王程安,安笑笑,任海英,張淑文,孫 鸝
(1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,杭州 310021;2.寧波市海曙區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站,浙江 寧波 315010;3.天臺(tái)縣特產(chǎn)技術(shù)推廣站,浙江 天臺(tái) 317200)
楊梅(Myricarubra)原產(chǎn)于浙江省余姚市,具有悠久的栽培歷史與重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,是中國(guó)南方特有的常綠果樹(shù),在浙江、江蘇、福建、廣東、湖南、湖北、江西等省均有種植,其中以浙江省栽培面積最大[1]。然而近年來(lái),楊梅凋萎病逐漸成為浙江省楊梅產(chǎn)區(qū)的主要病害,其病原菌為擬盤(pán)多毛孢屬真菌,可造成葉片急性青枯,枝梢干枯,經(jīng)過(guò)3~5年后整株死亡,具有發(fā)病快、病程長(zhǎng)、傳染性強(qiáng)等特點(diǎn),嚴(yán)重威脅著楊梅產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[2,3]。
鉀元素是果樹(shù)生長(zhǎng)必不可少的元素,對(duì)植株生長(zhǎng)、果實(shí)品質(zhì)與產(chǎn)量等有著重要作用[4,5]。楊梅為喜鉀植物,對(duì)鉀的需求量高于氮、磷[1]。研究表明,不施氮肥和磷肥對(duì)楊梅產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不大,但不施鉀肥的影響卻很大[6]。鉀元素能夠提升產(chǎn)量并改善品質(zhì),對(duì)楊梅的影響僅次于微量元素硼[5]。郭秀珠等[7]研究發(fā)現(xiàn)田間株施鉀肥1.0 kg可顯著提高楊梅果實(shí)單果質(zhì)量、可溶性固形物、可溶性糖、糖酸比、維生素C含量和單株產(chǎn)量。因此,鉀元素對(duì)楊梅的生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)都有著極其重要的影響。
鉀元素還能提高植物抗病性,降低真菌、細(xì)菌、病毒等對(duì)植物的危害[8]。鉀元素具有促進(jìn)植物木質(zhì)化和硅質(zhì)化、參與植物光合作用、調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)榷喾N生理功能[9],還可以調(diào)節(jié)糖代謝、酚類(lèi)代謝、活性氧代謝等植物生理代謝過(guò)程,增強(qiáng)植物抗病性[10-12]。研究發(fā)現(xiàn),田間施用氯化鉀有效降低了大麥銹病和白粉病、小麥葉斑病和白粉病等病害的發(fā)生程度[13],此外,鉀肥還能夠誘導(dǎo)蘋(píng)果、葡萄、油桃等多種果樹(shù)產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[14,15]。與缺乏其他營(yíng)養(yǎng)元素(特別是氮)相比,缺鉀更易導(dǎo)致植物感染病害,充足的鉀元素供給明顯減少了病蟲(chóng)害[16]。
因此,本研究對(duì)楊梅發(fā)病植株與健康植株的葉片、枝根(包括干和皮)和根際土壤的鉀元素含量進(jìn)行測(cè)定,分析凋萎病對(duì)楊梅樹(shù)體鉀元素吸收與分配的影響,為有效防控楊梅凋萎病提供參考依據(jù)。
采樣地點(diǎn)為浙江省仙居縣西爐村發(fā)病嚴(yán)重的楊梅園。以健康植株為對(duì)照,采用五點(diǎn)取樣法,選擇新梢發(fā)病率分別為75%、45%、20%的發(fā)病植株各3株,在樹(shù)冠東南西北中5個(gè)方位分別采集當(dāng)年抽生的新枝(包括葉片和枝干)、2~3年生老齡枝(包括葉片和枝干)和根部,測(cè)定鉀元素含量。采集的樣品分為發(fā)病有病癥、發(fā)病無(wú)病癥和健康植株的葉片、枝干和根部,將枝干和根干與皮分開(kāi),分別檢測(cè)樹(shù)干和樹(shù)皮的鉀元素含量。采集楊梅發(fā)病植株和健康植株表層土下10~20 cm處土壤,測(cè)定土壤速效鉀。
采集的楊梅植物樣品在85℃下烘干,粉碎、裝瓶、貼簽后待用;預(yù)處理的樣品經(jīng)105℃烘3 h,準(zhǔn)確稱(chēng)樣后用凱氏消煮原子吸收分光光度法測(cè)定鉀含量。采集的土壤樣品自然風(fēng)干,過(guò)1 mm土壤篩后裝瓶、貼簽備用;準(zhǔn)確稱(chēng)樣后用醋酸銨提取原子吸收分光光度法測(cè)定土壤速效鉀。
采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用SPSS 26軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析。
由表1可知,與對(duì)照(健康株)相比,發(fā)病株有病癥嫩梢葉片的鉀含量減少了0.20個(gè)百分點(diǎn),而發(fā)病株無(wú)病癥嫩梢、老齡葉片的鉀含量分別增加了0.27、0.23個(gè)百分點(diǎn),均與對(duì)照有顯著差異。表明發(fā)病株無(wú)病癥的葉片比健康植株積累了更多的鉀元素,發(fā)病株有病癥葉片的鉀元素含量反而降低。
凋萎病影響了楊梅嫩梢、老齡枝干和根部樹(shù)皮的鉀含量分布。與對(duì)照相比,發(fā)病株有病癥嫩梢、無(wú)病癥嫩梢、無(wú)病癥老齡枝干和發(fā)病株根部樹(shù)皮的鉀元素含量分別增加了0.02、0.21、0.17、0.03個(gè)百分點(diǎn)(表1)。發(fā)病株無(wú)病癥嫩梢和老齡枝干樹(shù)皮的鉀含量均顯著高于健康楊梅植株。
凋萎病顯著影響了楊梅嫩梢枝干、老齡枝干和根部樹(shù)干的鉀含量分布。與對(duì)照相比,發(fā)病株無(wú)病癥嫩梢枝干和老齡枝干、發(fā)病株根部樹(shù)干的鉀含量分別增加了0.25、0.17、0.10個(gè)百分點(diǎn),而發(fā)病株有病癥嫩梢樹(shù)干的鉀元素含量減少了0.07個(gè)百分點(diǎn)(表1)。發(fā)病株無(wú)病癥嫩梢枝干和老齡枝干、發(fā)病株根部樹(shù)干的鉀含量均顯著高于健康楊梅植株。
與對(duì)照相比,發(fā)病株根際土壤的速效鉀含量減少了42.14 mg/kg(表1),顯著低于健康株根際土壤的速效鉀含量。本研究的所有樣品均來(lái)自同一個(gè)楊梅園,園內(nèi)土壤性質(zhì)基本相同,結(jié)合楊梅葉片、枝干樹(shù)皮和樹(shù)干鉀元素含量的差異分析,由此推測(cè),與健康植株相比,發(fā)病植株從土壤中吸收了更多的鉀元素,即凋萎病促進(jìn)了楊梅根部對(duì)土壤中鉀元素的吸收,導(dǎo)致發(fā)病植株根際土壤中的鉀含量降低。
表1 發(fā)病株和健康株葉片、樹(shù)皮和樹(shù)干的鉀含量
鉀元素可以通過(guò)避開(kāi)病害危害期、影響植物形態(tài)學(xué)發(fā)育、調(diào)控植物生長(zhǎng)代謝等方式來(lái)提高植物抗病性,并影響病害發(fā)生程度[8]。本研究通過(guò)測(cè)定楊梅植株不同部位的鉀元素含量來(lái)分析凋萎病對(duì)植株吸收和分配鉀元素的影響。結(jié)果表明,發(fā)病株無(wú)病癥葉片、無(wú)病癥枝干(干與皮)和根(干與皮)的鉀含量均高于健康植株,而發(fā)病株根際土壤中的鉀元素明顯低于健康株,這說(shuō)明在凋萎病發(fā)生初期,楊梅植株可能通過(guò)從土壤中吸收鉀元素來(lái)提高自身的鉀含量,從而增強(qiáng)自身抗病性,抵御凋萎病的發(fā)生,但是在侵染初期病原菌如何促進(jìn)楊梅植株吸收鉀元素的機(jī)理有待進(jìn)一步研究。鉀元素還能夠促進(jìn)植物組織形成堅(jiān)韌的角質(zhì)層、堅(jiān)硬的表皮層和厚實(shí)的細(xì)胞壁[8]。本研究發(fā)現(xiàn)發(fā)病株有病癥葉片的鉀含量顯著低于健康植株和無(wú)病癥發(fā)病株,發(fā)病株有病癥樹(shù)干的鉀元素含量略低于健康植株,這表明當(dāng)植株內(nèi)的鉀元素水平降低時(shí),凋萎病病原菌可能會(huì)破壞樹(shù)干,從而影響植株吸收和分配鉀元素,這也與凋萎病會(huì)引起楊梅樹(shù)干變褐色[17]的病癥相符。
除鉀元素外,凋萎病還會(huì)影響楊梅對(duì)氮元素和鈣元素的吸收與分配[18,19]。與健康株相比,氮元素在無(wú)病癥老齡葉片、樹(shù)干中顯著增加,土壤速效氮含量顯著降低,與鉀元素在樹(shù)體和土壤中的變化趨勢(shì)一致;而在發(fā)病株根干中顯著降低,與鉀含量的變化趨勢(shì)相反[18]。鈣元素在無(wú)病癥葉片、樹(shù)干、老齡樹(shù)枝的樹(shù)皮中均顯著增加,與鉀元素的變化趨勢(shì)一致,但在嫩梢的皮中與根際土壤中的鈣元素含量和鉀元素的變化相反[19]。綜合來(lái)看,凋萎病對(duì)楊梅樹(shù)體必需元素的影響可能是綜合性的。值得指出的是,鉀元素不僅對(duì)植物抗逆、生理代謝和光合作用等有重要作用,還會(huì)影響其他稀有元素的吸收,這主要是因?yàn)殁涬x子參與了樹(shù)體的營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸系統(tǒng)和葉綠體形成[20-23]。因此,在楊梅栽培管理過(guò)程中,建議適當(dāng)提高鉀肥的施用量,合理施用多種必需和微量元素,確保樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)均衡,從而增強(qiáng)楊梅樹(shù)勢(shì),提高樹(shù)體抗性,最終達(dá)到防治凋萎病的目標(biāo)。