王思齊,朱章明

云南大學生態(tài)與環(huán)境學院暨云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復重點實驗室, 昆明 650091

物種豐富度的大尺度地理格局及其成因是宏觀生態(tài)學及生物地理學的核心問題[1—2],是衡量區(qū)域多樣性的基本尺度以及構(gòu)建進化、生態(tài)模型和保護策略的基礎(chǔ)[3—4]。物種豐富度是進化歷史、生態(tài)過程、現(xiàn)代環(huán)境等因素共同驅(qū)動的結(jié)果[2, 5],其中現(xiàn)代環(huán)境條件被認為是大尺度地理范圍內(nèi)物種豐富度的主要驅(qū)動因素[4, 6—7]?，F(xiàn)代環(huán)境條件主要包括現(xiàn)代氣候(熱量、水分及其季節(jié)性變化等)和生境異質(zhì)性,并由此產(chǎn)生了能量假說、環(huán)境穩(wěn)定性假說和生境異質(zhì)性假說。其中能量假說認為,一個地區(qū)的物種豐富度主要受能量控制,能量越高的地方其物種豐富度就越高[6, 8—9],經(jīng)典的能量假說至少包括了生產(chǎn)力假說、水能-動態(tài)假說、寒冷忍耐假說及生態(tài)學代謝假說四種形式[6, 10—13]；環(huán)境穩(wěn)定性假說認為,穩(wěn)定的環(huán)境條件有利于物種的特化和適應(yīng),使生態(tài)位趨于狹窄化,有利于容納更多的物種[14—15]；生境異質(zhì)性假說認為,生境異質(zhì)性高的地方能提供更多的生態(tài)位,從而有利于多個物種共存[11]。這些假說基于不同的影響因子探討了物種豐富度形成的主要因素。目前,這些假說已在一些研究中被驗證,如中國裸子植物(Gymnospermae)[16]、中國種子植物(Spermatophyta)[17]、中國蘭科(Orchidaceae)植物[18]等。類似研究多在科級以上水平展開,而對屬級水平的物種豐富度分布格局及其形成機制的探索仍較欠缺。

薔薇屬(RosaL.)隸屬于薔薇科(Rosaceae),全世界約有150—200種,廣泛分布于北半球的溫帶和亞熱帶地區(qū)。中國有薔薇屬植物95種,其中65種為特有種,是薔薇屬的現(xiàn)代分布中心[19]。薔薇屬植物花美芳香,是重要的觀賞植物和芳香油植物；果實富含維生素C,具有很高的食用價值[20—21]。此外,薔薇屬植物基因組中包含抗旱、抗寒、抗病等優(yōu)良性狀基因,是引種馴化的重要遺傳資源[22]；許多薔薇屬物種抗逆性強,能在惡劣環(huán)境下生存,常作為生態(tài)修復、植被恢復的建群種[23]。目前薔薇屬植物的野生資源研究比較滯后,部分物種處于瀕危狀態(tài),資源丟失嚴重[24—25],而對國內(nèi)薔薇屬植物的分布未有系統(tǒng)整理。深入研究薔薇屬分布格局及其與環(huán)境因子間的關(guān)系,探索主要環(huán)境因子對薔薇屬物種豐富度的影響,有助于我國薔薇屬植物資源的保護、引種、開發(fā)和利用,對薔薇屬植物的分類、系統(tǒng)進化和遺傳多樣性保護研究也具有一定的意義。

本研究基于標本記錄和文獻資料,利用GIS技術(shù),探討薔薇屬植物在中國的豐富度分布格局,并結(jié)合環(huán)境因子,探討形成這一格局的主要驅(qū)動因素及該屬植物較適宜的生長環(huán)境。以期為薔薇屬植物的分類、進化、資源調(diào)查、收集、良種選育及物種保護等研究與應(yīng)用提供參考。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源和處理

1.1.1物種分布數(shù)據(jù)

中國薔薇屬植物分布數(shù)據(jù)來源于中國數(shù)字植物標本館(CVH, http://www.cvh.ac.cn/),并依據(jù)《中國植物志》[20]和《Flora of China》[19]進行校對。剔除人工栽培種,將變種、變型等種下等級計為一個獨立的分類單元,并將分布信息統(tǒng)一至縣級單元[26]。最終得到的數(shù)據(jù)集共包括中國薔薇屬的125個種及種下單元,889條縣區(qū)級數(shù)據(jù),15451條分布信息。

1.1.2環(huán)境數(shù)據(jù)

通過查閱相關(guān)文獻,本研究選取了植物物種豐富度研究中常用的11種氣候(包括能量和水分因子)和生境異質(zhì)性因子[27—29]。年平均氣溫(Mean annual temperature, MAT)、最熱月平均氣溫(Mean temperature of the warmest month, MTWM)、最冷月平均氣溫(Mean temperature of the coldest month, MTCM)、氣溫年較差(Temperature annual range, ART)、年均降雨量(Annual precipitation, AP)和降水季節(jié)性(Precipitation seasonality, PSN)數(shù)據(jù)來源于WorldClim數(shù)據(jù)庫(http://worldclim.org/version2)(1970—2000年),原始分辨率為1km×1km；年實際蒸散量(Actual evapotranspiration, AET)來源于國際農(nóng)業(yè)研究組織(http://www.cgiarcsi.org/)(1970—2000年),原始分辨率為1km×1km；濕潤指數(shù)(Moisture index, MI)來自中國科學院資源環(huán)境科學數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn/DOI/doi.aspx?DOIid=39),原始分辨率為500m×500m；海拔變化范圍(Range of elevation, ELER)根據(jù)各柵格內(nèi)最高海拔與最低海拔之差計算,海拔數(shù)據(jù)來自EarthEnv數(shù)據(jù)庫(http://www.earthenv.org/topography),原始分辨率為1km×1km；氣溫空間差異(Range of mean annual temperature, MATR)和降水空間差異(Range of annual precipitation, APR)分別為每個柵格內(nèi)的年平均降水和年平均氣溫的最大值和最小值之差。

將等面積網(wǎng)格與環(huán)境數(shù)據(jù)疊加,計算所得各環(huán)境因子在每個網(wǎng)格內(nèi)的平均值即為每個網(wǎng)格的環(huán)境數(shù)據(jù)。環(huán)境數(shù)據(jù)的提取和計算均利用ArcGIS 10.6完成。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1物種豐富度統(tǒng)計

物種豐富度以物種數(shù)量表示。首先,利用ArcGIS 10.6進行等面積圓錐投影(Albers equal area conic projection)的投影轉(zhuǎn)換；其次,為了減小不同縣區(qū)的面積差異對豐富度的影響,使分析時單位面積相同[30],因此將中國政區(qū)圖轉(zhuǎn)化為100km×100km的等面積網(wǎng)格,去除面積不足75%的網(wǎng)格,共得到901個網(wǎng)格；然后,提取各縣區(qū)的中心坐標,依據(jù)中心坐標點將各縣區(qū)的物種豐富度與網(wǎng)格進行關(guān)聯(lián),取各網(wǎng)格內(nèi)所有縣區(qū)擁有的總物種數(shù)(同一網(wǎng)格內(nèi)不同縣區(qū)的相同物種不重復統(tǒng)計)作為該網(wǎng)格的物種豐富度；最后,利用ArcGIS中的Jenks分級功能,將物種豐富度劃分為五個等級。提取最大分級區(qū)間對應(yīng)網(wǎng)格中的環(huán)境變量作為薔薇屬植物生長條件的適宜范圍。

1.2.2物種豐富度與環(huán)境因子相關(guān)性分析

首先,對不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進行的Y=log(Y+1)對數(shù)轉(zhuǎn)換；其次,采用回歸分析考察物種豐富度與經(jīng)緯度和各環(huán)境因子的關(guān)系；然后,為了進一步探究能量、水分和生境異質(zhì)性的影響程度,對物種豐富度和上述環(huán)境因子分別進行了逐步回歸分析,同時增加一個綜合模型(即分別進行逐步回歸分析后篩選出的全部環(huán)境因子),通過R2進而對能量、水分、生境異質(zhì)性及綜合模型的影響程度進行評估。同時為了消除各環(huán)境因子之間多重共線性的影響,在逐步回歸時選擇方差膨脹因子(Variance inflation factor, VIF)小于10的模型進行分析。相關(guān)性分析均利用SPSS 22完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國薔薇屬物種豐富度空間分布格局

中國薔薇屬植物空間分布不均勻,每個網(wǎng)格的物種豐富度在0—43種之間(圖1)。在省級尺度上,薔薇屬物種豐富度最高的省份為四川省和云南省,分別有67和62種薔薇屬植物分布,共計82種,占全國總物種數(shù)的65.6%。其次為甘肅、陜西、重慶、西藏、貴州、河南和湖北,物種數(shù)均在20種以上。

圖1 中國薔薇屬物種豐富度格局Fig.1 Species richness pattern of Rosa in China

薔薇屬植物在中國的水平分布范圍為18.89°—53.04°N,75.13°—133.56°E；垂直分布范圍為3.08—5455.02m(表1)。對薔薇屬物種豐富度的經(jīng)緯度和海拔的回歸分析結(jié)果(圖2)表明：(1)在水平方向上,中國薔薇屬植物在26.19°—34.29°N區(qū)域內(nèi)呈現(xiàn)出較高的物種豐富度,向北隨著緯度增加而逐漸下降；在99.10°—108.47°E區(qū)域內(nèi)物種豐富度達到最大值,在此高值范圍的東西兩側(cè),隨著經(jīng)度的增大或減小均下降。(2)在垂直方向上,中國薔薇屬物種豐富度隨著海拔的升高呈現(xiàn)先增加后減少的單峰形式,峰值在956.46—3518.60m范圍內(nèi)。

表1 中國薔薇屬植物物種豐富度與環(huán)境因子描述性統(tǒng)計

圖2 中國薔薇屬物種豐富度與經(jīng)度、緯度和海拔的關(guān)系Fig.2 The relationships between the richness of Rosa in China and longitude, latitude and elevation

2.2 中國薔薇屬物種豐富度格局與環(huán)境的關(guān)系

2.2.1中國薔薇屬物種豐富度與各環(huán)境因子的關(guān)系

薔薇屬植物在中國分布區(qū)的年均溫度范圍為-11.21—23.88℃,最適范圍為1.90—14.91℃；年均降水范圍為16.19—2599.81mm,最適范圍為696.38—1339.14mm(表1)。相比于冷杉屬(AbiesMill.)、云杉屬(PiceaDietr.)、落葉松屬(LarixMill.)[31]、閩楠(Phoebebournei(Hemsl.) Yang)[32]及黃連木(PistaciachinensisBunge)[33]等其他植物類群來說,薔薇屬分布區(qū)內(nèi)各地理與氣候因子的變幅和標準差更大,數(shù)據(jù)更離散,可見中國薔薇屬物種的地理分布格局廣,對環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)能力強。

對中國薔薇屬植物物種豐富度和各環(huán)境因子的一元線性回歸分析結(jié)果表明,該屬物種豐富度與各環(huán)境因子均有極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.001)。在能量因子中,物種豐富度與年均溫、最熱月均溫和最冷月均溫均呈正相關(guān),與氣溫年較差呈負相關(guān),說明在熱量條件更好、氣溫年變化較小的地方其豐富度更高；在水分因子中,物種豐富度與年均降水量、實際蒸散量和濕潤指數(shù)均呈正相關(guān),而與降水季節(jié)性呈負相關(guān),說明其在水分條件更好、降水季節(jié)性變化較小的地方其豐富度更高；在生境異質(zhì)性因子中,物種豐富度與氣溫空間差異、降水空間差異和海拔變化范圍均呈正相關(guān),說明在生境異質(zhì)性強的地方其豐富度更高。當單獨考慮環(huán)境因子時,實際蒸散量和濕潤指數(shù)對薔薇屬物種豐富度格局的影響最大,方差解釋率分別為30%和27.7%(圖3)。

圖3 中國薔薇屬物種豐富度與環(huán)境因子的關(guān)系Fig.3 The relationships between species richness of Rosa in China and environmental factors

2.2.2能量、水分和生境異質(zhì)性對中國薔薇屬物種豐富度的影響

為了進一步探究能量、水分、生境異質(zhì)性以及全部環(huán)境因子對中國薔薇屬物種豐富度的影響程度,并消除變量間多重共線性的影響,以薔薇屬物種豐富度為因變量,以上述四種模型為自變量分別進行的逐步回歸分析(表2)結(jié)果表明：在四種模型中,綜合模型對薔薇屬物種豐富度的解釋率最高,達45.9%；其次為水分模型,解釋率達34.6%；能量模型和生境異質(zhì)性模型的解釋率分別為29.1%和24.9%。中國薔薇屬物種豐富度分布格局受到能量、水分和生境異質(zhì)性等各種環(huán)境因子的綜合影響,其中水分模型起到主導作用。

表2 中國薔薇屬植物豐富度與各環(huán)境因子的最優(yōu)線性模型

3 討論

3.1 中國薔薇屬植物物種豐富度的空間分布規(guī)律

植物物種豐富度由赤道向兩極遞減是地球表面最顯著的生態(tài)格局之一[10, 17, 34—37]。在經(jīng)度方向上,中國植物類群物種豐富度普遍呈單峰關(guān)系,且峰值多于95—110°E范圍內(nèi)[27, 29, 38],因此,中國植物物種豐富度最高的經(jīng)緯度交匯區(qū)域為西南橫斷山脈地區(qū)[7, 39—42]。而在垂直方向上,植物物種豐富度隨著海拔升高呈現(xiàn)出先增加后減少,并在中海拔地區(qū)出現(xiàn)峰值的物種垂直分布格局[43—44],如中國橫斷山區(qū)的典型類群如烏頭屬(AconitumL.)、無心菜屬(ArenariaL.)、嵩草屬(KobresiaWilld.)等[45],Aberdare山區(qū)的菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、豆科(Fabaceae)等[46]及中國亞麻酸資源植物如唇形科(Lamiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)等[43]。薔薇屬植物在水平方向上的最適分布區(qū)主要為我國西南橫斷山區(qū)及四川盆地周邊的山脈,這與中國植物物種水平分布的普遍規(guī)律相適應(yīng)；在垂直方向上,中國薔薇屬植物物種豐富度呈現(xiàn)單峰形式,峰值在956.46—3518.60m范圍內(nèi),這與物種隨海拔變化的普遍規(guī)律相符合。

中國薔薇屬植物在水分和熱量條件好、氣候季節(jié)性變化小且生境異質(zhì)性程度高的地方,有更高的物種豐富度(圖3)。中國西南的橫斷山區(qū)及四川盆地周邊的山脈都具有降水豐富、年均溫適中、地形復雜、生境異質(zhì)性高等特點[16, 42—43],有利于薔薇屬物種的生長,因此是薔薇屬植物分布的最適區(qū)域。除此之外,在新疆北部以及東北長白山周邊地區(qū)也有零星區(qū)域呈現(xiàn)出較高的物種豐富度。薔薇屬內(nèi)的一些物種如寬刺薔薇(R.platyacanthaSchrenk)、疏花薔薇(R.laxaRetz.)、刺薔薇(R.acicularisLindl.)、腺齒薔薇(R.albertiiRegel)、彎刺薔薇(R.beggerianaSchrenk)等[20],它們有著特殊的生態(tài)適應(yīng)特征和形態(tài)特征[47],既抗寒耐熱、又抗旱耐淹,能夠在新疆生存[48—49]；且新疆北部地區(qū)與南部相比,年平均降水相對較多,年平均氣溫相對較低[50—51],而薔薇屬植物分布主要受水分的影響,因此薔薇屬在新疆北部地區(qū)形成了局部聚集區(qū)域。同樣,刺薔薇(R.acicularisLindl.)、山刺玫(R.davuricaPall.)等物種也依靠其本身的適應(yīng)能力,在東北長白山周邊等緯度較高、氣候相對惡劣的地區(qū)形成了局部聚集區(qū)。因此,薔薇屬植物分布區(qū)內(nèi)的各環(huán)境因子數(shù)據(jù)離散性大,薔薇屬植物的生態(tài)適應(yīng)性廣。

總之,我國低緯地區(qū)相對于高緯地區(qū)有著更好的水熱條件,且根據(jù)Rapoport法則,低緯地區(qū)的氣候穩(wěn)定性更強[17, 52]；山區(qū)相對于平原地區(qū)的地形更復雜,具有更高的生境異質(zhì)性。因此,中國薔薇屬植物呈現(xiàn)出在低緯地區(qū)比高緯地區(qū)、海拔落差大的山區(qū)比平原地區(qū)具有更高的物種豐富度的分布特征。部分薔薇屬物種在緯度較高、氣候相對惡劣地區(qū)形成小范圍聚集區(qū)域。

3.2 薔薇屬物種的豐富度格局支持多種環(huán)境假說

中國薔薇屬物種豐富度格局與多個環(huán)境因子顯著相關(guān),其中實際蒸散量的解釋率最大,根據(jù)生產(chǎn)力假說,能量和水分的增加會提高一個地區(qū)凈初級生產(chǎn)力,從而對應(yīng)更高的物種豐富度[10, 53—55],而實際蒸散量表示從地表向大氣輸送的實際水量,能代表太陽能和水分的雙重影響,因此實際蒸散量被認為是表征生產(chǎn)力假說的最好的單變量氣候指標[10, 13],薔薇屬植物物種豐富度隨實際蒸散量的增加而增加,符合生產(chǎn)力假說的預(yù)測。氣溫年較差反映了日均溫在一年內(nèi)的波動程度,可作為環(huán)境穩(wěn)定性的衡量指標[1, 8, 26, 56],中國薔薇屬植物物種豐富度隨氣溫年較差的增大而顯著降低,反映了該屬物種適宜分布在氣候相對穩(wěn)定的地區(qū),這可能是因為穩(wěn)定的環(huán)境條件有利于物種的特化和適應(yīng),使生態(tài)位趨于狹窄化,從而有利于容納更多的物種[14—15]。在第四紀冰期和間冰期時氣溫變化較大,而復雜地形可以提供多種生境,從而為不同植物物種在極端氣候條件下的生存提供避難所[57—59]；并且在相互隔離的生境中由于奠基者效應(yīng)、遺傳漂變等機制,促進了物種的分化過程,有利于物種形成[60—61],因此生境異質(zhì)性高的地方有更高的物種豐富度。而本研究中海拔變化范圍和氣溫空間差異、降水空間差異[16, 42, 62]均與薔薇屬豐富度呈正相關(guān),且薔薇屬植物的適宜分布區(qū)集中在橫斷山區(qū)及四川盆地周邊的山脈,該分布區(qū)地形復雜,單位面積內(nèi)擁有更多的生境類型,從而有利于多個物種共存,這些都較好的支持了生境異質(zhì)性假說[11]。

3.3 水分是影響薔薇屬物種豐富度格局的主要因素

物種豐富度分布格局與環(huán)境因子的復雜關(guān)系,通常與該類群的進化歷史和生理適應(yīng)有關(guān)[63]。本研究結(jié)果表明綜合模型對薔薇屬豐富度格局的貢獻最大,說明中國薔薇屬豐富度分布格局同時受到能量、水分和生境異質(zhì)性等多種環(huán)境因子的共同影響,沒有任何單一的環(huán)境因子或假說能對物種的豐富度格局做出充分解釋[2]。除綜合模型外,水分是影響薔薇屬豐富度的最主要因子,這與薔薇科植物多樣性格局與環(huán)境因子相關(guān)性的研究結(jié)果一致[42]。從進化歷史來看,薔薇屬植物起源于東亞地區(qū),為典型的溫帶氣候區(qū)[64],且其生態(tài)位在第四紀冰期時大范圍擴張,在間冰期溫度回升時向高海拔地區(qū)收縮,為典型的冷適應(yīng)性類群[59],因此相對于水分因子來說,與溫度有關(guān)的各環(huán)境因子的限制性較弱。從生理上來看,干旱脅迫會降低植物的光合速率[65],從而破壞植物細胞的穩(wěn)態(tài),同時關(guān)鍵生長階段的水分缺乏會降低植物果實的大小和結(jié)實率,該現(xiàn)象在桃(Prunuspersica(L.) Batsch.)[66]、蘋果(MaluspumilaMill. cv.Braeburn)[67]、覆盆子(RubusidaeusL.)[68]等薔薇科植物中均有報道。并且從分布格局上看,薔薇屬物種多分布于南方地區(qū),這些地方一般熱量條件較好,水分便成為更重要的限制條件[69—70]。因此,選擇薔薇屬植物異地保護或園藝栽培地點時首先應(yīng)考慮水分條件,其次是熱量條件。本研究獲得的薔薇屬植物生長的環(huán)境條件適宜區(qū)間可為薔薇屬植物的保護和開發(fā)利用提供依據(jù)。

綜合模型對于中國薔薇屬的物種豐富度有較高的適合性,但其無法解釋的部分可能與過去的環(huán)境條件和進化歷史、地形、土壤理化性質(zhì)、人類活動及其他因素有關(guān)[5, 71—75]。

4 結(jié)論

本研究利用薔薇屬植物在中國的分布數(shù)據(jù),結(jié)合相應(yīng)的環(huán)境因子,探討了中國薔薇屬植物的豐富度分布格局及其影響因素,發(fā)現(xiàn)中國薔薇屬植物分布的最適區(qū)域為中國西南橫斷山區(qū)和四川盆地周邊的山脈,新疆北部以及東北長白山周邊地區(qū)形成局部聚集區(qū)域,并且在垂直方向上集中分布于中高海拔區(qū)域；水熱條件好、氣候季節(jié)性變化小且生境異質(zhì)性程度高的地方,有更高的物種豐富度,且水分是影響中國薔薇屬物種豐富度最重要的環(huán)境因子。