艾克熱木·阿布拉 董宗煒 艾沙江·艾力 趙新風

（1.新疆塔里木河流域管理局，新疆 庫爾勒 841600；2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所/荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011）

和田河是目前唯一一條橫穿塔克拉瑪干沙漠注入塔里木河的河流，同時也是塔克拉瑪干沙漠唯一南北貫通的綠色走廊[1-4]。綠色帶在兩岸呈對稱分布，形成一條連綿不斷的綠色走廊。綠色走廊是穿越塔克拉瑪干沙漠的重要通道，其興衰直接影響到和田河環(huán)境質量的優(yōu)劣，也是反映該區(qū)沙漠化進程的重要標尺。該區(qū)域氣候干燥，少雨，日照強烈，冷熱劇變，風大多沙，是極為典型的大陸荒漠氣候區(qū)[4-5]。近年來，和田河流域氣候出現連續(xù)干旱，導致和田河兩大支流喀拉喀什河與玉龍喀什河兩支流在山區(qū)丘陵段河道滲漏蒸發(fā)損失水量大，和田河干流損失水量較大[5-7]。此外，上游灌區(qū)人口不斷增長，毀林開荒、采集中草藥、采挖玉石而破壞植被的現象時有發(fā)生，隨著灌溉面積增加，和田河下泄水量減少，降低了河道兩側漫灘與階地的地下水水位，從而導致距離河道較遠依靠河道地下水生長的喬木與灌木的衰退或死亡，綠色走廊生態(tài)環(huán)境惡化，河岸林草呈現退化趨勢，動物棲息地逐漸減少，沙漠逼近河床的威脅越來越嚴重，長年以來，綠洲受到人類活動和氣候年際變化的干擾，穩(wěn)定性亦受到威脅[8-12]。胡楊Populus euphratica作為荒漠植被主要優(yōu)勢種，對于區(qū)域環(huán)境改善和維持具有重大生態(tài)學意義[13-16]。近年來，隨著和田河上游綠洲區(qū)水資源利用量的增大，導致下游胡楊種群呈現不同程度的衰退，加強胡楊的管護迫在眉睫[17-21]。關于和田河下游植被資源保護方面，眾多學者在荒漠植被對干擾的響應方面做了大量的研究，周敏[22]利用遙感手段獲取和田河中下游豐水期林地面積、河道水深、河寬等信息構建滲漏量與河岸兩側胡楊林帶分布范圍的相關模型、分析河流側向滲漏的變化規(guī)律。馮娟等[23]利用3S 技術對和田河流域植被空間格局進行研究，并發(fā)現在整個和田河流域植被覆蓋度與其距離河岸的距離及河面高差呈負相關。龍愛華等[24]用潛水蒸發(fā)法與面積定額法對和田河下游生態(tài)耗水量進行了估算，并認為河道滲漏水量能夠滿足兩岸植被的生態(tài)需水，以及宋邦彥[25]基于歷史文獻資料對過去和田河改道的歷史變化過程進行了研究。這些研究都將監(jiān)測數據結合遙感數據，分析了和田河水量動態(tài)變化。

關于對和田河開展實地植被調查的文獻報道相對較少，大多是基于遙感手段分析和田河河岸近17 a 天然植被動態(tài)變化[26]、探討和田河流域生態(tài)環(huán)境狀況變化[27]、揭示河道徑流損失與植被生態(tài)需水關系。關于和田河喬木種胡楊/灰胡楊的研究，周禧琳等[28]分析了和田河不同生境灰胡楊種群結構特征并對其競爭關系進行探討，并發(fā)現生境的變化會引起樹種組成和結構的改變，進而對種群發(fā)展產生影響。由于該流域人為干擾因素，荒漠景觀破碎化較為嚴重，環(huán)境異質性降低，導致灰胡楊種群表現出不同程度的退化。楊麗雯等[29]對和田河流域天然胡楊林的生態(tài)服務價值進行了評估，發(fā)現和田河流域胡楊林生態(tài)系統的平均服務價值為6.72 億元/a，說明和田河流域生態(tài)價值是不可忽略的。朱玉偉等[28]提出了和田河流域胡楊林更新復壯技術，表示淤泥+砂土的立地條件有利于洪水過后胡楊幼苗的存活。這些研究針對和田河流域胡楊生長條件和生態(tài)服務價值進行分析，而對于和田河胡楊的生理指標變化目前尚未有過報道。為了回答“和田河河岸天然植被多樣性以及河岸喬木生理生態(tài)指標對不同水分條件的響應如何？”這一問題，本研究定量分析了垂直于河道方向、距河道不同距離下的胡楊的生理生態(tài)指標對水分變化響應、植被的分布特征，對和田河綠色走廊生態(tài)保護的實施非常重要。前人研究多是和田河下游生態(tài)需水量以及胡楊種群結構方面的綜合性研究，而對和田河流域地下水位、干旱脅迫變化對優(yōu)勢種群特征的影響方面的研究比較少。植物生理指標，是判別植物抗旱性的重要依據[30-31]。胡楊主要生理指標包括含水量（RWC）、葉綠素（Chl）、可溶性糖（SS）、游離脯氨酸（Pro）和過氧化物酶（POD）活性等對水分條件非常敏感，通過監(jiān)測以上生理指標的變化可以判斷周圍環(huán)境的變化。因此，本文結合野外調查監(jiān)測數據，根據植物多樣性指數、胡楊生理指標，分析不同生境下胡楊種群數量結構特征及其種間競爭關系，為下游綠色走廊胡楊種群的保護和恢復提供理論參考。

1 數據與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

和田河兩支流喀拉喀什河和玉龍喀什河在墨玉縣喀瓦克鄉(xiāng)麻雪特下游9 km 的闊什拉什匯合后稱和田河，流經319 km 匯入塔里木河。兩大支流匯合后至塔里木河匯合口河段為和田河干流，處在沙漠腹地，蒸發(fā)強烈、滲漏嚴重、為徑流的散失區(qū)[32]。和田河干流自匯合口向北穿越塔克拉瑪干沙漠匯入塔里木河，干流河床寬淺、平均寬度1～2 km，河道僅在汛期7—9 月過水，水流側蝕嚴重。由于河床河岸水分條件比較好，植被結構包括喬木、灌木和草本植物，形成獨特的干旱區(qū)荒漠河岸林植被體系。河床內植被帶比較稀疏，兩岸基本上是由連續(xù)的天然生長的灰楊、胡楊Populus euphratica、紅柳Tamarix taklamakanensis、蘆葦Phragmites australis、甘草Glycyrrhiza uralensis等數十種植物組成的綠色帶，主要氣象要素見表 1。

表1 研究區(qū)域主要氣象要素特征Table 1 Meteorological characteristics of study area

1.2 野外監(jiān)測數據

以野外現場勘察為基礎，采用統計和樣地調查法，在2018 年7 月在和田河下游周邊及其敏感生態(tài)保護目標內設置野外觀測斷面，并考慮植被類型的代表性，設置喬木、灌木、草類的樣方，記錄觀測樣方的地理坐標和高程信息，對樣方內的植被類型、植被屬性進行調查和分類整理。根據目標河岸林道路的可達性共布設9 個監(jiān)測斷面（圖2）。各斷面植被調查具體方法為：依據樣地地形地貌，布設50 m×50 m 或25 m×25 m 的大樣方，在大樣方內布設3 ～5 個1 m×1 m 草本樣方及5 m×5 m 的灌木樣方，統計樣方內的喬、灌、草種類，每種個體數、長勢等生態(tài)指標。

1.3 植物多樣性指數的計算

按照以下公式對物種豐富度指數、Simpson 指數、Shannon-Weiner 指數、Pielou 均勻度指數進行計算[15-17]：

物種豐富度A計算公式為：

式中，D為多樣性指數；S為樣方中的物種數；N為樣方中全部的物種數；i為第i種動物。式中,S為調查到的物種數;Pi為物種i的個體數占所有物種個體數的比例。

1.4 不同距河距離胡楊長勢調查

本研究結合和田河下游干旱荒漠環(huán)境條件和胡楊獨有的生態(tài)適應能力以及個體屬性，對距河道不同距離的胡楊的長勢進行了調查，按玉米提等[11]對胡楊長勢等級劃分方法[34]（表2），選擇垂直于和田河不同距離、樹齡相近（胸徑約20～25 cm）、健康無病蟲害、無機械損傷的胡楊，每個長勢等級選取3 棵樣樹，同時，估測每個樣樹距觀測井的距離、離河岸的距離、樹高，描述其樹下土壤、植被等，并采集照片。

表2 胡楊長勢等級標準Table 2 Grade standard for growth of Populus euphratica

選定不同長勢的胡楊樣樹后，長勢等級VS1～VS3 的胡楊，每棵樹冠劃分上、中、下3 層，每層水平方向上一周剪取約50～70 片葉，紗布包裹置入液氮罐中帶回實驗室待測。由于長勢等級VS4～ VS5 的胡楊樹冠難以明確劃分上、中、下3層，只在其四周剪取了約50～70 片葉，同樣紗布包裹置入液氮罐中帶回實驗室待測。

1.5 胡楊生理指標的測定

選取相對含水量（RWC）、葉綠素（Chl）、可溶性糖（SS）、游離脯氨酸（Pro）和過氧化物酶(POD)活性5 個生理指標，分析這些指標的變化趨勢以及對胡楊生理特征的響應機理。根據劃分的5 個長勢等級標準，各選取10 棵胡楊進行葉片采樣。將樣品帶回實驗室進行生理指標的測定。胡楊生理指標測定方法在參考文獻中詳細解釋[33]。

2 結果與分析

2.1 和田河下游植被類型

和田河下游綠色走廊區(qū)喬木以灰楊林為主，伴生胡楊，植物名錄見表3。

林下植被常見的灌木種主要有：多枝檉柳、剛毛檉柳、沙棘、黑刺、鈴鐺刺、鹽穗木等，常見的多年生植物主要有：蘆葦、拂子茅、甘草、疏葉駱駝刺、苦蒿、小獐毛、鹿角草、天門冬、鴉蔥、隱花草等，一年生草本主要有：苦豆子、薄翅豬毛菜、鹽生草、戟葉鵝絨藤、灰綠藜等。距河道最近的河漫灘多為灰楊/胡楊幼林，以及近兩年萌發(fā)的灌木、多年生草本及一年生草本幼苗。由于該區(qū)土壤水分條件較好，為種子萌發(fā)提供了機會。但植被數量隨著河床的距離而減少，不同植被類型分布情況如表3 所示。

表3 和田河下游綠色走廊植物Table 3 Plant list of green corridor in the lower reaches of Hotan River

注：表格中“+”代表在調查區(qū)域有此類植物；空格代表在調查區(qū)沒有此類植物。Note: “+” indicates that there are such plants in the survey area; The blank indicates that there are no such plants in the survey area.

2.2 垂直河道方向植物多樣性指標的變化

垂直于河道方向，距離河道由近至遠的調查樣地依次為：河漫灘、林下灌草地、灌叢草地、荒漠林地。河漫灘、林下灌草地植物物種豐富度相對較高；灌叢草地、荒漠林地物種豐富度較低（圖1）。

圖1 綠色走廊區(qū)植物多樣性指數Fig. 1 Plant diversity index in green corridor

結合樣方中物種出現的實際情況，距垂直于河道不同距離樣地建群植被及伴生植物主要有以下幾個特點：（1）在近河高河漫灘是以蘆葦為建群種的鹽生草甸植被，伴生有大拂子茅、香蒲、羅布麻、脹果甘草、芨芨草、水蔥等。（2）其次是以灰楊為主的喬木林和以檉柳為主的灌木林地，林下常見的植被有多枝檉柳、蘆葦、脹果甘草、沙棘、疏葉駱駝刺等。（3）再次是灌木林混生于喬木林中或林緣區(qū)域，以多枝檉柳為建群種，伴生植物主要是蘆葦、疏葉駱駝刺、鹽穗木、脹果甘草、白刺、羅布麻、大葉白麻、花花柴等。（4）河岸林外側為沙地，生長有以檉柳、花花柴、駱駝刺、羅布麻等為主的荒漠植被。

通過對和田河干流綠色走廊部分進行灌草多樣性調查，結果顯示于圖1。在河漫灘水分條件較好，一年生草本成為主要的優(yōu)勢物種。林下草地表現為較為完整的喬、冠、草3 層結構群落。隨著距河道距離的增加，灌叢草地內多年生草本、灌木物種增多，一年生草本逐漸消失。在荒漠林地是以耐旱、耐鹽的灌木為主，同時物種豐富度也減小。

從圖1 可以看出，距垂直于河道不同距離樣地的植被豐富度和各類指標有明顯的差距。林下灌草地水分、土壤條件比較合適，因此，植被豐富度和Simpson 指數比其它樣地高。

除了以上垂直于河道的區(qū)域性植被類型的分布特征外，還存在非區(qū)域性植被分布，如：（1）荒漠類草地廣泛分布于河岸林外圍區(qū)域，主要植物物種有花花柴、羅布麻、白刺、剛毛檉柳、沙生檉柳、塔里木沙拐棗、管花肉蓯蓉、喀什牛皮消等，以及少量粗大的枯老灰楊和胡楊。（2）灌叢草地呈片狀少量分布于河道兩側地下水埋深較淺階地區(qū)，常與灌叢植被鑲嵌分布，建群種主要有疏葉駱駝刺、花花柴、多枝檉柳等，伴生有鹽穗木、鹽角草、堿蓬、大葉白麻、脹果甘草、小獐茅等。（3）和田河下游接近塔里木河區(qū)域，是以鹽節(jié)木等鹽生植被為主要物種，主要有鹽角草、小獐毛、堿蓬、蘆葦、檉柳、鹽穗木等。

和田河下游除了綠色走廊以外，多為低覆蓋度草地，植被覆蓋率低。覆蓋度高的植被主要分布在離河較近的區(qū)域覆蓋度低的區(qū)域主要分布在離河較遠的區(qū)域（圖2）。

圖2 和田河下游綠色走廊植被覆蓋現狀（NDVI）Fig.2 Vegetation coverage of green corridor in lower reaches of Hotan River

2.3 距河道不同距離胡楊生理指標變化

胡楊是荒漠地區(qū)典型的替水旱中生至中生植物，長期適應極端干旱的大陸性氣候；對溫度大幅度變化的適應能力很強，喜光，喜土壤濕潤，耐大氣干旱，耐高溫，也較耐寒。胡楊靠著根系的保障，地下水位不低于4 m，胡楊能生活得很自在；在地下水位跌到6～9 m 后，胡楊就顯得萎靡不振了；地下水位再低下去，胡楊就會死亡，河漫灘細沙沙質土上生長最為良好。胡楊對溫度大幅度變化的適應能力很強，能夠忍耐極端最高溫45℃和極端最低溫-40℃的襲擊。它生長的水分主要靠潛水或河流泛濫水，所以具有伸展到淺水層附近的根系，具有強大的根壓和含碳酸氫鈉的樹葉，因而能抗旱耐鹽。本文對胡楊不同長勢條件下的各類生理指標進行對比分析，并確定在長勢等級“中等”（VS3）的情況下，胡楊的各類生理指標達到最高值。

葉片相對含水量從長勢等級VS1 的79.5%到VS3 逐漸增加，變化幅度1.8%(P＞0.05)；然后又逐漸降低，VS5 相對于VS3 降低了13.9%(P＜0.05)（ 圖3a）。LSD 檢 驗 結 果 表 明，VS1、VS2 和VS3 等級的葉片RWC 與VS5 的差異顯著(P＜0.05)，而其他兩兩長勢之間的葉片RWC 并無顯著差異(P＞0.05)。葉片RWC 與長勢等級之間的Pearson 相關系數為-0.524，在0.05 水平上達到了顯著負相關。

圖3(b)中，可溶性糖含量變化的整體趨勢可以說是先減后增再減，從VS1 到VS2 降低了14.9%(P＜0.05)，到VS3 又有所增加，變化幅度43.3%(P＜0.05)，之后逐漸降低，瀕死的胡楊(VS5)葉片SS 含量減少了48.8%(P＜0.05)。VS2 和VS4 的胡楊葉片SS 含量差異不顯著(P＞0.05)，其他長勢等級兩兩之間的SS 含量均存在顯著差異(P＜0.05)。通過Pearson 相關分析顯示，SS 含量與長勢等級的負相關關系達到了顯著水平(P＜0.05)。

胡楊長勢逐級衰敗，其葉片Pro 含量的變化是先增后減(圖3(c))。VS3 比VS1 的25.757 μg·g-1FW 增 加 了37.5%(P＜0.05)，VS4 比VS3 降 低 了30.1%(P＜0.05)。Pro 含量與長勢等級的Pearson 相關性不顯著(P＞0.05)。同時，通過相關分析得到脹果甘草和疏葉駱駝刺的Pro 含量與水勢及NaCl 濃度的相關性亦未達到顯著水平(P＞0.05)。

圖3 不同長勢胡楊葉片RWC（a）、SS 含量（b）、Pro 含量（c）和 POD 活性（d）Fig. 3 Leaf RWC(a)/,SS content (b), Pro content (c) and POD activity of Populus euphratica with different growth vigor

圖4(d) 展示了不同長勢胡楊葉片POD 活性的變化規(guī)律。圖中，POD 活性在VS3 處急劇增加之后又降低，先增后減的變化幅度分別為183.9%(P＜0.05)和80.4%(P＜0.05)。LSD 多重比較顯示，VS3 與其他長勢等級的POD 活性差異都顯著(P＜0.05)，但其他長勢等級兩兩之間并無顯著差異(P＞0.05)。POD 活性對長勢等級的相關關系在0.05 水平上不顯著。

圖4 顯示了不同長勢胡楊的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總體葉綠素(Chlt)含量及葉綠素a 與b 的含量比值(Chla/b)差異，可以發(fā)現，從生長茂盛到瀕死的胡楊(VS1～VS5)其Chla、Chlb及Chlt 含量都呈現出先增后減的態(tài)勢，VS3 的達到了最高點，分別比VS1 增加了39.2%、41.0%和39.6%，而VS5 又分別比VS3 降低了47.9%、51.0% 和48.5%。 從Chla/b 值 來 看， 從VS1 到VS3 降低了2.0%(P＞0.05)，Chla 含量增加的幅度小于Chlb，說明脅迫對Chla 的影響小于對Chlb的影響；而到VS5 又達到最高點，比VS3 增加了4.7%(P＞0.05)，Chla 減小的幅度又小于Chlb，同樣說明脅迫對Chla 的影響小于對Chlb 的影響。LSD 多重比較發(fā)現，VS3 的Chla、Chlb 及Chlt 均與VS1、VS2、VS4 和VS5 的對應指標差異顯著(P＜0.05)，但后四長勢之間并無顯著差異(P＞0.05)，5 個長勢等級之間的Chla/b 的差異不顯著(P＞0.05)。Chlt、Chla、Chlb 及Chla/b 與長勢等級之間Pearson 相關性未達到顯著水平(P＞0.05)。

圖4 不同長勢胡楊葉片Chl 含量Fig.4 Chl content in leaves of P. euphratica with different growth vigor

3 結論與討論

在研究區(qū)域干旱少雨的氣候條件下[10,27,35]，地下水是決定胡楊及其它植被生長的主要因素。地下水滋潤和汛期洪水漫溢補給是和田河綠色走廊植被形成、生長與繁殖的關鍵要素。目前受上游灌區(qū)引水影響，喀拉喀什河和玉龍喀什河渠首以下河段僅汛期6—9 月過流，其余時間河道干枯，因此和田河下游綠色走廊帶河岸林草植被生態(tài)耗水主要依賴地下水。

國內外很多研究都表明，荒漠區(qū)植被對地下水的依賴性很強[36-37]，地下水是荒漠區(qū)植被生存所依賴的最為重要的水分來源[38-42]。因此，流域荒漠區(qū)地下水埋深直接影響著與植被生長關系密切的土壤水分和養(yǎng)分動態(tài)，是決定荒漠區(qū)植被分布、生長、種群演替以及荒漠綠洲存亡的主導因子。以往研究分析了地下水位的抬升導致植被在蓋度、密度、生物量上發(fā)生了變化，或對植物水勢或生理指標等[36-37]對地下水位抬升或下降的響應方面進行闡述。馮娟等[23]研究了和田河流域植被生長情況，并提出隨著距河岸距離的增大，植被的覆蓋度呈現出遞減的趨勢。這個結果跟本文提出的和田河下游植被分布情況一致。隨著距河岸的距離增大，地下水位逐漸下降，植被多樣性也逐漸減少。

目前，受上游灌區(qū)引水量增加的影響，使得綠色走廊帶河道來水減少，河道兩側漫灘與階地區(qū)地下水位呈下降趨勢，適宜荒漠河岸林草正常生長的地下水位面積逐漸向河道方向萎縮，距離河道較遠區(qū)域河岸林草植被衰敗下游綠色走廊生態(tài)環(huán)境已在退化。和田河下游綠色走廊帶荒漠河岸林中喬木林建群種為灰楊。張沛等[27]等研究了和田河河岸林生長特征及變化規(guī)律，并表示胡楊適應性強，耐寒、耐熱、耐鹽堿、耐大氣干旱，根系發(fā)達，抗風力強。史軍輝等[43]研究了不同鹽分條件對胡楊生理生化指標的影響，并提出較高鹽分濃度脅迫下胡楊葉片中活性增加，增強了胡楊幼苗抵御鹽脅迫的能力；在較低鹽脅迫下，胡楊幼苗仍保較高的鹽分吸收水平，具有一定的抗鹽脅迫能力。本文研究結果進一步確認胡楊耐鹽堿特征，即長勢等級“中等”（VS3）的樣地，鹽分比VS1 和VS2 高，而在這個樣地胡楊各生理指標到達最高值。

本文通過野外調查以及胡楊各種生理指標的測定，揭示了和田河下游植被分布情況及胡楊生理指標對水分條件的響應，進一步確認胡楊耐熱、耐寒特征。這可以為淡水資源正日益緊缺的干旱區(qū)鹽漬化土地的綠洲防護林體系的建立提供理論依據和技術支持，可以進一步的了解植物的耐鹽機理，為干旱區(qū)退化植被快速恢復和生態(tài)產業(yè)的發(fā)展提供理論依據，同時也增加了鹽堿地種植植物種類，對于改善荒漠局部生態(tài)環(huán)境、維持生物多樣性、改良鹽漬土等方面具有重要的現實意義。

灰楊、胡楊是和田河下游綠色走廊的喬木樹種，距河道最近的河漫灘多為灰楊/胡楊幼林、近兩年萌發(fā)的灌木、多年生草本及一年生草本幼苗。由于該區(qū)土壤水分條件較好，為種子萌發(fā)提供了機會。植物豐富度以及植被各種生理指標從林下草地、灌叢草地到荒漠林地逐漸減弱。從胡楊各生理指標的變化來看，胡楊葉含水量減少和脯氨酸積累的增加是胡楊對水分虧缺的一種生理反應，即隨著地下水位的降低，胡楊通過體內脯氨酸的積累，提高滲透調節(jié)能力，保持其原生質與環(huán)境的滲透平衡，說明胡楊在對水分虧缺時發(fā)生了生理上的變化以適應環(huán)境的變化。含水量（RWC）、葉綠素（Chl）、可溶性糖（SS）、游離脯氨酸（Pro）和過氧化物酶(POD)活性等生理指標在胡楊長勢中等條件下達到最高值。