類[42-43]。它已經(jīng)被用于研究大腦思維、工具的使用、意識、學習和記憶。有研究表明，烏鴉鳴叫可以區(qū)分它們的性別和年齡[44]，并指出烏鴉可以通過它們的記憶預測未來[18]。

聲音不僅包含了生物體自身器官的振動信息，還具有潛在的神經(jīng)狀態(tài)的信息。因此，區(qū)分聲音背后的神經(jīng)狀態(tài)具有重要意義。我們可以通過了解渡鴉聲音背后的神經(jīng)狀態(tài)信息，從而更好的了解渡鴉鳴叫的神經(jīng)生物學意義。例如，警報鳴叫通常在危險事件臨近時發(fā)生，這種鳴叫用于避免有害事件并生存[45-46]。飛行鳴叫發(fā)生在戰(zhàn)斗中，失敗的一方會屈服于占優(yōu)勢的一方，以避免對其身體和社會地位造成進一步傷害[47-48]。此外，當鳥群為生活來源而乞求時，就會發(fā)生乞求鳴叫[49-50]。另外，在動物愉快的交流或?qū)で笈渑紩r，可能會發(fā)生歌唱。但是，具體動機仍存在爭議。這種人工網(wǎng)絡可以幫助區(qū)分不同渡鴉聲音的行為類型。BPNN區(qū)分的結果可以加強我們對這些聲音的生物學和進化意義的理解。

但是，本研究的渡鴉鳴叫樣本來源于鳥類數(shù)據(jù)庫，其分類依據(jù)數(shù)據(jù)庫上鳥類學家的分類，同時篩選后4種鳴叫的樣本量存在分布比例不均衡。因此，其鳴叫的行為意義分類和數(shù)據(jù)可靠性還需聲音回放性實驗驗證。

綜上所述，我們認為BPNN方法是一種很有前途的渡鴉鳴叫分類的候選方法。此外，此方法有助于我們進一步研究渡鴉的神經(jīng)生物學。