鄭 明,宋兆建,張獻華,,劉育華,何玉池,隗志松,陳柏林,朱永生,曹國長,劉華林,王 群,王慶飛,陳 龍,汪德龍,蔡得田,
(1.武漢多倍體生物科技有限公司,武漢 430345;2.孝感市農業(yè)科學院,湖北 孝感 432000;3.湖北大學生命科學院,武漢 430062;4.武漢市農業(yè)科學院,武漢 430345)
自1933年發(fā)現四倍體水稻至21世紀初多倍體水稻育種進展緩慢,主要原因是多倍體水稻誘導頻率低(5%左右)和多倍體水稻結實率低(<50%)。經過多年的努力,選育出2個多倍體減數分裂穩(wěn)定性(Polyploid meiosis stability,PMeS)的多倍體水稻品系。它們不僅具有自身結實率較高(超過65%)的特點,而且能使其雜種一代具有70%以上的高結實率[1]。王愛云等[2]概述了栽培稻與野生稻遠緣雜交和多倍體化在水稻育種中的應用。研究者從理論上和實踐上證明,遠緣雜交和多倍體化相結合的異源多倍體化是獲得高產優(yōu)質水稻新品種的新途徑[3-6]。蔡得田團隊2005、2006年在200多個水稻組合及后代中證實了優(yōu)勢強、結實率高的四倍體水稻存在,說明導致多倍體水稻育種不能成功的結實率低的瓶頸問題已經解決。經過20多年研究,蔡得田帶領的武漢多倍體水稻研發(fā)團隊選育的多倍體水稻結實率可達85%,使多倍體水稻育種成為新綠色革命的推動者,一批特色的、高產多倍體水稻品種將在中國出現。
可是,人工誘導加倍獲得的多倍體水稻往往有不育或不實的特性。選擇育性好、結實性好的品系需要經歷漫長的過程[7-10],而且結實性不穩(wěn)定。本研究對37份高結實四倍體水稻在海南省和湖北省的結實率進行分析,以期為相關研究提供參考。
2017年3—5月在武漢多倍體生物科技有限公司海南省南繁基地的各類四倍體水稻材料中,選擇符合結實性育種目標(結實率低于80%不取的原則)的材料,共37份,進行調查。2017年7—11月在湖北省武漢市水稻育種基地的各類四倍體水稻材料中,繼續(xù)選擇符合育種目標的材料,進行調查。
每個目標材料,直接在水稻田間進行農藝性狀調查,如株高、穗長、穗總粒數、穗秕粒數(株型好而結實率太低的就記載穗實粒數),避免易落粒材料或其他方法造成誤差或錯誤。收獲被調查的單穗,作為下季度種植的育種材料。經過在水稻四倍體材料栽培田間初步目測觀察、記載,如株型、葉姿、分蘗力、有效穗數、株高、穗長、穗型、穗伸出度、著粒密度、穗總粒數、穗實粒數、粒型、粒色、谷粒大小、芒的有無、田間發(fā)生病蟲害、抗倒抗逆性等,再對下季度播種的育種材料進行結實率調查,2017年4—5月的數據基本源于田間。2017年8—12月由于工作量大,先將目標材料單株的單穗剪下,裝入雜交用的紙袋,再于室內考種,獲得數據。
利用Excel軟件進行數據分析。
將從海南省收獲的450余份材料帶到湖北省種植,根據目測結果收獲400余份材料進行室內考種,嚴格按照結實率低于80%不取的原則,最后獲得37份高結實材料數據,用于本研究的分析,這些材料的結實率見表1。
表1 37份高結實四倍體水稻的結實率
本研究中海南省的數據源于175份四倍體水稻高結實材料的調查,而175份材料來源于海南省基地5 000份四倍體水稻材料目測收獲的450份材料的考種,目選占比3.5%。湖北省37份材料來源于武漢市175份材料目選549份目標單株的單穗考種,占比6.7%。在高結實率保障的情況下,綜合選擇目標理想材料的幾率是可行的,但在短期內快速選擇到具有綜合優(yōu)勢的理想材料有一定困難。
2.2.1 37份高結實四倍體水稻材料穗總粒數分析由圖1可知,2017年夏湖北省37份高結實四倍體水稻材料的總粒數曲線波動比較大,2017年春海南省各材料的總粒數波動也比較大,且二者不一致,幾乎無規(guī)律可循。海南省數據比湖北省數據與2017年春海南省各材料總粒數變化曲線趨向一致。說明樣本個體間差異比較大,選擇空間大。
圖1 37份高結實四倍體水稻材料的總粒數
2.2.2 37份高結實四倍體水稻材料秕粒數分析由圖2可知,2017年夏湖北省37份高結實四倍體水稻材料的秕粒數變化較小,2017年春海南省各材料的秕粒數變化也不大,但二者變化不一致。海南省數據比湖北省數據曲線波動較大,說明個體間秕粒數受環(huán)境影響差異很大。要想選擇到高結實材料,每個單穗上的秕粒數就要重點關注。
圖2 37份高結實四倍體水稻材料的秕粒數
2.2.3 37份高結實四倍體水稻材料實粒數分析由圖3可知,2017年夏湖北省37份高結實四倍體水稻材料的實粒數曲線波動較大,2017年春海南省各材料波動也較大,但二者變化不一致。海南省數據比湖北省數據曲線波動較大,且與2017年春海南省各材料實粒數曲線相似度較高,說明研究對象個體間差異比較大,選擇余地大。
圖3 37份高結實四倍體水稻材料的實粒數
2.2.4 37份高結實四倍體水稻材料結實率分析圖4結果可知,2017年夏湖北省37份高結實四倍體水稻材料結實率曲線變化比較平緩,2017年春海南省各材料的波動稍大,說明湖北省選擇的高結實材料的結實率較一致,海南選擇的高結實材料差異較大。
圖4 37份高結實四倍體水稻材料的結實率
2.2.5 37份高結實四倍體水稻材料在不同分級條件下穗粒結構分析
1)海南省總粒數數據比湖北省數據(簡稱總A)。由表2可知,100%>總A>50%的材料數占51.35%,總A<50%材料數占比16.22%,從海南收獲的高結實四倍體水稻材料,在湖北省移栽收種調查,在湖北省同樣高結實且總粒數增加的占比接近70.00%,把選擇材料從海南省轉移到湖北省增加總粒數的選擇比較容易??侫>100%,在湖北省同樣高結實且總粒數減少的僅占30.00%以上,其中總A>150%的材料數占16.22%。這說明在湖北省只關注結實率高,比海南省總粒數明顯減少也是可能的,減少50%的可能性達到了16.22%。在四倍體水稻加代純合的過程中,隨著世代的增加,依增加總粒數方向加壓選擇得到理想材料是可能的。
2)海南省秕粒數數據比湖北省數據(簡稱秕A)。由表2可知,100%>秕A>50%的材料數占35.14%,秕A<50%材料數占比40.54%,從海南省收獲的高結實四倍體水稻材料在湖北省移栽收種調查,在湖北省同樣表現高結實且秕粒數增加的材料占比達75.68%;150%>秕A>100%,在湖北省同樣高結實且秕粒數減少的材料僅占21.62%,其中,200%>秕A>150%的材料數為0。秕A>200%的材料數占比為2.70%,這說明所調查的樣本,除個別材料在湖北省同樣高結實且秕粒數減少外,75.68%的高結實四倍體材料秕粒數明顯增加,秕粒數的增減成為四倍體水稻在湖北省田間選育的重要指標。
3)海南省實粒數數據比湖北省數據(簡稱實A)。由表2可知,實A>200%的材料數占2.70%,200%>實A>150%的占13.51%,150%>實A>100%占24.32%,三者之和為40.53%;100%>實A>50%占43.24%,實A<50%占16.22%,二者之和為59.46%。說明所調查的材料,實粒數減少占較小比重,為40.53%,實粒數增加占較大比重,為59.46%,增加50%以上的占16.22%。在四倍體水稻加代純合的過程中,依實粒數增加方向加壓,選擇到理想材料成為可能。
表2 37份高結實四倍體水稻材料在不同分級條件下穗粒結構分析
4)根據海南省結實率數據比湖北省數據,所調查的水稻材料中,結實率降低占較大比重,為75.68%,結實率升高占較小比重,為24.32%,可能在海南省就是針對高結實材料進行的選擇,要想在湖北省繼續(xù)提高水稻結實率,難度更大。事實上,結實率升高占比仍有24.32%??梢姡谒谋扼w水稻加代純合的過程中,湖北省在結實率提高方面,繼續(xù)加壓選擇,選育到理想材料成為可能。
本研究中海南省數據源于目測材料的考種,其占比只有3.5%。湖北省材料來源于武漢目測目標單株的單穗考種,其占比只有6.7%??梢娖溥x擇概率是很小的,快速選擇到理想材料有一定困難。
37份高結實四倍體水稻材料穗粒結構分析說明,本研究樣本個體間總粒數和實粒數差異比較大,選擇余地大。個體間秕粒數受環(huán)境影響差異很大。要想選擇到高結實材料,每個單穗上的秕粒數要重點關注。
在四倍體水稻加代純合的過程中,隨世代增加,依增加總粒數和實粒數方向加壓,選擇到理想材料是可能的。秕粒數的增減成為四倍體水稻在湖北省田間選育的重要指標。在四倍體水稻加代純合的過程中,在湖北省從結實率提高方面,繼續(xù)加壓選擇,選育到理想材料成為可能。