胡彥師 周世俊 安澤偉 張曉飛 方家林 涂敏 程漢 曾霞 黃華孫

摘 ?要：橡膠樹種質(zhì)資源是橡膠科技創(chuàng)新和天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)，對促進(jìn)我國橡膠樹新品種選育種研究和熱區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展發(fā)揮著重要的支撐作用。國家橡膠樹種質(zhì)資源圃構(gòu)建了初級核心種質(zhì)庫，建立了苗圃保存和大田鑒定評價相結(jié)合的橡膠樹種質(zhì)資源保存體系，確保了資源安全保存，推動了資源鑒定評價;近20年種質(zhì)圃共收集優(yōu)異資源256份，在支撐基礎(chǔ)研究、新品種選育等方面發(fā)揮了重要作用。本文系統(tǒng)闡述了國家橡膠樹種質(zhì)資源圃資源安全保存的主要技術(shù)與方法，簡要介紹了橡膠樹種質(zhì)資源的有效利用并提出了我國橡膠樹種質(zhì)資源今后工作重點(diǎn)，旨在加強(qiáng)我國橡膠樹種質(zhì)資源的長期安全保存與創(chuàng)新利用。

關(guān)鍵詞：橡膠樹;種質(zhì)資源;安全保存;利用

中圖分類號：S794.1 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Safe Conservation of Rubber Tree Germplasm Resources in the National Rubber Tree Germplasm Repository

HU Yanshi1，2，3， ZHOU Shijun1，2，3， AN Zewei1，2，3， ZHANG Xiaofei1，2，3， FANG Jialin1，2，3， TU Min1，2，3， CHENG Han1，2，3， ZENG Xia1，2，3*， HUANG Huasun1，2，3

1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China; 3. Hainan Provincial Key Laboratory of Cultivation Physiology for Tropical Crops， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： Rubber tree germplasm resources are the material basis for rubber tree science and technology innovation and natural rubber industrial development， and play an important supporting role in the research of new varieties of rubber tree and the development of agricultural economy in tropical area. The National Rubber Tree Germplasm Repository （NRTGR） has constructed a primary core collection and a rubber tree germplasm resource conservation system was established combining nursery conservation and field evaluation which would ensure the safe conservation of resources and promote the progress of resource evaluation. In the past 20 years， the germplasm nursery has collected 256 accessions which has played an important role in supporting rubber tree basic research and breeding of new varieties. This paper systematically summarizes the main technologies and methods for the safe conservation of rubber tree germplasm resources in the national rubber tree germplasm repository of China， briefly introduced the resource utilization and put forward the focus of future work on rubber tree germplasm resources， aimed at strengthening the long-term safe conservation and utilization of rubber tree germplasm resources in China.

Keywords： rubber tree; germplasm resources; safe conservation; utilization

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.011

我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)是在國外優(yōu)良無性系引種試種的基礎(chǔ)上發(fā)展起來的資源約束型產(chǎn)業(yè)，為了保存這些優(yōu)異的橡膠樹種質(zhì)資源，1983年在我國天然橡膠研究和種植中心海南省儋州市（109°34′ E，19°31′ N，海拔168 m）建立了國家橡膠樹種質(zhì)資源圃（以下簡稱種質(zhì)圃），依托中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所，占地9.33 hm2。種質(zhì)圃以資源收集保存、鑒定評價、整理整合、創(chuàng)新利用及科技基礎(chǔ)數(shù)據(jù)采集為主要研究內(nèi)容，以提高種質(zhì)資源保存、創(chuàng)新和分發(fā)能力為核心任務(wù)，目標(biāo)是將其建設(shè)成為我國橡膠樹種質(zhì)資源保存中心、創(chuàng)新中心和分發(fā)中心及我國橡膠樹種質(zhì)資源科學(xué)研究、天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展和科普教育的重要平臺。一般而言，以種質(zhì)圃保存的無性繁殖作物種質(zhì)資源，因是野外田間植株保存，容易遭受到大風(fēng)、寒害等極端天氣災(zāi)害以及病蟲害等不可控因素的危害。例如，在2008年初的凍害中，陜西眉縣國家柿種質(zhì)資源圃保存的690份種質(zhì)資源中，63.4%的種質(zhì)資源遭受不同程度凍害，其中有37 份被凍死，占保存資源的5.4%[1]。2008年1月14日—2月19日，海南省也遭遇50年罕見寒害，低溫陰雨天氣長達(dá)36 d，對海南墾區(qū)25.55萬hm2橡膠樹造成嚴(yán)重影響，寒害造成的直接經(jīng)濟(jì)損失高達(dá)5.86多億元[2-3]。而國家橡膠樹種質(zhì)資源圃所在地海南省儋州市為此次受災(zāi)次重區(qū)，在2月12日出現(xiàn)7.6℃的全省最低氣溫[4]，雖然種質(zhì)圃未出現(xiàn)個別基因資源受害全部死亡的情況，但不同來源地的種質(zhì)資源也受到了不同程度的寒害，例如來源于巴西馬托格羅索州的種質(zhì)資源有17.9%受害程度在3級以上[5]，種植于大田鑒定評價圃的1890份種質(zhì)資源有127份資源受害3級以上，平均寒害級別3.48[6]。

綜上所述，隨著種質(zhì)資源保存數(shù)量的不斷增加，以及保存時間的延長，種質(zhì)資源安全保存問題也日益突出，已成為資源工作者必須面臨的主要問題。本文立足于海南省儋州市的氣候條件，較為詳細(xì)地闡述了國家橡膠樹種質(zhì)資源圃資源安全保存的主要技術(shù)與方法，并提出了我國橡膠樹種質(zhì)資源今后工作重點(diǎn)。

1 ?種質(zhì)資源安全保存技術(shù)

1.1 ?資源入圃保存技術(shù)與指標(biāo)

橡膠樹是雌雄同株異花授粉的木本植物，其基因型高度雜合，即使是全同胞家系也存在較大的株間變異，在自然情況下，有性系個體間膠乳產(chǎn)量差異極大，其中大部分是低產(chǎn)的，而產(chǎn)量較高的占極少數(shù)。目前，橡膠樹離體保存方法并不完全成熟，因此，橡膠樹種質(zhì)資源入圃保存及繁殖更新一般采用無性繁殖的方法保存其種性并加以選擇、固定和利用。橡膠樹種質(zhì)資源收集與保存是重要的基礎(chǔ)性工作。經(jīng)過近40年的發(fā)展，國家橡膠樹種質(zhì)資源圃現(xiàn)已建立起比較完善的種質(zhì)資源保存技術(shù)體系，主要采取種質(zhì)圃保存（苗圃）和大田圃相結(jié)合的保存模式。

1.1.1 ?種質(zhì)圃保存 ?橡膠樹是典型的熱帶雨林樹種，喜高溫、多雨、靜風(fēng)、沃土，種質(zhì)圃地處海南省橡膠樹生態(tài)適宜區(qū)域，為海南天然橡膠發(fā)展的核心區(qū)域，具有橡膠樹適宜的光、溫、水、土壤等氣候條件，熱帶季風(fēng)性氣候，年均氣溫24℃，年日照2100 h，光照充沛，年均降雨量1725 mm，年平均相對濕度83%。降雨量大多集中在氣溫較高的4—10月，水熱同季，土壤以花崗巖磚紅壤為主，土層較深厚，非常有利于橡膠樹的生長。因此，1983年在此建立了國家橡膠樹種質(zhì)資源圃以保存各地收集的橡膠樹種質(zhì)資源。

（1）種質(zhì)圃保存工作流程。種質(zhì)圃種質(zhì)資源保存工作主要包括種質(zhì)資源收集、隔離檢疫、試種觀察、編目與繁殖、入圃保存、管理與監(jiān)測、更新復(fù)壯、擴(kuò)繁、分發(fā)、信息資料處理等[7]，見圖1。

（2）資源入圃前處理。新收集的種質(zhì)資源需經(jīng)試種，通過生物學(xué)特性和植物學(xué)特征觀察，進(jìn)一步核實(shí)確認(rèn)其身份，剔除與保存圃內(nèi)重復(fù)或沒有保存價值的種質(zhì)資源，并編寫資源目錄，才能入圃保存，編目內(nèi)容包括每份資源基本信息、主要農(nóng)藝性狀、圖像信息等，并給予每份種質(zhì)資源全國統(tǒng)一編號，以利于信息交流及管理。對從疫區(qū)或國外收集的種質(zhì)資源，還應(yīng)隔離檢疫，觀察有無檢疫對象。

（3）入圃保存。種植前預(yù)處理：種質(zhì)資源入圃前首先需平整土地，對根病區(qū)使用消毒藥劑如十三嗎啉或使用甲醛熏蒸進(jìn)行土壤消毒，必要時進(jìn)行換土后再行土壤消毒。挖定植穴（規(guī)格：40 cm×40 cm×40 cm），每穴施10～20 kg腐熟的有機(jī)肥和0.5～1 kg磷肥，與經(jīng)充分曝曬的表土混勻后回穴。

定植：選擇生長至1～2蓬葉且頂蓬葉穩(wěn)定或剛萌動的袋裝苗作為定植材料，早春定植，定植前3～5 d停止淋水;起苗和定植時，注意保持土柱完整;定植時多次回土，分層壓實(shí)，淋足定根水，定植深度以根莖交界處略低于穴口1～2 cm，芽接位距離植穴表面高度2～3 cm為宜，芽片一般向東北或向北，以盡量減少太陽直曬芽片，在常風(fēng)較大地區(qū)，芽片迎主風(fēng)方向，以防止幼莖被強(qiáng)風(fēng)吹斷。

植后管理：根據(jù)天氣情況，一般每3～5 d淋水1次。在植穴周邊離苗基部10～15 cm外蓋草，及時除去周邊雜草，做好白粉病、炭疽病以及螞蟻等病蟲害防治。

植后掛牌，標(biāo)注編號和名稱，及時繪制定植圖，注明每份種質(zhì)資源的位置、名稱、數(shù)量和定植時間，并存檔妥善保存。同時，入圃定植后要及時對每份種質(zhì)資源原有的植物學(xué)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行核對，如果發(fā)現(xiàn)錯亂，要及時查找原因并更正。

（4）管理與監(jiān)測。種質(zhì)圃的管理主要是指修芽、除草、施肥、灌溉、病蟲害防治、防風(fēng)、防寒、抗旱等栽培管理措施及圃地設(shè)施維護(hù)等措施。管理月歷見表1。

每1～2個月抹去砧木芽和去除接穗弱芽，鋸干當(dāng)年，需要加強(qiáng)抹芽工作，以保證健壯芽的茁壯生長;苗木莖干木栓化高度小于70 cm時，人工鋤草，每年5～6次;大于70 cm時，可采用化學(xué)除草，每年除草2～3次，平時及時挖除田間惡草。除更新圃地施足基肥外，根據(jù)苗木生長情況，每年追施化學(xué)肥料2～3次（一般早春施氮肥1次，0.10 kg/株，6月和9月各施1次復(fù)合肥，0.25 kg/株，溝施后蓋土）;11—12月，按照圃的行向，每2行每4株中間開挖施肥穴（長寬20 cm、深30～40 cm），株施10 kg腐熟有機(jī)肥，隔1年輪換行挖穴。鋸干地塊于上年年底前和當(dāng)年春季加強(qiáng)施肥管理。每年冬春干旱季節(jié)每月灌水1～2次，其他時間可根據(jù)實(shí)際需要靈活安排，以保證苗木正常生長為原則。定期巡查病蟲害情況，發(fā)現(xiàn)生長不正常時采樣并仔細(xì)診斷。確診是病蟲害為害時，根據(jù)病蟲害種類對癥用藥防治。高溫高濕季節(jié)每月用廣譜殺菌劑、殺蟲劑噴藥1次。注意防風(fēng)防寒，在臺風(fēng)到來前，2～3年生苗木要根據(jù)生長情況適當(dāng)剪除部分側(cè)枝，臺風(fēng)后要及時對受害株進(jìn)行必要的處理，以減輕臺風(fēng)危害;注意寒流預(yù)報，強(qiáng)寒流襲擊年份，可進(jìn)行灌水或在凝霜前進(jìn)行熏煙，以減輕寒害，在寒流過后，要適時剪去受害枝葉，以防苗木回枯。

1.1.2 ?大田圃保存 ?我國于1986、1987、1988、1994年總共篩選了162份1981’IRRDB種質(zhì)資源建立了橡膠樹種質(zhì)資源大田圃，株行距3 m×7 m，每份資源種植5株，3次重復(fù)。2006年依托中央預(yù)算內(nèi)建設(shè)投資計(jì)劃項(xiàng)目擴(kuò)建橡膠樹種質(zhì)資源大田圃26.7 hm2，共計(jì)種植種質(zhì)資源1890份，株行距3 m×6 m，每份資源種植5株。

1.2 ?種質(zhì)圃資源監(jiān)測技術(shù)與指標(biāo)

在橡膠樹種質(zhì)資源保存過程中，應(yīng)定期對每份資源存活株數(shù)、植株生長狀況、病蟲害、風(fēng)寒旱害、土壤狀況等進(jìn)行定期觀察監(jiān)測。

1.2.1 ?生長狀況 ?根據(jù)生長勢將生長狀況分為健壯、一般、衰弱3級;對于衰弱的植株，要加強(qiáng)管理，使樹體的生長勢得到恢復(fù);對于衰弱嚴(yán)重的植株，要及時在當(dāng)年進(jìn)行重新定植更新。

1.2.2 ?病蟲害狀況 ?根據(jù)橡膠樹主要病蟲害，如白粉病、炭疽病的發(fā)生規(guī)律，進(jìn)行預(yù)測預(yù)報，確保病蟲害在嚴(yán)重發(fā)生前得到有效控制。每2個月全面調(diào)查1次病蟲害情況，出現(xiàn)危險性外來入侵病蟲害，應(yīng)立即撲滅。

1.2.3 ?土壤條件狀況 ?對土壤的物理狀況、大量元素、微量元素、有機(jī)質(zhì)等進(jìn)行檢測，每3年檢測1次，根據(jù)土壤肥力狀況進(jìn)行合理施肥。

1.3 ?種質(zhì)圃資源繁殖更新技術(shù)與指標(biāo)

當(dāng)種質(zhì)圃所保存種質(zhì)材料出現(xiàn)顯著的衰老癥狀，或植株遭受嚴(yán)重自然災(zāi)害、病蟲危害后生機(jī)難以恢復(fù)等情況導(dǎo)致保存植株數(shù)量減少到原保存量的50%時，應(yīng)及時確定繁殖更新名單，制定繁殖更新方案，并及時進(jìn)行種質(zhì)材料的更新。

橡膠樹種質(zhì)資源繁殖更新主要包括制定繁殖更新方案、苗木繁殖與培育、苗木出圃、重新入圃與性狀核對等方面[8]。

1.3.1 ?砧木培育 ?砧木培育需提前1年進(jìn)行，采用GT1種子培育砧木。收集種子播于催芽床，播種的行距為2～3 cm，粒距1.5 cm，每平方米約播1.5～2.0 kg種子。播種時，種子腹面向下，發(fā)芽孔朝一個方向，播種深度以淋水后砂面剛蓋過種背為好，使發(fā)芽孔處于良好的濕潤、通氣條件。催芽期間每天早晚各淋水1次，以保持砂層濕潤。當(dāng)幼芽生長至5 cm高時選擇健壯籽苗定植或移植至育苗袋內(nèi)進(jìn)行培育。

1.3.2 ?接穗培育 ?接穗培育需提前半年或一年進(jìn)行。對擬繁殖更新的種質(zhì)資源，在年初春寒后氣溫穩(wěn)定回升的2—3月鋸干，使其重新抽芽。第1次鋸干在芽接位上方15～20 cm處，第2次鋸干在盡可能靠近芽接位鋸干，以此類推。鋸干當(dāng)年，要加強(qiáng)抹芽工作，及時修除砧木芽和弱芽，保留不同方向抽出的1～3根壯芽。

1.3.3 ?采集接穗 ?接穗采用綠色芽條，使用的芽條應(yīng)具有正常葉蓬數(shù)≥5蓬葉，如正常葉蓬數(shù)<5蓬葉時，其頂蓬葉應(yīng)處于完全穩(wěn)定階段。芽條鋸取后應(yīng)立即用記號筆注明種質(zhì)名稱或代號，防止混雜。采集接穗前2個月內(nèi)，芽條種植區(qū)不宜采用化學(xué)除草，不宜施用化肥。接穗臨時存放時，應(yīng)置于陰涼處并淋水保濕。

1.3.4 ?芽接 ?芽接一般在每年的4—10月的晴天，砧木和芽條頂蓬葉穩(wěn)定時進(jìn)行，砧木直徑一般要求0.8～1.3 cm（離地15 cm高處）。選用芽眼發(fā)育良好的葉芽進(jìn)行芽接。芽接15 d后檢查成活率，成活率不足要求時及時補(bǔ)接。

1.3.5 ?解綁鋸砧 ?一般4—8月苗木芽接后25 d左右解綁，9—10月苗木芽接30 d后解綁，解綁10 d后即可鋸砧，具體鋸砧時間可根據(jù)繁殖更新工作安排及氣候條件靈活掌握，鋸砧部位在芽接口上方約5 cm處，切口朝芽片背面傾斜約30～45°。

1.3.6 ?袋育芽接苗培育 ?育苗袋一般采用寬、高15 cm×38 cm的塑料袋，袋的中下部有3行直徑0.5 cm的排水孔，底部中央有排水透氣孔3～6個。裝袋土壤以富含有機(jī)質(zhì)的肥沃表土和帶有黏性的黃/紅土混合（無橡膠樹根?。?，再混入充足的基肥（4∶1）及適量磷肥（每袋50 g過磷酸鈣或磷礦粉）進(jìn)行配制。裝土距袋口約2 cm即可。挖淺平溝擺放育苗袋，溝深以埋入袋的1/3～1/2為宜，袋周培土。行間距15 cm，兩行中間留一寬行，行寬60～80 cm。苗木培育過程中應(yīng)加強(qiáng)肥水管理和病蟲害防治。待苗木生長至2蓬葉穩(wěn)定后即可定植。

重新入圃與性狀核對等工作程序及要求與1.1.1節(jié)中的入圃保存相同。

1.4 ?種質(zhì)圃資源備份技術(shù)與指標(biāo)

橡膠樹為多年生高大喬木，單獨(dú)的苗圃保存形式不利于生長、產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀的鑒定評價，如將全部資源進(jìn)行大田種植（株行距3 m× 7 m，每份種質(zhì)5株），則需要較大的土地面積，如此大的面積，一方面難以保證土地立地環(huán)境的均一性，鑒定結(jié)果的可比性差，另一方面大部分野生資源產(chǎn)量較低，造成經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出難以抵消生產(chǎn)投入，土地利用率也隨之降低?；诖?，依據(jù)小葉柄膠法等早期產(chǎn)量預(yù)測技術(shù)，篩選了162份產(chǎn)量較好的資源，并于1986、1987、1988、1994年建立了大田種質(zhì)圃;此外，根據(jù)種質(zhì)圃二十多年積累的鑒定評價數(shù)據(jù)，開展了核心種質(zhì)分析，即通過18個形態(tài)和農(nóng)藝性狀進(jìn)行了不同取樣策略的聚類分析，并對獲得的核心子集進(jìn)行了遺傳指標(biāo)的綜合評價，最后通過多次聚類變異度取樣法和UPGMA聚類法獲得保留了原始群體全部表型的初級核心種質(zhì)（表2）。2006年，在核心種質(zhì)分析基礎(chǔ)上，結(jié)合種質(zhì)圃歷年鑒定數(shù)據(jù)，選取了1890份資源以大田種植形式保存，此方法一方面有利于開展資源全面、準(zhǔn)確地評價，為資源的快速有效利用打下了良好的基礎(chǔ)，另一方面可對這部分資源進(jìn)行備份保存。至此，在國內(nèi)外首次提出了基于應(yīng)用核心種質(zhì)、結(jié)合圃地積累的鑒定數(shù)據(jù)，建立了苗圃保存和大田鑒定評價相結(jié)合的橡膠樹種質(zhì)資源保存體系，實(shí)現(xiàn)了資源保存和鑒定評價的緊密結(jié)合，避免了保存形式單一的弊端。

2 ?種質(zhì)資源安全保存

2.1 ?種質(zhì)資源保存情況

種質(zhì)資源是作物新品種培育及科學(xué)研究最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。橡膠樹原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域的巴西、秘魯、哥倫比亞、委內(nèi)瑞拉和圭亞那等國，是一種典型的多年生熱帶雨林樹種，現(xiàn)已布及亞洲、非洲、大洋洲、拉丁美洲60多個國家和地區(qū)[9-10]。因此，除巴西作為橡膠樹原產(chǎn)地具有豐富的種質(zhì)資源外，其他國家如馬來西亞、印度尼西亞、印度、泰國、越南、法國和中國也保存有較豐富的橡膠樹種質(zhì)資源，各國保存資源類型除Wickham栽培種質(zhì)（巴西橡膠）及橡膠樹屬其他種外，大部分是國際橡膠研究發(fā)展委員會（IRRDB）1981年采集的野生巴西橡膠樹種質(zhì) [11]。資源考察收集是一項(xiàng)基礎(chǔ)性、長期性工作，近20年來，種質(zhì)圃主要開展了云南、廣東及廣西植膠區(qū)抗寒、抗病、速生、高產(chǎn)等優(yōu)異種質(zhì)資源的考察收集，并加強(qiáng)了國外種質(zhì)資源的引進(jìn)，共計(jì)新收集抗寒、高產(chǎn)等各類資源256份，其中近5年通過IRRDB材料多邊交換從國外引進(jìn)優(yōu)良品種資源18份（印度5份，泰國5份，加納5份，柬埔寨3份）（圖2）。截至2020年，我國收集和保存了國內(nèi)的海南、云南、廣東等植膠區(qū)以及巴西、馬來西亞、印度尼西亞、泰國等植膠國的Wickham栽培品種、1981’IRRDB野生種質(zhì)和同屬種質(zhì)材料5個種、1個變種，即巴西橡膠（H. brasiliensis）、邊沁橡膠（H. benthamiana）、光亮橡膠（H. nitida）、少花橡膠（H. pauciflora）、色寶橡膠（H. spruceana）和光亮矮生橡膠變種（H. nitida var. toxicodendroides），共計(jì)6185份，位居世界前列，全部保存在國家橡膠樹種質(zhì)資源圃內(nèi)，其中2700份1981’IRRDB種質(zhì)復(fù)份保存在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部景洪橡膠樹種質(zhì)資源圃。

2.2 ?保存的特色資源

目前，我國收集保存了6185份橡膠樹種質(zhì)資源，其中野生種質(zhì)資源5710份，占本圃資源保存總量的92.3%，栽培種質(zhì)資源460份，占資源總量的7.4%，其他種15份，占資源總量的0.2%。在保存特色資源方面，保存黑皮類型種質(zhì)資源3份，紅皮類型種質(zhì)資源2份，耐最低溫 –2℃模擬輻射寒害處理的種質(zhì)資源10份;耐最低溫 –1℃模擬輻射處理的種質(zhì)資源50份;兼抗平流和輻射兩類寒害類型的種質(zhì)資源2份，抗風(fēng)力相當(dāng)于高抗風(fēng)品系PR107的3份，矮生種質(zhì)資源16份（其中特矮生種質(zhì)資源1份，三年生樹高不超過1 m，大葉柄極短，蓬距短，分枝早）;早花種質(zhì)資源1份（一年生即可開花且花量大，座果率高），膠木兼優(yōu)無性系20份。

一般來說，用優(yōu)良無性系材料建立的膠園，橡膠樹的林相比較整齊，產(chǎn)膠性狀也相對一致，橡膠年單株產(chǎn)量水平，在云南植膠區(qū)約為6～7 kg，在海南植膠區(qū)約3～4 kg。但是，在生產(chǎn)中也發(fā)現(xiàn)了少數(shù)產(chǎn)量非常高的單株，比如在云南勐臘農(nóng)場發(fā)現(xiàn)1株橡膠（芽接）樹的年產(chǎn)量達(dá)127 kg（1963年定植，1970年開割，1993年開始高產(chǎn)，年株產(chǎn)干膠50 kg以上，1999年前后干膠達(dá)127 kg），在景洪農(nóng)場有1株年產(chǎn)量達(dá)99 kg，其單產(chǎn)分別相當(dāng)于當(dāng)?shù)叵鹉z（芽接）樹平均單株產(chǎn)量的10～20倍[12]。值得注意的是，這些單株產(chǎn)量是在常規(guī)撫管條件下出現(xiàn)的。這些超高產(chǎn)橡膠樹為產(chǎn)膠機(jī)理的研究和高產(chǎn)高效橡膠樹生產(chǎn)新技術(shù)的開發(fā)提供了寶貴的研究材料，因此，在特色資源搶救性收集、保存方面，種質(zhì)圃也及時收集、芽接、擴(kuò)繁并保存了這些特異種質(zhì)材料并開展了超高產(chǎn)橡膠芽接樹的樹皮結(jié)構(gòu)特點(diǎn)、基于EST的超高產(chǎn)橡膠樹膠乳基因表達(dá)譜分析及其高產(chǎn)機(jī)理探討[13]、光合特性以及云南超高產(chǎn)橡膠樹的SSR、AFLP遺傳分析[14]，旨在從超高產(chǎn)單株機(jī)理研究以及從分子水平上為超高產(chǎn)橡膠樹在高產(chǎn)雜交育種中的應(yīng)用提供分子生物學(xué)依據(jù)。

3 ?保存資源的有效利用

我國為橡膠樹非原產(chǎn)國，橡膠樹種質(zhì)資源不但是天然橡膠科學(xué)研究、橡膠樹新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展和產(chǎn)業(yè)升級的基石，在保障地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展及促進(jìn)農(nóng)民增收方面發(fā)揮著重要的作用。

3.1 ?支撐基礎(chǔ)研究

國家橡膠樹種質(zhì)資源圃圍繞科技原始創(chuàng)新和現(xiàn)代種業(yè)發(fā)展的重大需求，以“廣泛收集、妥善保存、深入評價、積極創(chuàng)新、共享利用”為指導(dǎo)方針，以安全保護(hù)和高效利用為核心，集中力量攻克種質(zhì)資源保護(hù)和利用中的重大科學(xué)問題和關(guān)鍵技術(shù)難題。資源保護(hù)的最終目的在于有效利用，通過橡膠樹基因組測序?qū)ｎ}服務(wù)，取得了巨大的科學(xué)研究突破，獲得了目前為止國際上質(zhì)量最好的橡膠樹基因組圖譜，拼接序列（1.37 Gb，N50=1.28 Mb）覆蓋基因組的93.8%，重復(fù)序列占基因組72%，注釋蛋白編碼基因約4.4萬個;發(fā)現(xiàn)REF/SRPP基因家族的顯著擴(kuò)增及乳管（產(chǎn)膠細(xì)胞）特異性功能分化同乳管中大橡膠粒子的發(fā)生、橡膠高產(chǎn)性狀密切相關(guān)，可能是橡膠樹抗蟲機(jī)制的重要組成部分，推測是橡膠物種進(jìn)化的重要推動力;發(fā)現(xiàn)乳管內(nèi)源乙烯的合成能力很低且不受乙烯刺激誘導(dǎo)，但卻存在活躍的乙烯信號應(yīng)答與傳遞通路，從源頭上闡述了乙烯刺激橡膠增產(chǎn)的原因[15]。相關(guān)研究結(jié)果，將極大推動產(chǎn)膠植物的產(chǎn)膠生物學(xué)研究，為橡膠樹優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)掘利用以及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆遺傳改良奠定了良好的基礎(chǔ)。

乳管是橡膠樹合成和貯存天然橡膠的一種生活組織，與天然橡膠生產(chǎn)密切相關(guān)的乳管是位于樹干次生韌皮部中的次生乳管，次生乳管數(shù)目是橡膠樹產(chǎn)量育種的一個最重要性狀。由于橡膠樹苗期沒有次生乳管，所以，一直以來都沒有找到一種合適的方法來預(yù)測橡膠樹的次生乳管分化能力， 針對橡膠樹產(chǎn)量早期選擇技術(shù)缺乏，種質(zhì)圃鑒定篩選了不同類型的種質(zhì)資源供相關(guān)研究領(lǐng)域開展了乳管分化及早期預(yù)測方法研究的專題服務(wù)。該服務(wù)支撐橡膠樹乳管分化機(jī)制研究取得創(chuàng)造性和突破性進(jìn)展，開創(chuàng)了橡膠樹乳管細(xì)胞分化的實(shí)驗(yàn)形態(tài)學(xué)研究，證明傷害信號分子茉莉酸在乳管細(xì)胞分化的調(diào)節(jié)中起關(guān)鍵作用;建立了橡膠樹乳管分化的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)，并從信號傳導(dǎo)、比較轉(zhuǎn)錄組學(xué)和比較蛋白質(zhì)組學(xué)層面開展乳管分化的分子調(diào)控機(jī)制研究[16-23];發(fā)明了一種苗期預(yù)測橡膠樹次生乳管分化能力的方法，該方法對于橡膠樹產(chǎn)量性狀的定向遺傳改良和提高選育種效率具有重要的實(shí)際應(yīng)用價值，解決了橡膠樹產(chǎn)量育種效率低、選育種周期長的重大問題。

3.2 ?支撐育種

橡膠種植業(yè)是以獲得天然橡膠為主要目的，因此長期以來橡膠樹的選育種目標(biāo)主要集中在橡膠產(chǎn)量性狀的選擇方面，對木材生產(chǎn)的功能沒有重視。隨著全球經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，植膠勞動成本增加，植膠效益不斷下滑，必須尋找提高植膠產(chǎn)值的途徑。另一方面，全球性的木材緊缺以及改性橡膠木在家具制造業(yè)中的良好性能，使橡膠木材成為家具業(yè)的主要用材來源。橡膠樹新品種的選育也從單純重視膠乳產(chǎn)量轉(zhuǎn)向膠乳、木材并重方向。推廣膠木兼優(yōu)品種可顯著增加單位面積產(chǎn)值，同時保障我國天然橡膠木材需求具有重要意義。因此，種質(zhì)圃引進(jìn)了國外育成的膠木兼優(yōu)無性系，通過初步篩選，向海南、云南和廣東各植膠區(qū)試種點(diǎn)提供了8個無性系開展全國橡膠樹膠木兼優(yōu)協(xié)作試驗(yàn)，開展適應(yīng)性試種。對各試種點(diǎn)進(jìn)行持續(xù)跟蹤，了解各個無性系在各地的表現(xiàn)及適應(yīng)性。經(jīng)十余年的適應(yīng)性試種，發(fā)現(xiàn)其中的‘熱墾628’表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和農(nóng)藝特性：一是開割前生長快，年均增粗達(dá)8.67 cm，可提前1年達(dá)到開割標(biāo)準(zhǔn);二是立木材積蓄積量大，10年生時平均每株材積可達(dá)0.31 m3;三是產(chǎn)量高，干含與‘RRIM600’接近，死皮率較低，前三割年干膠平均株產(chǎn)和畝產(chǎn)分別為2.06 kg和54.9 kg，分別為對照‘RRIM600’的149.59%和176.82%;四是抗風(fēng)能力較強(qiáng)，與‘PR107’接近，具有一定的抗平流寒害能力，抗炭疽病[24]。該品種通過了2013年熱帶作物品種審定委員會審定，推動了我國橡膠樹選育種工作不斷向前發(fā)展。

3.3 ?支撐產(chǎn)業(yè)、鄉(xiāng)村振興與扶貧

產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)離不開良種良苗。橡膠樹是多年生高大喬木，經(jīng)濟(jì)壽命長達(dá)30 a，種苗的重要性越發(fā)凸顯。目前，天然橡膠產(chǎn)業(yè)普遍使用的采取褐色芽片或綠色芽片芽接的苗木，由于受砧木影響，品種的表現(xiàn)不盡一致。自根幼態(tài)無性系是由體細(xì)胞胚直接發(fā)育而成的植株，具有一致性好、生長快、產(chǎn)量高和抗性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，是繼實(shí)生樹、芽接樹之后的具有完整自我根系、幼態(tài)化的種苗。目前已經(jīng)建立了橡膠樹品種‘熱研7-33-97’工廠化繁育技術(shù)，在廣東、海南和云南植膠區(qū)建立‘熱研7-33-97’體胚無性系示范區(qū)15個，總面積超過170 hm2。廣東建設(shè)農(nóng)場、海南龍江農(nóng)場目前進(jìn)入生產(chǎn)性開割，對已開割示范區(qū)連續(xù)兩年監(jiān)測，株產(chǎn)干膠較對照提高30%以上，生長快10%～20%，干膠含量提高2個百分點(diǎn)以上[25]。體胚苗已表現(xiàn)出高產(chǎn)、持續(xù)增產(chǎn)的趨勢。種苗升級換代是推動種植業(yè)發(fā)展的重要動力，橡膠樹自根幼態(tài)無性系將是今后天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主體種植材料，在支撐我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)升級，提升國際競爭力方面起到了重要作用。

國家橡膠樹種質(zhì)資源圃有效利用對象主要是天然橡膠科研機(jī)構(gòu)、高校、國營農(nóng)場和民營膠園等生產(chǎn)單位，因此，在為相關(guān)科研、教學(xué)單位開展研究提供材料支撐外，也圍繞鄉(xiāng)村振興發(fā)展主題，開展了新型種植材料和新品種區(qū)域試種推廣工作。針對育種從單純的以膠乳為產(chǎn)品，發(fā)展到膠乳與木材并重，通過資源的引進(jìn)和適應(yīng)性試種，篩選出了‘熱墾628’‘熱墾525’等新品種推廣應(yīng)用，推動了我國橡膠樹選育種工作不斷向前發(fā)展，在支撐國家鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略、促進(jìn)地方經(jīng)濟(jì)發(fā)展及農(nóng)業(yè)農(nóng)民增收方面發(fā)揮了重要作用。

4 ?展望

橡膠樹種質(zhì)資源收集保存、精準(zhǔn)評價與有效利用是當(dāng)前種質(zhì)資源工作的主要內(nèi)容，對于促進(jìn)地區(qū)農(nóng)業(yè)生物多樣性保護(hù)和利用，保障國家戰(zhàn)略資源安全具有重要意義，為此，應(yīng)注重和加強(qiáng)以下幾方面工作。

4.1 ?加強(qiáng)國際合作與交流，促進(jìn)資源引進(jìn)與交換

廣泛深入地開展橡膠樹遺傳資源的收集、保存和評價利用研究， 為種質(zhì)創(chuàng)新和育種利用提供遺傳多樣的基礎(chǔ)材料是開展種質(zhì)資源工作的主要目標(biāo)。橡膠樹原產(chǎn)于巴西亞馬遜河流域，是一種典型的熱帶雨林樹種，而我國植膠區(qū)地處熱帶北緣，屬非傳統(tǒng)植膠區(qū)，低溫寒害一直影響我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展的主要限制因素之一，抗寒種質(zhì)材料的缺乏，導(dǎo)致橡膠樹抗寒高產(chǎn)選育種研究工作缺乏有重大突破的物質(zhì)基礎(chǔ)。近年來，我國橡膠樹新品種培育速度明顯減緩，尤其是抗寒高產(chǎn)新品種選育成效甚微，其主要原因之一是抗寒優(yōu)異資源嚴(yán)重匱乏。

目前，國際天然橡膠研究與發(fā)展委員會（IRRDB）正在策劃新一輪赴橡膠樹原產(chǎn)地秘魯?shù)葒议_展采種工作，此次采種工作將對IRRDB各成員國在橡膠樹新品種選育方面有著極大的促進(jìn)作用。秘魯作為僅次于巴西的橡膠樹原產(chǎn)地，保存有豐富的橡膠樹種質(zhì)資源，而且一些橡膠樹種分布在海拔超過1500 m的山區(qū)，存在較為豐富的橡膠樹抗寒基因資源，而這些抗寒種質(zhì)材料是我國急需引進(jìn)的，因此，積極參加IRRDB組織的各種國際合作與交流，包括材料多邊交換、赴原產(chǎn)地采種，收集引進(jìn)新的種質(zhì)材料，開展抗寒等優(yōu)異資源的挖掘、創(chuàng)新利用研究，對加速我國橡膠樹高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)橡膠樹新品種的選育、推動我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展具有重要的戰(zhàn)略意義，中國作為非傳統(tǒng)植膠國家，如果能收集引進(jìn)一批橡膠樹抗寒基因材料，將是最大的受益方。

4.2 ?加強(qiáng)資源開發(fā)利用研究

種質(zhì)資源保護(hù)的最終目的是為育種家或科研人員提供優(yōu)異的資源，保護(hù)的目的在于利用，因此，根據(jù)我國特殊的植膠環(huán)境對品種的要求，發(fā)掘適合不同生態(tài)區(qū)的高產(chǎn)種質(zhì)資源和產(chǎn)量相關(guān)性狀的重要基因及其等位變異基因，為橡膠樹高產(chǎn)育種提供基因資源，促進(jìn)我國橡膠樹新品種選育進(jìn)程。

4.3 ?加強(qiáng)膠乳品質(zhì)研究

已有研究結(jié)果表明，膠乳中的銅、錳、鐵等金屬離子對膠乳穩(wěn)定性及橡膠制品性能有重要影響，但其在橡膠樹屬不同種之間或品種間的差異及其年度變化研究方面報道較少，因此，針對醫(yī)療、軍工等行業(yè)對天然橡膠高端用膠的特殊需求，加強(qiáng)膠乳品質(zhì)測定分析與資源鑒定評價篩選，為天然橡膠加工及高性能天然橡膠的制備提供相關(guān)科學(xué)依據(jù)，挖掘優(yōu)異種質(zhì)資源，為培育不同用途的橡膠樹新品種提供材料保障。

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