勾 嘯 孟詩(shī)原 李煒楨 何仲堅(jiān)黃久香 李 威 趙志剛

(1.廣州市林業(yè)和園林科學(xué)研究院/廣州市景觀重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東 廣州 510405; 2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣東廣州 510640; 3. 廣州市白水山森林公園, 廣東 廣州 511300)

我國(guó)南方分布大面積的人工純林，組成和結(jié)構(gòu)單一，穩(wěn)定性差[1]，而隨著我國(guó)雙碳目標(biāo)提出以及對(duì)生多樣性保護(hù)的重視，將人工林進(jìn)行多目標(biāo)改造，提升森林質(zhì)量和穩(wěn)定性成為林學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[2-3]。在大面積造林過程中，立地差異經(jīng)常被忽視，尤其是在立地復(fù)雜的華南丘陵山地區(qū)域，可能導(dǎo)致人工種植樹種生長(zhǎng)不良[1-3]。隨著人為經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的停止、森林發(fā)育時(shí)間增加，人工林天然更新一般有向地帶性植被演替的趨勢(shì)[4-5]，這種生態(tài)系統(tǒng)自然演替對(duì)于林分管理、森林質(zhì)量提升、近自然經(jīng)營(yíng)、生態(tài)修復(fù)等均具有重要意義[6-9]。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國(guó)南方重要速生用材樹種之一，傳統(tǒng)的杉木純林模式容易產(chǎn)生生物多樣性下降、地力衰退等生態(tài)問題[1-3]。杉木人工純林近自然化改造是當(dāng)前南方人工林區(qū)森林質(zhì)量提升的重要研究方向之一，旨在通過優(yōu)化林分組成和結(jié)構(gòu)，提升林分的植物多樣性、穩(wěn)定性和土壤肥力等[6-9]。當(dāng)前關(guān)于杉木人工林生物多樣性差異研究較多，如密度、林齡、樹種與冠層特征等的影響[6-15]，自然更新成地帶性群落方面的研究較少，尤其是杉木林自然演替為常綠闊葉林的速度和周期等[4-5]，而這對(duì)于制定改造目標(biāo)、技術(shù)措施、管理制度等具有重要指導(dǎo)意義[1-3]。本研究以廣州市北部生態(tài)功能區(qū)近20 年生杉木人工林為對(duì)象，通過分析其自然更新的群落組成和結(jié)構(gòu)等，探討其人工林天然更新潛力及其質(zhì)量提升途徑。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣州市東北部林區(qū)是廣州市乃至大灣區(qū)北部重要的生態(tài)屏障區(qū)和水源涵養(yǎng)林區(qū)。研究對(duì)象林分位于廣州市白水山森林公園，所在區(qū)域?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，氣溫高、雨量充沛、霜日少、光照充足，年平均氣溫為22.2℃，極端最高氣溫為38.6℃，極端最低氣溫0℃。地形以低山、丘陵為主，土壤類型主要是黃壤、紅壤、赤紅壤，缺磷、少氮等較貧瘠的立地多。

1.2 調(diào)查方法

樣地設(shè)置區(qū)域?yàn)榍鹆甑貛В０卧?10～450 m，坡度25°，土壤以赤紅壤為主，厚度約60 cm。研究對(duì)象杉木人工林于2003 年造林，造林密度為1 111 株/hm2，造林后3 年5 次撫育管理。于2021年11 月在中坡杉木林內(nèi)設(shè)置4 個(gè)20 m×20 m 的樣地，再分別分解為4 個(gè)10 m×10 m 的樣方，調(diào)查胸徑2.5 cm 以上的喬木種名、胸徑、樹高、枝下高、水平坡向冠幅、垂直坡向冠幅、生長(zhǎng)狀況及樣地內(nèi)的相對(duì)坐標(biāo)位置信息；在每個(gè)樣方內(nèi)分別設(shè)置5 個(gè)2 m×2 m 的灌木層樣方，調(diào)查灌木、未滿足喬木層測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)（＜2.5 cm）的幼苗幼樹、木質(zhì)藤本的株數(shù)/叢數(shù)、平均高度、蓋度；在其中設(shè)置5 個(gè)1 m × 1 m 的草本層小樣方，調(diào)查全部植物的株數(shù)/叢數(shù)、平均高度、蓋度[7-9]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)分別計(jì)算喬木層、灌木層、草本層的物種重要值和植物多樣性，植物多樣性指數(shù)采用Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)[7-9]。其中，

重要值（IV）： IV=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3；

式中，S為樣方出現(xiàn)的物種總數(shù)，Pi為某個(gè)種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物多樣性

研究林分中，樣地內(nèi)喬木層累計(jì)樹種達(dá)24種，涉及16 科19 屬；樣地內(nèi)灌木層植物累計(jì)達(dá)到35 種，涉及22 科32 屬；樣地內(nèi)草本層植物，累計(jì)達(dá)到11 種，涉及9 科11 屬；樣地植物累計(jì)有57 種，涉及35 科51 屬（圖1）。

喬木層的Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)與草本層近似，灌木層明顯高于二者，分別高約45%和10%，主要是因?yàn)楣嗄緦又胁坏ü嗄?、藤本，也包含喬木樹種的幼苗幼樹。Pielou 均勻度指數(shù)從上層向下逐漸升高，灌木層和草本層近似，喬木層最低，平均低約24%（圖1）。

圖1 杉木人工林各層次植物多樣性Figure1 Plant diversity of three layers in Cunninghamia lanceolata plantations

2.2 種類組成

2.2.1 喬木層組成與結(jié)構(gòu) 該杉木人工林天然更新較好，喬木層共包括24 個(gè)種（表1），平均密度約1818（±436）株/hm2。

現(xiàn)存杉木的占比僅約30%，其中健康活立木的占比為75%，累計(jì)自然淘汰率達(dá)20%以上。從重要值來看，杉木雖然仍最高，但在林分中的地位與純林相差極大，錐、浙江潤(rùn)楠、羅浮柿、山烏桕等4 個(gè)樹種在林分中的重要值較高，而且任意兩個(gè)樹種累計(jì)重要值超過杉木（表1）。

杉木雖然在該林分中的占比和重要值雖然相對(duì)較高，但面臨天然更新地帶性樹種的強(qiáng)烈競(jìng)爭(zhēng)（表1）。從樹種生長(zhǎng)水平來看，杉木在林分的平均高度和胸徑比較中處于劣勢(shì)，有7 個(gè)樹種高度顯著高于杉木，有6 個(gè)樹種與其處于同一高度層次；而比較平均胸徑發(fā)現(xiàn)，其已處于第二層次（圖2）。綜合分析喬木層樹種變化發(fā)現(xiàn)，該杉木林分中地帶性樹種天然更新較好，杉木處于競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)，自然淘汰風(fēng)險(xiǎn)高，已有從杉木人工純林演替為針闊混交林。

圖2 杉木人工林樹種平均樹高和胸徑Figure2 Average height and DBH of tree species in Cunninghamia lanceolata plantations

按照群落高度分析結(jié)果顯示，在林冠上層（≥25 m）樹種中無杉木，主要是山烏桕、楝葉吳茱萸、廣東木姜子、羅浮柿、錐等。主林冠層在15～20 m 高度范圍內(nèi)，杉木占比僅為31%，其次為羅浮柿和錐，分別為28%和13%，杉木的優(yōu)勢(shì)度不明顯，而且健康木的比例為58%；該層共有9 個(gè)樹種，而亞林冠層（10～15 m）則有14 個(gè)樹種，仍以三者比例占優(yōu)，比例與上層近似，但略有下降，分別為29%、24%、13%；林冠下層（5～10 m）中，杉木比例進(jìn)一步下降為27%，而且天然更新闊葉樹種比例發(fā)生變化，羅浮柿升高到27%，錐的比例下降到7%，浙江潤(rùn)楠的比例上升到14%；在更新層（＜5 m）中，浙江潤(rùn)楠的比例上升到39%，芬芳安息香上升到14%，羅浮柿占比9%，其他低于5%，該層共有17 個(gè)樹種，無杉木更新，先鋒樹種白楸、山烏桕等亦無天然更新。

2.2.2 灌木層和草本層組成 該杉木人工林灌木層物種較豐富，多樣性高（圖1），除了灌木和木質(zhì)藤本以外，地帶性樹種的幼苗幼樹較多，共有11 個(gè)種與喬木層相同，其中喬木幼苗以浙江潤(rùn)楠、鴨腳木、錐等為主，三者占比達(dá)到70%以上，而山烏桕、白楸等先鋒樹種未出現(xiàn)（表1、表2）。結(jié)合喬木層樹種分層組成分析，浙江潤(rùn)楠和錐有成為該林分優(yōu)勢(shì)樹種的趨勢(shì)。

表2 杉木人工林灌木層植物組成與重要值Table2 Plant composition and important value of shrub layer in Cunninghamia lanceolata plantation

由于林分中喬木和灌木豐富，遮光較強(qiáng)，下層草本植物以耐蔭性種類為主，相對(duì)喬木層和灌木層，草本層種類相對(duì)較少，但多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)較高（圖1），其中蕨類植物和禾本科植物占比較高，無喬木和灌木（表3）。

表3 杉木人工林草本層植物組成與重要值Table3 Plant composition and important value of herbal layer in Cunninghamia lanceolata plantation

4 結(jié)論與討論

廣州市北部生態(tài)區(qū)對(duì)于廣州市和大灣區(qū)生態(tài)安全具有重要作用，既是生態(tài)屏障，也是重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。該區(qū)域人工林比例較高，其功能與當(dāng)前社會(huì)發(fā)展不匹配，正在進(jìn)行大規(guī)模改造提升，科學(xué)設(shè)計(jì)改造思路、合理制定改造和管理制度極為重要[1-3]。研究和實(shí)踐中采取的純林改造方法主要包括皆伐造林、擇伐或間伐后套種闊葉樹種等方式，以豐富林分樹種組成、空間和年齡結(jié)構(gòu)等，進(jìn)而分析樹種、植被和土壤等的變化[6-9]，探索森林質(zhì)量提升、生物多樣性維持以及林業(yè)碳中和路徑和策略。但因地制宜選擇改造模式和強(qiáng)度、補(bǔ)植樹種組合與配置等管理措施，則是實(shí)踐中經(jīng)常遇到的難題，分析人工林天然更新現(xiàn)狀與驅(qū)動(dòng)機(jī)制將有助于提供解決思路。

經(jīng)營(yíng)或生長(zhǎng)良好的典型杉木純林或改造后的針闊混交林中齡林或近熟林，乃至百年人工林的林下更新仍以灌木為主，極少有喬木樹種進(jìn)入林冠層[8,12,14]。本研究結(jié)果顯示，該杉木人工林自然淘汰較高，地帶性樹種更新良好（圖1），樹種包括先鋒樹種和頂級(jí)樹種（表1）。從樹種層間構(gòu)成來看，林冠層及林冠上層樹種既有先鋒樹種山烏桕、白楸等，亦有廣東木姜子、羅浮柿、錐、華潤(rùn)楠、浙江潤(rùn)楠等地帶性頂級(jí)樹種，而更新層無先鋒樹種更新，先鋒樹種具有衰退趨勢(shì)，說明當(dāng)前林分具有明顯的進(jìn)展演替特征。與廣東車八嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)30 a 杉木林天然更新情況比較[4]，二者喬木層密度差異較大，分別為3 740 株/hm2和1 818 株/hm2；杉木占比和重要值分別為57.03%和50.51、29.55%和21.36，從林分密度和杉木占比來看本研究林分均相對(duì)較低，但其進(jìn)入林冠層的樹種以先鋒樹種為主，其他樹種多處于林冠下層；從演替過程來看，通常密度較大的群落處于相對(duì)早期階段的類型[4]，因此推測(cè)車八嶺林分屬于向演替早期階段，相對(duì)而言，本研究林分從密度、樹種組成和林分結(jié)構(gòu)等分析，演替速度相對(duì)更快。進(jìn)一步從樹種水平分析，本研究中杉木在林分中雖然仍占有優(yōu)勢(shì)，但與其他闊葉樹相比并不占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（表1），而且林冠上層樹種均為其他闊葉樹種（圖1），杉木面臨較大壓力，根據(jù)當(dāng)前杉木生長(zhǎng)和在林分中的淘汰率推斷，未來杉木仍面臨較大淘汰風(fēng)險(xiǎn)。當(dāng)前林分已形成針闊混交林，但長(zhǎng)期來看，維持穩(wěn)定的針闊混交林則壓力較大，最終可能形成地帶性常綠闊葉林。

林分自然更新速度、組成和結(jié)構(gòu)等差異可能與年齡、立地、冠層特征、干擾強(qiáng)度和方式等有關(guān)[6-11,15]。本研究中杉木人工林天然更新良好的原因可能與立地質(zhì)量有關(guān)，杉木一般對(duì)立地要求較高，而研究區(qū)域土層較薄、肥力偏低，18 年生杉木平均樹高約11 m，平均胸徑約12 cm，冠幅小，平均約1.76 m，杉木生長(zhǎng)相對(duì)較差，但通過前期造林撫育已經(jīng)形成穩(wěn)定的林分環(huán)境，有利于其他樹種的天然更新。因缺乏長(zhǎng)期連續(xù)監(jiān)測(cè)，闊葉樹種開始更新的時(shí)間尚不確定，根據(jù)省內(nèi)其他地點(diǎn)觀察，造林當(dāng)年底就可以發(fā)現(xiàn)黧蒴、木荷、千年桐、山烏桕等樹種更新，即人工整地和撫育等措施為地帶植被的更新發(fā)育創(chuàng)造條件，這與當(dāng)?shù)胤N子庫(kù)、立地、撫育方式和強(qiáng)度等有關(guān)，也有可能是干擾停止后、或者杉木長(zhǎng)到一定階段形成林分環(huán)境后開始出現(xiàn)喬木天然更新，但也表明適度的干擾，包括間伐、林地清理、整地?fù)嵊葘?duì)于促進(jìn)林分天然更新、近自然改造具有較強(qiáng)的可行性，但需要開展不同改造類型林分的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，以提供更為系統(tǒng)、可靠的技術(shù)支持。

不同地區(qū)的杉木林天然更新或人工近自然經(jīng)營(yíng)的效果差異較大，可能與經(jīng)營(yíng)方式、立地、林齡、密度、冠層結(jié)構(gòu)等有關(guān)[8,12,14-15]，要根據(jù)培育目標(biāo)、林分現(xiàn)狀、立地質(zhì)量等合理選擇培育目標(biāo)和改造方法，以實(shí)現(xiàn)林分健康穩(wěn)定發(fā)展[1-3]。研究初步為今后從科學(xué)綠化角度總結(jié)完善杉木近自然經(jīng)營(yíng)提供借鑒，對(duì)于指導(dǎo)華南丘陵山地的杉木及其他人工林的森林質(zhì)量提升和生態(tài)系統(tǒng)管理具有指導(dǎo)意義。