葉小萍 盤李軍 許 涵 李艷朋冼偉光 譚健彬 李 政 葉伯堅(jiān)

（1.佛山市云勇林場，廣東 佛山 528518；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520）

森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升是當(dāng)前廣東省林業(yè)建設(shè)的重要內(nèi)容，生態(tài)公益林建設(shè)是實(shí)現(xiàn)森林質(zhì)量精準(zhǔn)提升的重要途徑之一，而林分改造是建立高效益、高功能生態(tài)公益林的重要舉施[1-2]。林分改造的目的在于通過調(diào)整低價值生態(tài)功能等級林分的樹種組成和結(jié)構(gòu)，在提高林分生產(chǎn)力的同時，也提高林分生物多樣性水平，以改善其生態(tài)效益，促進(jìn)社會效益的發(fā)揮[3]。廣東省在林分改造建設(shè)中已經(jīng)取得一定的成績，但林分改造是一項(xiàng)長期持續(xù)的工作[1]，需要長期的監(jiān)測與評估。目前，針對改造后生態(tài)公益林的研究大多是林分改造技術(shù)、對林下植物多樣、凋落物養(yǎng)分、土壤肥力狀況等一次性的調(diào)查分析[4-10]，對林分改造前后林分生長動態(tài)進(jìn)行持續(xù)觀測和對比研究較少，尤其是改造前和改造后長時間范圍的動態(tài)變化等。而且，亟需了解現(xiàn)有的改造措施能否在提高林分生產(chǎn)力的同時，改善了群落的物種多樣性。

佛山市云勇林場為貫徹落實(shí)廣東省提出的生態(tài)公益林建設(shè)發(fā)展策略，響應(yīng)廣東省建設(shè)生態(tài)大省的號召，自2002 年起，陸續(xù)將林場內(nèi)的用材林（主要為杉木）改造為生態(tài)公益林，以提升森林質(zhì)量和生態(tài)效益，培育森林景觀，促進(jìn)和恢復(fù)森林生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮。本文以佛山市云勇林場2004 年經(jīng)杉木Cunninghamia lanceolata純林改造后形成的11 種不同樹種配置模式的生態(tài)公益林為研究對象，采用建立標(biāo)準(zhǔn)植被樣地的調(diào)查方法，探討分析林分改造后，從2014 年到2018 年以來生態(tài)公益林植物群落物種組成、物種多樣性指數(shù)等的長期動態(tài)變化，以期為生態(tài)公益林的科學(xué)管理提供理論支撐[11-12]。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

佛山市云勇林場位于佛山高明的西南部，地 理 坐 標(biāo) 為 經(jīng) 度112°38′26″～112°42′25″，緯 度22°41′54″～22°46′50″，總面積為2 007.8 hm2。公園內(nèi)氣候溫和，雨量充沛，屬亞熱帶氣候，平均溫度22 ℃；地處丘陵地帶，最高峰為雞籠山，海拔418.7 m；土壤主要以花崗巖和砂頁巖風(fēng)化而成的赤紅壤為主，土壤偏酸性，平均pH 值介于5.5～6.0之間，有機(jī)質(zhì)含量較豐富，土壤肥沃。佛山市云勇林場從2002 年開始逐年對杉木林進(jìn)行皆伐改造，在保留單株杉木萌芽條的基礎(chǔ)上，引入闊葉樹種造林[13]，經(jīng)過多年經(jīng)營現(xiàn)已形成針闊混交林。根據(jù)云勇林場林分改造經(jīng)營設(shè)計(jì)方案中的樹種配置方法，并結(jié)合云勇林場自身的地形地貌、海拔、坡向、母巖和土壤類型等特點(diǎn)，于2014 年選擇11 種具代表性的典型樹種配置模式，并各設(shè)置3 個植被固定樣地開展調(diào)查；同時選擇1 個未實(shí)施林分改造的杉木純林作對照，設(shè)置1 個植被固定樣地開展調(diào)查；共計(jì)34 個樣地，其位置及概況分別見圖1 和表1。其中不同配置模式下的固定樣地均選擇坡向?yàn)槟掀?，坡位為中坡進(jìn)行建設(shè)，并且不同樹種配置模式樣地間的距離不超過2 km[14]。

圖1 云勇林場不同配置模式生態(tài)公益林樣地設(shè)置Figure 1 Linear scale for the non-commercial forest in Yunyong Forest Farm with different configuration modes

表1 云勇林場生態(tài)公益林改造樹種配置模式及改造概況Table 1 Basic information of the non-commercial forest in Yunyong Forest Farm

1.2 樣地設(shè)置

2014 年在上述34 個樣地內(nèi)分別設(shè)置3 個20 m × 20 m 的固定樣方，同時對每個樣方內(nèi)所有胸徑≥1.0 cm 的喬木和灌木進(jìn)行調(diào)查，并記錄種名、坐標(biāo)、胸徑、樹高和生長狀況等，其中每兩個樣方間的距離均大于20 m，并且3 個重復(fù)樣方內(nèi)的植被組成無顯著差異[14]。此外，在每個20 m×20 m 樣方的4 個角及中心位置分別設(shè)置5 個2 m×2 m 小樣方，調(diào)查并記錄各個小樣方內(nèi)草本層植物的種名、株數(shù)、高度和蓋度。為了探究人工林改造過程中喬、灌木層和草本層的物種多樣性動態(tài)變化規(guī)律，于2018 年對上述樣方進(jìn)行了復(fù)查。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)調(diào)查內(nèi)容，用如下公式計(jì)算喬灌木層、草本層的物種重要值和物種多樣性指數(shù)[15]：

喬灌木層物種重要值：

IV喬=（RA+RF+RD）/3；

RA=（某一物種個體數(shù)/物種個體總數(shù)）×100%；

RF=（某一物種頻度/ 所有物種頻度和）×100%；

RD=（某個樹種胸高斷面積/所有樹種胸高斷面積和）×100%。

式中，IV喬為物種重要值（Importance value），RA 為物種相對多度（Relative abundance），RF 為物種相對頻度（Relative frequency），RD 為物種相對顯著度（Relative dominance）。

草本層物種重要值：

IV草=（RA+RF+RC）/3；

RC=（某一物種蓋度/物種總蓋度）×100%；

式中，IV草為草本層物種重要值，RA 和RF含義同上式，RC 為物種相對蓋度（Relative coverage）。

物種豐富度指數(shù)：

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)

Pielou 均勻度指數(shù)E=H′/lnS。

式中，S為總物種數(shù)，Pi為物種i的個體數(shù)占群落中全部個體數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種數(shù)量變化

從物種數(shù)量變化來看，至2014 年恢復(fù)10 年，佛山市云勇林場12 種不同配置模式生態(tài)公益林植物群落共記錄維管植物115 種，隸屬于58 科99屬。至2018 年恢復(fù)14 年，共記錄維管植物171種，隸屬于78 科135 屬。植物科、屬、種的數(shù)量均明顯增加，分別為35%、36%和50%（表2）。

分層次組成變化來看物種數(shù)量變化，至2014年恢復(fù)10 年后，12 種不同配置模式生態(tài)公益林植物群落喬木層共有物種69 種，隸屬于35 科60屬；至2018 年恢復(fù)14 年，喬木層共有植物96種，隸屬于44 科75 屬，喬木層植物科、屬、種的數(shù)量均明顯增加，分別為26%、25%和40%（表2）。至2014 年恢復(fù)10 年，草本層共有物種60 種，隸屬于37 科55 屬；至2018 年恢復(fù)14 年，草本層植物116 種，隸屬于61 科98 屬，草本層植物科、屬、種的數(shù)量均明顯增加，分別為65%、78%和93%（表2）。

表2 2014、2018 年云勇林場杉木林改造后物種科、屬、種組成變化Table 2 Family, genus and species composition of the rebuilt Cunninghamia lanceolata forests in Yunyong Forest Farm in 2014 and 2018

2.2 物種組成變化

至2014 年恢復(fù)10 年，云勇林場生態(tài)公益林植物群落優(yōu)勢種依次是杉木、米老排、陰香、火力楠、樟樹、楝葉吳茱萸、山雞椒、西南木荷、山杜英和糖膠樹，這10 個樹種重要值合計(jì)為61.81%，其中杉木重要值最大，高達(dá)34.82%（表3）。至2018 年恢復(fù)14 年，云勇林場生態(tài)公益林植物群落的優(yōu)勢種發(fā)生了較大變化，重要值在前10 位的喬木樹種依次為杉木、米老排、西南木荷、陰香、楝葉吳茱萸、樟樹、紅錐、火力楠、黧蒴錐和鴨腳木，這十個樹種重要值合計(jì)為62.7%，其中杉木重要值降至29.3%（表3）。

表3 云勇林場生態(tài)公益林植物群落喬木層優(yōu)勢種重要值動態(tài)變化Table 3 Importance value of dominant species in the arbor layer of the non-commercial forest community in Yunyong Forest Farm

至2014 年恢復(fù)10 年，云勇林場生態(tài)公益林植物群落草本層的優(yōu)勢種依次是弓果黍Cyrtococcum patens、烏毛蕨Blechnum orientale、蔓生莠竹Microstegium vagans、扇葉鐵線蕨Adiantum flabellulatum、半邊旗Pteris semipinnata、姬蕨Hypolepis punctata、玉葉金花Mussaenda pubescens、金毛狗Cibotium barometz、海 金 沙Lygodium japonicum，這些物種重要值累計(jì)為74.59%，其中弓果黍的重要值最大，為30.35%（表4）；至2018 年恢復(fù)14 年，云勇林場生態(tài)公益林植物群落草本層的優(yōu)勢種依次是分別是烏毛蕨、弓果黍、半邊旗、蔓生莠竹、玉葉金花、金毛狗、黧蒴錐、扇葉鐵線蕨、新月蕨Pronephrium gymnopteridifrons、芒萁Dicranopteris dichotoma，這些物種合計(jì)重要值為62.1%，其中烏毛蕨重要值為21.4%（表4）。

表4 云勇林場生態(tài)公益林植物群落草本層優(yōu)勢種重要值動態(tài)變化Table4 Importance value of dominant species in the herb layer of non-commercial forest community in Yunyong Forest Farm

2.3 物種多樣性動態(tài)變化

從2014 年恢復(fù)至2018 年，12 種配置模式的喬木層植物群落多樣性指數(shù)減小的比例為60%。從豐富度（S）的變化來看，喬木層物種豐富度（S）降低的樣地有M3、M4、M5 和M11，其中M3、M5 和M11 樣地的物種豐富度減少幅度接近50%，M1、M6、M7、M8 和M10 喬木層物種豐富度升高，其他樣地物種豐富度變化不大，物種豐富度大部分維持在13～17 種。從Pielou 均勻度指數(shù)（E）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H’）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）的變化趨勢來比較，12 個樣地的喬木層這3 個指數(shù)大部分降低，E指數(shù)僅有M3、M4、M5 和M12 樣地升高，H’指數(shù)僅有M4、M8 和M12 樣地升高，D指數(shù)僅有M3、M4和M12 樣地升高（圖2）。

圖2 云勇林場不同配置模式生態(tài)公益林植物群落喬木層多樣性指數(shù)動態(tài)變化Figure 2 Dynamics of plant diversity indices in the arbor layers of non-commercial forest community in Yunyong Forest Farm with different configuration modes

從2014 年恢復(fù)至2018 年，12 種配置模式的草本層植物多樣性指數(shù)基本都呈現(xiàn)增加的趨勢，增加比例為83%，不同配置模式的草本層植物多樣性的增加有自限性。從豐富度（S）的變化來看，草本層豐富度升高的樣地有M1、M2、M4、M5、M6、M7、M8、M10、M11 和M12， 其 中M2、M6、M10 和M12 樣地增幅較大，物種豐富度都增加了9 或10 種，增加后的物種豐富度分別達(dá)到18、24、18 和17 種；M3 和M9 樣地物種豐富度變化不大；從Pielou 均勻度指數(shù)（E）、Shannon-Wiener 指數(shù)（H′）、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)（D）的變化趨勢來比較，僅M4、M5 和M7 樣地3 個指數(shù)均數(shù)降低，其他樣地均升高（圖3）。

圖3 云勇林場不同配置模式生態(tài)公益林植物群落草本層多樣性指數(shù)動態(tài)變化Figure 3 Dynamics of plant diversity indices in the herb layers of non-commercial forest community in Yunyong Forest Farm with different configuration modes

總體來說，綜合分析不同配置模式植物群落的喬木層和草本層物種豐富度、均勻度以及多樣性指數(shù)的動態(tài)變化規(guī)律，單從改造后森林群落植物多樣性的增加角度來分析，云勇林場M8 樣地的改造效果較好，主要表現(xiàn)為喬木層和草本層植物群落的物種豐富度均持續(xù)增加，均勻度指數(shù)變化較少或保持不變，而且喬木層和草本層的多樣性指數(shù)均持續(xù)增加。M12 樣地作為未處理的對照樣地，2014 年的喬木層和草本層多樣性指數(shù)均非常低，經(jīng)過4 年的群落演替到2018 年，草本層多樣性指數(shù)有顯著提升，而喬木層的多樣性指數(shù)依然較低，這很可能表明以杉木人工林群落的喬木層已開始步入衰退的階段，林下的草本層已陸續(xù)開始步入旺盛的更新生長階段。

3 討論與結(jié)論

3.1 植物群落中的優(yōu)勢種是通常是指在群落中個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)的樹種，這些樹種對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯的控制作用[16]。一般用重要值（即相對密度、相對頻度、相對優(yōu)勢度）來表示植物物種在群落中的相對重要性。從林分改造的時間動態(tài)來看，經(jīng)過4 年的生長和更新演替，杉木樹種作為前期林地的主要樹種，正在逐漸減少。而米老排、西南木荷、陰香、楝葉吳茱萸等生長速度較快的樹種重要值正慢慢增加，在群落中的地位也越來越重要，并且生長良好，是本地區(qū)杉木林林分改造的適宜樹種，這與此前的研究結(jié)果一致[17]。西南木荷、紅錐、火力楠、黧蒴錐和鴨腳木則取代了火力楠、山雞椒、西南木荷、山杜英、糖膠樹，進(jìn)入了重要值排名前10 位。

這些變化表明人工選擇的物種能有效替代原種植的杉木，可以將群落的優(yōu)勢種進(jìn)行逐步更替，促進(jìn)森林正向演替，以達(dá)到提升森林質(zhì)量，改變林分結(jié)構(gòu)、提升森林穩(wěn)定性的目標(biāo)，為后期往更多樣化群落結(jié)構(gòu)的形成打下基礎(chǔ)，與熊詠梅等[18]對廣州市黃花崗公園近十年來的植物組成和多樣性動態(tài)變化的研究結(jié)果一致。

3.2 林下草本層的烏毛蕨重要值遠(yuǎn)大于其他物種，草本層的黧蒴錐幼苗也較多，甚至有較大的數(shù)量，該樹種生長迅速，適宜范圍廣，具有涵養(yǎng)水源、改良土壤等多種生態(tài)功能，被廣東省林業(yè)部門作為速生豐產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)鄉(xiāng)土樹種而優(yōu)先發(fā)展[19-20]。而調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)許多鴨腳木、銀柴、米老排等樹種幼苗生長起來。因此，這種林下喬木幼苗較多出現(xiàn)的現(xiàn)象，表明這些不同模式改造的生態(tài)公益林已具備一定的自我更新能力。

佛山市云勇林場12 種生態(tài)公益林配置模式群落的喬木層的科屬種數(shù)量呈增加趨勢，但從物種多樣性指數(shù)來看，大部分配置模式的喬木層物種多樣性指數(shù)都成遞減趨勢，表明物種數(shù)量的增加并不一定能增加物種多樣性，這與余飛燕等[21]對金馬河溫江段河岸帶不同生境植物物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的動態(tài)變化的研究結(jié)果一致。

2018 年與2014 年調(diào)查結(jié)果相比，喬木層植物多樣性減少的原因很可能是因?yàn)榱址指脑鞎r種植的一些樹種不適宜生存，隨著時間推移逐漸死亡，或者是被一些生長快速的喬木樹種占據(jù)了有利的生態(tài)位，通過種間競爭被排除或淘汰掉。草本層的物種豐富度和多樣性指數(shù)多數(shù)都增加，說明經(jīng)過演替后，適應(yīng)氣候和土壤條件且生長迅速的草本植物會充分利用有限的土壤和空間條件，較早占據(jù)適宜的生態(tài)位，形成相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，草本層在物種多樣性方面對林分改造具有更為迅速的響應(yīng)，黃超[22]在馬尾松林改造過程中林下植物多樣性及土壤環(huán)境動態(tài)研究中也有相似的結(jié)論。這種草本層多樣性的逐漸恢復(fù)，說明早期通過快速引入鄉(xiāng)土闊葉樹種等修復(fù)措施，有利于良好森林環(huán)境的形成，為后期林下草本的恢復(fù)創(chuàng)造了條件。

對不同模式恢復(fù)起來的植物群落基于喬木層和草本層物種豐富度、均勻度以及多樣性指數(shù)的動態(tài)變化趨勢進(jìn)行比較，M8 樣地的改造效果較好，這說明早期改造樹種選擇也會導(dǎo)致后期群落物種多樣性的差異。然而，林分改造后恢復(fù)過程是一個受多種因素影響的復(fù)雜多變的過程。隨著演替的進(jìn)行，不同植物配置模式的生態(tài)公益林林分不僅在物種組成結(jié)構(gòu)、物種多樣性和功能多樣性等方面會有較大變化，還在土壤的理化性質(zhì)[23]、養(yǎng)分徑流[24]、土壤酶活性和微生物群落[25]、生理生態(tài)[26]、碳儲量[13]、氮特征[27]、森林景觀[28]、生態(tài)效益[1]、環(huán)境優(yōu)化[29]等多方面均產(chǎn)生差異。本論文僅研究了改造后10 年到14 年間的物種組成、物種多樣性的動態(tài)變化規(guī)律，今后非常有必要持續(xù)長期監(jiān)測，并從森林恢復(fù)過程的土壤、水分、林木生長和生理生態(tài)等多角度，深入剖析不同樹種配置模式間的改造效果差異。