范佳雪，李永濤，，胡傳鶴，李杰，張振，3，李冬琴，李文彥*

（1.陜西科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，西安 710016；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642；3.廣東省溫氏集團(tuán)研究院，廣東 云浮 527400）

我國(guó)的畜禽養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)規(guī)模逐年擴(kuò)大，畜禽養(yǎng)殖業(yè)已成為農(nóng)業(yè)面源污染的主要來(lái)源之一，大量未能妥善處置的畜禽糞污對(duì)生態(tài)環(huán)境造成惡劣影響[1-2]。養(yǎng)殖業(yè)廢棄物中沼液作為可利用再生水資源，在解決干旱和半干旱地區(qū)缺水的同時(shí)可提供大量氮、磷養(yǎng)分，因此，沼液灌溉是目前養(yǎng)殖業(yè)廢棄物資源化的重要方式之一[3-4]。然而，沼液還含有大量鈉離子、鉀離子以及碳酸氫根離子等，灌溉不當(dāng)可能引起土壤鹽分過(guò)量累積，導(dǎo)致土壤鹽漬化，對(duì)農(nóng)田土壤產(chǎn)生潛在污染風(fēng)險(xiǎn)。

利用強(qiáng)抗逆性高值作物品種運(yùn)籌減輕長(zhǎng)期沼液灌溉農(nóng)田負(fù)荷是目前緩解沼液引起農(nóng)田鹽堿化的重要手段，其中油葵作為鹽堿地的先鋒作物，具有較強(qiáng)的抗鹽堿能力，能夠改善土壤物理性質(zhì)（使土壤容重減小，土壤孔隙度增加），增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，改善微生物環(huán)境[5]。同時(shí)油葵具有觀賞與經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是目前畜禽糞污農(nóng)田安全消納與高效資源化利用的優(yōu)選作物。油葵對(duì)于鹽脅迫抗逆性已有較多研究[6-8]，但沼液含較多堿性鹽離子成分，堿脅迫很可能成為糞污農(nóng)田利用的主要限制因素，因此，同時(shí)研究油葵鹽、堿脅迫抗逆性將能夠更好地應(yīng)對(duì)長(zhǎng)期沼液灌溉產(chǎn)生的農(nóng)田污染風(fēng)險(xiǎn)。

植物種子萌發(fā)是作物成苗的前提，也是植物整個(gè)生命周期最敏感的階段[9]，前期研究顯示鹽、堿脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)產(chǎn)生的重要作用將直接影響植物整個(gè)生長(zhǎng)周期。鹽脅迫主要通過(guò)滲透脅迫和離子脅迫影響種子萌發(fā)[10]。滲透作用產(chǎn)生低水勢(shì)抑制種子水分吸收；離子作用通過(guò)大量有害鹽離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，造成代謝紊亂，破壞酶和其他大分子的結(jié)構(gòu)，損壞細(xì)胞器和質(zhì)膜，抑制呼吸、光合作用和蛋白質(zhì)合成[11-13]；堿脅迫涉及到的高pH 脅迫[14]，對(duì)細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)有很大的影響[15]。

本研究將室內(nèi)與大田實(shí)驗(yàn)結(jié)合，在室內(nèi)通過(guò)鹽、堿脅迫下油葵種子發(fā)芽過(guò)程，明確油葵發(fā)芽的鹽、堿耐受閾值，探討鹽、堿離子對(duì)油葵種子發(fā)芽的影響，在大田設(shè)置不同沼液灌溉量灌溉油葵，觀測(cè)沼液產(chǎn)生的鹽、堿脅迫對(duì)油葵生長(zhǎng)狀況與農(nóng)藝性狀的影響，確定其受脅迫程度，探討油葵耐鹽、堿機(jī)制，為油葵安全消納養(yǎng)殖業(yè)廢棄物、緩解鹽害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試油葵（Helianthus annuus Linn）品種為當(dāng)?shù)仄毡榉N植品種。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)所用NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3均為分析純。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 油葵種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

依畜禽養(yǎng)殖廢水中鹽分類型可將脅迫分為中性鹽脅迫和堿性鹽脅迫，故實(shí)驗(yàn)選擇兩種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和兩種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3），模擬畜禽養(yǎng)殖廢水中不同鹽離子產(chǎn)生的脅迫作用，以去離子水作為對(duì)照（CK），將NaCl、Na2SO4按9∶1 比例混合（A 處理組），NaHCO3、Na2CO3按9∶1 比例混合（B 處理組），A、B 處理各設(shè)4 個(gè)鹽濃度，分別為60、120、180、240 mmol·L-1（表1）。

表1 各處理鹽堿組成、pH及電導(dǎo)率（EC）Table 1 Salt composition,pH and EC of each treatment

隨機(jī)選用籽粒飽滿，大小一致的油葵種子用于發(fā)芽實(shí)驗(yàn)，油葵種子用3%的NaClO 消毒10 min 并用蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后，放置在鋪有2 層濾紙的直徑90 mm 培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿50 粒種子。將各培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙潤(rùn)濕后加入20 mL 處理溶液，重復(fù)3 次。將培養(yǎng)皿置于25 ℃生化培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每日更換一次相應(yīng)濃度的處理液，保證培養(yǎng)穩(wěn)定。

1.2.2 大田實(shí)驗(yàn)

本研究地點(diǎn)位于咸陽(yáng)市淳化縣咸陽(yáng)溫氏園林豬場(chǎng)附近（北緯34°83′，東經(jīng)108°63′）。設(shè)立小區(qū)實(shí)驗(yàn)，于2021 年6 月9 日種植油葵，2021 年9 月24 日收獲，實(shí)驗(yàn)田分為自然生長(zhǎng)區(qū)域、低沼液灌溉量區(qū)域和高沼液灌溉量區(qū)域，種植油葵期間不另外添加化肥，每塊小區(qū)面積為3 m×24 m，種植密度為50 cm×60 cm。實(shí)驗(yàn)地0～20 cm土層理化性質(zhì)見(jiàn)表2，土壤陰陽(yáng)離子含量見(jiàn)表3，沼液理化性質(zhì)及陰陽(yáng)離子含量見(jiàn)表4，沼液Na+濃度約為35 mmol·L-1。油葵種植一個(gè)月后開(kāi)始灌溉沼液，低沼液灌溉量區(qū)每次灌溉沼液量為150 m3·hm-2，高沼液灌溉量區(qū)每次灌溉沼液量為600 m3·hm-2，油葵整個(gè)生育期共灌溉5次，油葵成熟后隨機(jī)選取15株進(jìn)行株高、花盤直徑、含油率等農(nóng)藝性狀測(cè)定。

表2 土壤理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of soil

表3 土壤中陰陽(yáng)離子含量Table 3 Content of anion and cation in soil

表4 沼液理化性質(zhì)及陰陽(yáng)離子含量Table 4 Content of anion and cation in biogas slurry

1.3 測(cè)試指標(biāo)與方法

1.3.1 種子萌發(fā)

當(dāng)胚根突破種皮長(zhǎng)度約等于種子時(shí)，視為種子萌發(fā)，連續(xù)7 d每日記錄種子萌發(fā)數(shù)，并計(jì)算相關(guān)的萌發(fā)參數(shù)。

（1）發(fā)芽率（GR）

（2）耐鹽指數(shù)（K）

式中：GR為發(fā)芽率；GV為發(fā)芽勢(shì)（GV=第3 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%）；GI為發(fā)芽指數(shù)（GI=∑Gt/Dt，Gt為t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）；m為計(jì)算指標(biāo)項(xiàng)數(shù)，n為鹽濃度梯度個(gè)數(shù)。

（3）相對(duì)鹽害率（RSH）

RSH=（對(duì)照種子萌發(fā)率-處理種子萌發(fā)率）/對(duì)照種子萌發(fā)率×100%。

1.3.2 葉片細(xì)胞膜相對(duì)透性

細(xì)胞膜相對(duì)透性：取0.5 g 新鮮的油葵葉片組織，用無(wú)菌蒸餾水沖洗干凈，用濾紙吸干葉片表面的水分，剪碎葉片后置入50 mL 小燒杯，加入30 mL 蒸餾水，使葉片完全浸沒(méi)在水中，靜置24 h，混勻后用電導(dǎo)儀測(cè)量燒杯內(nèi)液體的電導(dǎo)率，稱為電導(dǎo)率L1，讀取數(shù)值后，將燒杯內(nèi)水分煮沸5 min 后，冷卻至室溫，混勻后再測(cè)量電導(dǎo)率L2，細(xì)胞膜相對(duì)透性用公式（3）計(jì)算：

1.3.3 大田油葵農(nóng)藝性狀

（1）株高（cm）：開(kāi)花終期，隨機(jī)取15株，測(cè)量從子葉節(jié)到莖稈頂端的高度；

（2）花盤直徑（cm）：在成熟期隨機(jī)取15個(gè)花盤量其直徑，重復(fù)3次；

（3）生物量（g·株-1）：在成熟期隨機(jī)取6 株油葵，洗凈、烘干、稱質(zhì)量；

（4）千粒重（g）：隨機(jī)選取15個(gè)花盤，隨機(jī)取1 000粒籽粒，測(cè)定質(zhì)量，重復(fù)3次；

（5）實(shí)際產(chǎn)量（kg·hm-2）：收獲后按實(shí)際稱質(zhì)量；

（6）籽粒含油率（%）：取10個(gè)花盤籽粒，每個(gè)花盤飽滿籽粒50粒進(jìn)行測(cè)量，重復(fù)3次；對(duì)油葵含油率建立標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行含油率測(cè)定，利用核磁共振儀測(cè)定含油率。

1.3.4 離子含量

將樣品清洗后放入烘箱105 ℃殺青10 min，70 ℃烘至恒質(zhì)量，干樣研磨成粉末，每個(gè)干樣分別稱取0.1 g，置入消解管中，加入10 mL濃硝酸，隔夜，175 ℃消解至溶液清透，ICP-MS檢測(cè)鈉、鉀、鈣、鎂含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 9.0 進(jìn)行顯著性差異分析和誤差計(jì)算，用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽、堿脅迫下油葵種子萌發(fā)閾值

A、B 處理組對(duì)種子發(fā)芽率的影響如圖1所示。A組溶液濃度為60、120 mmol·L-1時(shí)發(fā)芽率為91.33%和82.67%，均大于80%，抑制作用不強(qiáng)；180 mmol·L-1時(shí)發(fā)芽率為69.33%，仍在半數(shù)抑制濃度（實(shí)驗(yàn)組達(dá)到對(duì)照組發(fā)芽率50%時(shí)對(duì)應(yīng)的鹽濃度）之下；240 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽率為4.67%，與CK 相比下降88 個(gè)百分點(diǎn)，即油葵種子耐中性鹽極限值在180～240 mmol·L-1之間。B 組溶液濃度為60 mmol·L-1時(shí)油葵發(fā)芽率降為62.67%，已接近半數(shù)抑制濃度；120 mmol·L-1時(shí)為3.33%，與CK 相比下降89個(gè)百分點(diǎn)，超出油葵種子耐鹽極限；180、240 mmol·L-1時(shí)，油葵種子發(fā)芽率接近0，即油葵種子耐堿性鹽極限值在60～120 mmol·L-1之間。A、B處理組對(duì)油葵種子累積發(fā)芽曲線趨勢(shì)相似，隨著濃度的增大，發(fā)芽率降低。但B組對(duì)種子發(fā)芽率影響明顯大于A 組，即堿性鹽對(duì)種子發(fā)芽的抑制作用更強(qiáng)。CK以及A、B處理組溶液濃度為60 mmol·L-1時(shí)，油葵種子發(fā)芽率在第3 d 后只有小幅升高，A 組處理濃度為120 mmol·L-1和180 mmol·L-1時(shí)，發(fā)芽率在第3 d后還有大幅提升，說(shuō)明正常情況下，油葵種子會(huì)在第3 d完成發(fā)芽，中性鹽會(huì)延遲種子發(fā)芽，堿性鹽則使種子死亡或休眠，產(chǎn)生這一差異的主要原因可能是堿性鹽產(chǎn)生的高pH加劇了對(duì)種子的破壞作用。

圖1 鹽堿脅迫下各處理組油葵種子發(fā)芽率Figure 1 Germination rate of seeds under salt and alkali stress treatment

2.2 鹽、堿脅迫下油葵響應(yīng)與耐受機(jī)制

2.2.1 油葵細(xì)胞膜透性、相對(duì)鹽害率和耐鹽指數(shù)

A、B 處理組對(duì)油葵胚芽細(xì)胞膜受害程度即脅迫產(chǎn)生的鹽害作用見(jiàn)表5。A 組溶液濃度為60、120、180 mmol·L-1時(shí)，胚芽細(xì)胞膜相對(duì)透性分別是CK 的1.76、2.19、3.95 倍，240 mmol·L-1時(shí)胚芽未生長(zhǎng)；B 組溶液濃度為60 mmol·L-1時(shí)，胚芽細(xì)胞膜相對(duì)透性是CK 的1.95 倍，濃度超過(guò)60 mmol·L-1后胚芽未生長(zhǎng)。A組溶液濃度為60、120、180 mmol·L-1時(shí)，種子相對(duì)鹽害率分別為1.45%、10.76%、25.18%，240 mmol·L-1時(shí)達(dá)到94.96%；B 組溶液濃度為60 mmol·L-1時(shí)，種子相對(duì)鹽害率達(dá)到32.36%，120 mmol·L-1時(shí)，達(dá)到96.39%，即隨著中性鹽溶液濃度的升高，油葵種子萌發(fā)的鹽害作用增強(qiáng)，但在0～180 mmol·L-1中性鹽脅迫以及0～60 mmol·L-1堿性鹽脅迫范圍內(nèi)不會(huì)對(duì)油葵種子萌發(fā)產(chǎn)生較大鹽害作用。濃度為60、120 mmol·L-1的A 組處理與60 mmol·L-1的B 組處理，細(xì)胞膜相對(duì)透性無(wú)顯著差異（P＞0.05），相對(duì)鹽害率相差較大；B組溶液濃度為60 mmol·L-1時(shí)相對(duì)鹽害率分別是A 組溶液濃度為60 mmol·L-1和120 mmol·L-1時(shí)的22.32 倍和3.01倍，說(shuō)明堿性鹽產(chǎn)生的高pH 值對(duì)種子的迫害作用強(qiáng)于鹽產(chǎn)生的滲透脅迫作用。同時(shí)耐鹽指數(shù)顯示A 處理組油葵在鹽濃度為120 mmol·L-1時(shí)呈強(qiáng)耐鹽性，180 mmol·L-1時(shí)呈中等耐鹽性，240 mmol·L-1時(shí)呈弱耐鹽性；在B 處理組中，在鹽濃度為60 mmol·L-1時(shí)，表現(xiàn)為中等耐鹽性，在120 mmol·L-1時(shí)呈弱耐鹽性。

表5 鹽堿脅迫下各處理對(duì)種子細(xì)胞膜透性、相對(duì)鹽害率及耐鹽指數(shù)的影響Table 5 Relative membrane permeability,relative salt harm rate and salinity tolerance index of seeds under salt and alkali stress treatment

2.2.2 油葵胚根、胚芽Na+、K+含量和K+/Na+

不同濃度A、B處理組溶液對(duì)油葵胚根、胚芽陽(yáng)離子含量的影響如圖2 所示。A、B 組溶液處理下，Na+含量均顯著高于CK（P＜0.05）。當(dāng)A 組溶液濃度為120 mmol·L-1、B 組濃度為60 mmol·L-1時(shí)，Na+含量達(dá)到最高值，分別是CK 的7.45、8.25 倍，隨后Na+含量不再增加，說(shuō)明種子一定程度上可以規(guī)避Na+的脅迫，對(duì)種子本身產(chǎn)生保護(hù)作用。低濃度（60～120 mmol·L-1）A處理對(duì)K+含量沒(méi)有顯著影響，與CK無(wú)顯著差異（P＞0.05），高濃度時(shí)K+含量明顯下降，當(dāng)A 組溶液濃度達(dá)到180、240 mmol·L-1時(shí)K+含量分別為CK 的79.91%、51.86%；B 組各處理，K+含量與CK 相比均顯著下降，是CK 的59.48%～47.00%，即堿性鹽會(huì)影響油葵種子對(duì)K+的吸收，鹽濃度在120～240 mmol·L-1之間，K+含量無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

圖2 鹽堿脅迫各處理對(duì)種子Na+、K+含量及K+/Na+的影響Figure 2 Effects of salt and alkali stress treatment on Na+,K+contents and K+/Na+of seeds

K+/Na+比率在A、B 組溶液處理下均顯著降低（P＜0.05），A 組處理下K+/Na+比率與CK 相比下降79.90%～87.33%，B 組與CK 相比下降91.11%～92.81%，即堿性鹽對(duì)K+/Na+比率影響更大，對(duì)油葵種子發(fā)芽時(shí)的離子穩(wěn)態(tài)影響更大。

2.3 土壤鹽堿化對(duì)油葵農(nóng)藝性狀的影響

油葵自然生長(zhǎng)與在灌溉沼液下生長(zhǎng)的各農(nóng)藝性狀如表6所示。自然生長(zhǎng)的油葵株高82～87 cm，盤徑24～28 cm，生物量達(dá)到282.60 g·株-1，千粒重96.87 g，籽粒含油率36.33%，產(chǎn)量3.26×103kg·hm-2；低灌溉區(qū)，油葵株高72～88 cm，盤徑22～28 cm 左右，生物量達(dá)到265.03 g·株-1，千粒重92.66 g，籽粒含油率35.64%，產(chǎn)量達(dá)到3.07×103kg·hm-2，各指標(biāo)與自然生長(zhǎng)下油葵相差不大；高灌溉區(qū)，油葵株高64～73 cm，與自然生長(zhǎng)的油葵相比下降16.09%～26.44%，盤徑16～21 cm，平均下降30.77%，生物量201.76 g·株-1，下降28.61%，千粒重87.14 g，下降10.04%，籽粒含油率為32.03%，無(wú)明顯變化，產(chǎn)量為2.21×103kg·hm-2，下降32.21%。由此得出當(dāng)沼液灌溉量較小時(shí)對(duì)油葵各農(nóng)藝性狀影響不大，當(dāng)沼液灌溉量過(guò)大時(shí)，將會(huì)對(duì)油葵生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制作用。檢測(cè)油葵Na+含量發(fā)現(xiàn)，隨著沼液灌溉量的增加，油葵吸收Na+量也逐漸增加，在無(wú)沼液灌溉時(shí)油葵體內(nèi)Na+含量為4.69×104g·hm-2，在低沼液灌溉量下，油葵體內(nèi)Na+含量為5.56×104g·hm-2，在高沼液灌溉量下，油葵體內(nèi)Na+含量為7.24×104kg·hm-2，是無(wú)沼液灌溉時(shí)的1.54 倍，即沼液灌溉量的增大會(huì)增加油葵對(duì)Na+的吸收，油葵可作為抗逆性品種緩解沼渣農(nóng)用引起的農(nóng)田鹽堿化，但需要合理控制沼液灌溉量。

表6 鹽堿化土壤種植的油葵各農(nóng)藝性狀統(tǒng)計(jì)Table 6 Statistics of agronomic characters of oil sunflower planted in saline-alkali soil

2.4 不同沼液灌溉量下油葵各組織Na+、K+含量和K+/Na+

不同沼液灌溉量下油葵各組織Na+、K+含量和各組織K+/Na+比率如圖3 所示。隨著沼液灌溉量的增加，油葵各組織中Na+含量顯著增加（P＜0.05）。在低沼液灌溉量下，油葵根、葉的Na+含量顯著增加（P＜0.05），分別是自然生長(zhǎng)條件下的1.55、1.57 倍，莖、籽粒Na+含量無(wú)明顯變化。在高沼液灌溉量下，油葵根、莖、葉、籽粒的Na+含量顯著增加，分別是自然生長(zhǎng)條件下的2.12、1.91、3.34、7.34 倍。灌溉沼液對(duì)油葵籽粒中K+含量無(wú)顯著影響（P＞0.05），在低沼液灌溉下莖、葉K+含量顯著增加，在高沼液灌溉量下油葵根、莖、葉K+含量顯著下降（P＜0.05）。油葵各組織K+/Na+比率在低沼液灌溉量下與自然生長(zhǎng)下油葵無(wú)顯著差異（P＞0.05），在高沼液灌溉量下油葵各組織K+/Na+比率明顯下降，根、莖、葉、籽實(shí)K+/Na+比率與自然生長(zhǎng)下油葵相比分別下降72%、57%、75%、88%，高沼液灌溉量對(duì)油葵離子穩(wěn)態(tài)造成較大影響。

圖3 沼液灌溉對(duì)油葵Na+、K+含量及K+/Na+的影響Figure 3 Effects of biogas slurry irrigation on Na+,K+contents and K+/Na+of sunflower

3 討論

利用強(qiáng)抗逆性高值作物消納養(yǎng)殖業(yè)廢棄物，是運(yùn)籌減輕長(zhǎng)期沼液灌溉農(nóng)田負(fù)荷、緩解農(nóng)田鹽堿化的重要手段。納污抗逆高值作物品種選育是實(shí)現(xiàn)種養(yǎng)耦合的關(guān)鍵，前期大量研究顯示油葵具有耐鹽堿、耐水肥、易種植、生物量大、富集系數(shù)高等優(yōu)勢(shì)[16-19]，可作為養(yǎng)殖業(yè)廢棄物消納的先鋒植物。本研究顯示油葵在鈉離子濃度為35 mmol·L-1的沼液灌溉下，當(dāng)灌溉量較小時(shí)農(nóng)藝性狀未受顯著影響，當(dāng)灌溉量較大時(shí)油葵各農(nóng)藝指標(biāo)會(huì)受到較大抑制，與NOREEN 等[20]研究結(jié)果相似。其室內(nèi)實(shí)驗(yàn)探明油葵鹽、堿脅迫閾值，發(fā)現(xiàn)油葵種子隨著不同類型鹽溶液濃度的增加，發(fā)芽率、耐鹽指數(shù)指標(biāo)有不同程度的減小，相對(duì)鹽害率隨濃度的增加而增大，且堿脅迫危害閾值（60～120 mmol·L-1）顯著低于鹽脅迫危害閾值（180～240 mmol·L-1）。大量研究同樣顯示種子對(duì)鹽脅迫的響應(yīng)主要是隨著鹽濃度的增加，種子發(fā)芽率降低，發(fā)芽時(shí)間延長(zhǎng)[10]。也有研究表明，低濃度鹽溶液可以促進(jìn)種子萌發(fā)[21]。在本研究中，低濃度中性鹽溶液不會(huì)對(duì)油葵種子萌發(fā)產(chǎn)生促進(jìn)作用，同時(shí)也無(wú)抑制作用；但低濃度堿性鹽溶液會(huì)對(duì)種子萌發(fā)產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用，該結(jié)果與金夢(mèng)野等[22]對(duì)鹽堿復(fù)合脅迫水稻種子發(fā)芽的研究結(jié)果類似，中性鹽可能會(huì)延遲種子發(fā)芽，堿性鹽則會(huì)直接使種子死亡或休眠，因此養(yǎng)殖業(yè)廢棄物引入的高濃度堿性離子是限制油葵正常生長(zhǎng)的重要因素。

滲透脅迫通常被認(rèn)為是鹽脅迫產(chǎn)生危害的主要因素，但本研究顯示當(dāng)中性鹽、堿性鹽處理下細(xì)胞膜透性無(wú)顯著差異時(shí)，堿性鹽產(chǎn)生的相對(duì)鹽害率是中性鹽的3.01～22.32 倍，堿性鹽帶來(lái)的pH 脅迫對(duì)種子萌發(fā)的脅迫作用遠(yuǎn)大于鹽本身產(chǎn)生的滲透脅迫作用。由此推斷，堿性鹽中高pH 不僅加劇了滲透脅迫和離子毒性對(duì)種子的影響，而且還會(huì)分解種子結(jié)構(gòu)，抑制胚芽、胚根生長(zhǎng)[10]。

K+/Na+調(diào)控是抗逆性作物應(yīng)對(duì)鹽脅迫的主要耐性機(jī)制[23]，在不同類型鹽離子脅迫下，由于Na+與K+具有相似的離子半徑和水合能，許多酶的結(jié)合位點(diǎn)會(huì)發(fā)生動(dòng)態(tài)的吸收競(jìng)爭(zhēng)[24]。室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，鹽、堿脅迫下油葵在萌發(fā)過(guò)程中體內(nèi)Na+含量上升，同時(shí)K+含量有不同程度的下降。油葵種子在鹽、堿脅迫下保持K+含量，對(duì)于調(diào)節(jié)滲透勢(shì)、調(diào)節(jié)酶活性、維持電荷平衡保持正常生理活動(dòng)具有重要意義。從K+/Na+實(shí)驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，在堿脅迫下K+/Na+的下降比率顯著大于鹽脅迫，該結(jié)果與計(jì)算得出的耐鹽指數(shù)規(guī)律相符，也與LV等[25]的研究相似，說(shuō)明堿性鹽離子對(duì)種子萌發(fā)離子穩(wěn)態(tài)破壞更為嚴(yán)重。在大田實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)隨著沼液灌溉量的增大，油葵各組織Na+含量上升，K+含量有不同程度的下降，高沼液灌溉量對(duì)K+/Na+影響更大。在較高灌溉量下，油葵吸收Na+含量為7.24×104g·hm-2，是無(wú)沼液灌溉時(shí)的1.54 倍。即使沼液中同時(shí)含有較高含量K+，在高沼液灌溉量下，油葵各組織K+/Na+也會(huì)大幅下降。

4 結(jié)論

（1）油葵發(fā)芽期對(duì)鹽、堿脅迫耐受及響應(yīng)具有一定差異，對(duì)中性鹽脅迫耐受閾值在180～240 mmol·L-1之間，對(duì)堿性鹽脅迫耐受閾值在60～120 mmol·L-1之間。油葵對(duì)鹽脅迫的耐受性高于堿脅迫，堿性鹽產(chǎn)生的高pH 危害高于鹽離子滲透脅迫，且堿性鹽會(huì)更大程度破壞油葵離子穩(wěn)態(tài)，影響油葵發(fā)芽。

（2）150 m3·hm-2低沼液灌溉量對(duì)油葵各農(nóng)藝性狀影響不大，但沼液灌溉量較高（600 m3·hm-2）時(shí)，會(huì)對(duì)油葵生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯抑制，產(chǎn)量與含油率均顯著下降，Na+吸收量增大，K+吸收量減小，離子穩(wěn)態(tài)受到破壞。

（3）油葵可作為強(qiáng)抗逆性高值作物應(yīng)用于養(yǎng)殖業(yè)廢棄物消納，但應(yīng)合理控制沼液灌溉量，過(guò)高沼液灌溉應(yīng)注意控制其的含量，調(diào)控廢水pH，維持油葵離子穩(wěn)態(tài)平衡，減少鹽堿脅迫對(duì)農(nóng)作物傷害。

致謝：

感謝溫氏秦晉養(yǎng)豬公司咸陽(yáng)公司園林種豬場(chǎng)畜禽糞污資源化示范基地為本研究提供場(chǎng)地。