房孟穎，盧霖，王慶燕，董學(xué)瑞，閆鵬，董志強(qiáng)

乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系形態(tài)構(gòu)建和產(chǎn)量的影響

房孟穎1，盧霖1，王慶燕2，董學(xué)瑞1，閆鵬1，董志強(qiáng)1

1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部作物生理生態(tài)重點實驗室，北京 100081；2黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江大慶 163319

根系是玉米獲取水分和養(yǎng)分的重要器官，塑造合理的根系結(jié)構(gòu)是發(fā)揮玉米高產(chǎn)潛力的關(guān)鍵，也是目前玉米栽培研究中亟待解決的重要科學(xué)問題。乙矮合劑和施氮均會影響玉米根系發(fā)育，明確乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系形態(tài)構(gòu)建和產(chǎn)量的影響，可為玉米高產(chǎn)高效栽培管理和合理施肥提供理論和技術(shù)依據(jù)。2019年和2020年分別在廊坊市燕郊鎮(zhèn)大柳店村和北京市順義區(qū)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院順義試驗基地開展田間試驗，以玉米單交種豫單9953為試驗材料，采用裂區(qū)試驗設(shè)計，設(shè)置乙矮合劑處理（ECK）和清水對照（CK）為主區(qū)；6個施氮水平0（N0）、96（N96）、132（N132）、168（N168）、204（N204）和240 kg·hm-2（N240）為副區(qū)，研究乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系形態(tài)構(gòu)建和產(chǎn)量的影響。施氮顯著增加了根干重、氣生根條數(shù)、根長、根表面積和根體積，相比不施氮處理，各施氮量下夏玉米根干重、氣生根條數(shù)，根長、根表面積和根體積分別平均增加15.0%—25.2%、31.7%—71.7%、15.5%—30.8%、19.0%—40.9%和28.8%—54.0%。ECK處理下夏玉米根干重、根層數(shù)、1—2層根和氣生根條數(shù)相比CK分別增加10.4%—17.0%、5.8%—12.6%、10.8%—3.9%和12.5%—79.6%；在根系形態(tài)構(gòu)建上，相比CK，ECK處理下夏玉米根長、根表面積和根體積分別增加7.5%—21.0%、8.4%—29.3%和14.3%—38.8%，并且在中高氮水平（≥N204）根系直徑在1.0 mm以上的根長增幅最大。ECK處理對2019和2020年N0—N168夏玉米單產(chǎn)無顯著影響，顯著提高了N204和N240夏玉米單產(chǎn)，與CK相比，在N204平均增加6.3%，在N240平均增加3.2%。相關(guān)性分析結(jié)果表明，夏玉米產(chǎn)量與粒數(shù)、千粒重、根長、根表面積和根體積呈極顯著正相關(guān)，其中產(chǎn)量與根長相關(guān)系數(shù)最高。乙矮合劑和施氮協(xié)同促進(jìn)了夏玉米根系發(fā)育，并提高了中高氮條件下夏玉米單產(chǎn)，在本試驗條件下，6展葉期噴施乙矮合劑配施240 kg·hm-2氮肥是適用于環(huán)京津地區(qū)的夏玉米高產(chǎn)高效栽培技術(shù)與氮肥管理方案。

乙矮合劑；氮肥；夏玉米；根系形態(tài)建構(gòu)；環(huán)京津地區(qū)

0 引言

【研究意義】玉米（L.）是我國第一大糧食作物，在保障國家糧食安全中居于重要地位。目前，我國玉米單產(chǎn)雖高于世界平均水平，但只有美國的60%左右，玉米單產(chǎn)水平仍有較大的提升潛力[1]。根系是玉米的主要營養(yǎng)器官，具有吸收、合成、固定和支持的作用，其生長發(fā)育和形態(tài)構(gòu)建顯著影響玉米對水分和養(yǎng)分的吸收利用。根系發(fā)育良好是玉米獲得高產(chǎn)的首要條件[2-3]，因此，研究栽培措施對根系構(gòu)建的影響機(jī)制，進(jìn)而塑造合理的根系結(jié)構(gòu)以實現(xiàn)玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)，是目前玉米栽培研究中亟待解決的關(guān)鍵問題?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物生長調(diào)節(jié)劑是一類具有植物激素活性的化學(xué)物質(zhì)，在改善作物生長發(fā)育特性、提高作物抗逆性和增加產(chǎn)量方面發(fā)揮重要作用，具有用量少、見效快、便于推廣等優(yōu)點，已經(jīng)成為近年來玉米高產(chǎn)的主導(dǎo)技術(shù)之一[4-5]。植物生長調(diào)節(jié)劑可通過調(diào)節(jié)根系的形態(tài)構(gòu)建來調(diào)節(jié)對土壤養(yǎng)分和水分的吸收能力，前人研究認(rèn)為矮壯素、多效唑等可通過抑制植株赤霉素生物合成促進(jìn)植株節(jié)間縮短，刺激根系發(fā)育，提高根系干重、根長密度和根系表面積密度，增強(qiáng)根系對水分、養(yǎng)分的吸收能力，進(jìn)而提高玉米單產(chǎn)[6-8]。葉面噴施乙烯利可增加玉米的根層數(shù)和氣生根條數(shù)[9]，但值得注意的是，在生產(chǎn)上矮壯素、多效唑和乙烯利單劑使用不當(dāng)會對玉米產(chǎn)生藥害，如使植株過度矮化，不正常生長，甚至減產(chǎn)[10-12]。施氮同樣影響玉米生長發(fā)育以及根系的形態(tài)建成[13]。一方面在形態(tài)上具有較大的總根長、總根體積、根系分布密度和有效吸收面積是根系具有較強(qiáng)氮素吸收能力的保障[14]；另一方面，玉米生育期內(nèi)根系發(fā)育同耕層土壤氮素供應(yīng)水平密切相關(guān)，低氮促進(jìn)根系縱向伸長，高氮則促進(jìn)玉米根系橫向擴(kuò)展[15]，因此適當(dāng)提高施氮量可以顯著提高玉米根系的根干重和根長等形態(tài)特征指標(biāo)[16-17]，然而過量施氮會顯著抑制根系生長[18]，甚至?xí)?dǎo)致玉米倒伏?！颈狙芯壳腥朦c】乙矮合劑（ethylene-chlormequat- potassium, ECK）是乙烯利和矮壯素的復(fù)配劑（乙烯利﹕矮壯素=1﹕3，總有效成分含量28%），目前在我國玉米主產(chǎn)區(qū)廣泛應(yīng)用，在改善玉米株型、優(yōu)化產(chǎn)量構(gòu)成因素、提高玉米抗倒伏能力和增加產(chǎn)量等方面效果顯著[19-20]。蘭宏亮[21]研究表明，ECK可提高玉米的根系活力、抗拉力和抗拉強(qiáng)度。然而目前對于ECK和施氮量對玉米根系發(fā)育和產(chǎn)量的影響及其互作效應(yīng)研究尚未見報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究針對環(huán)京津地區(qū)夏玉米栽培技術(shù)與施肥模式單一的問題，基于田間試驗研究ECK對不同施氮量下夏玉米根系形態(tài)構(gòu)建和產(chǎn)量的影響及作用機(jī)制，為建立環(huán)京津地區(qū)夏玉米高產(chǎn)高效的栽培技術(shù)與氮肥管理

方案提供理論和技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019年和2020年分別在廊坊市燕郊鎮(zhèn)大柳店村（39°90￠N，116°84￠E）和北京市順義區(qū)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院順義試驗基地（40°13￠N，116°33￠E）進(jìn)行。試驗地屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，2019年6—10月份日平均氣溫分別為25.6℃、27.3℃、25.1℃、22.0℃和12.5℃，6—10月份逐月累計降雨量分別為7.9、124.0、136.8、72.3和22.8 mm；2020年6—10月份日平均氣溫分別為26.6℃、25.5℃、25.6℃、19.8℃和11.1℃，6—10月份逐月累計降雨量分別為17.5、89.7、277.1、45.4和9.3 mm（圖1）。2個試驗地前茬作物均為冬小麥，土壤類型均為砂壤土，耕層土壤基礎(chǔ)地力如表1。

表1 2019—2020年試驗地耕層土壤基礎(chǔ)地力

圖1 2019—2020年夏玉米生育期內(nèi)日累計降雨量和日平均溫度

1.2 試驗材料與設(shè)計

試驗以玉米（L.）單交種豫單9953為材料，采用裂區(qū)試驗設(shè)計，主區(qū)為乙矮合劑（ECK）和清水對照（CK），即于玉米6葉展期葉面噴施ECK（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所研制，主要成分為乙烯利和矮壯素）0.45 L，兌水225 L·hm-2，CK噴施等量清水；副區(qū)為氮肥梯度處理，設(shè)置6個施氮水平，即0、96、132、168、204和240 kg·hm-2，分別用N0、N96、N132、N168、N204和N240表示，磷肥和鉀肥分別施用75和90 kg·hm-2，肥料均在播前一次性基施，每個處理3次重復(fù)。試驗小區(qū)長8 m，寬度6 m，采用60 cm等行距人工點播，留苗密度為82 500株/hm2。播種、收獲和田間管理同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)方法一致。2019年和2020年均于6月24日播種，2019年于10月7日收獲，2020年于10月16日收獲。

1.3 測定方法

1.3.1 根系形態(tài)指標(biāo) 2019年和2020年分別于開花期和收獲期在每個小區(qū)選取3株長勢基本一致的玉米植株，以植株的基部為中心，在半徑20 cm的水平區(qū)域內(nèi)進(jìn)行地下垂向0—40 cm（根系分布的密集區(qū)和吸收的活躍區(qū)）的土壤根系挖掘，清水沖洗根系并剔除雜質(zhì)，測定玉米開花期和收獲期根系的根層數(shù)、每層根條數(shù)、氣生根條數(shù)（第6層及以上根系）和根系干重。用掃描儀（Epson Perfection V850 pro）將獲取的根系掃描成圖片文件，并用根系分析軟件（WinRHIZO Pro Vision 5.0）對根系圖片進(jìn)行分析以獲得根系形態(tài)構(gòu)建指標(biāo)。

1.3.2 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 玉米成熟后，在小區(qū)中部選取兩行共計10 m2進(jìn)行測產(chǎn)，測定有效穗數(shù)、出籽率和籽粒含水量，并按照14%含水量折算產(chǎn)量。通過稱重法從各小區(qū)收獲穗中選取20穗調(diào)查穗粒數(shù)和千粒重（干重），并折算單位面積有效粒數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

試驗數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2016進(jìn)行整理與作圖，并用SPSS 25.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，LSD（＜0.05）方法用于檢驗處理間差異的顯著性。

2 結(jié)果

2.1 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系干重的影響

施氮量和乙矮合劑顯著影響根干重。施氮顯著增加了根系干重（圖2—3），2019年開花期和收獲期的根干重在各施氮量下較不施氮分別增加11.2%—32.3%和16.6%—43.1%；2020年開花期和收獲期的根干重在各施氮量下較不施氮分別增加2.0%—15.7%和9.6%—18.1%。ECK處理下，2019年開花期和收獲期的根干重在各施氮量下較CK增幅分別為2.3%—14.4%和9.5%—35.3%；2020年開花期和收獲期的根干重較CK增幅分別為8.1%—21.3%和3.2%—14.8%。

2.2 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根層數(shù)及根條數(shù)的影響

2.2.1 根層數(shù) 施氮量對根層數(shù)無顯著影響，2019年根層數(shù)在各施氮量下較不施氮降低0.7%—8.1%；2020年根層數(shù)在各施氮量下較不施氮增加幅度為3.8%—7.6%。ECK處理顯著增加了夏玉米根系的根層數(shù)，2019年根層數(shù)在各施氮量下較CK增加幅度為5.1%—14.6%；2020年根層數(shù)在除N0以外的其余各施氮量下較CK增加幅度為5.6%—19.6%（圖4）。

CK：對照，噴施等量清水處理；ECK：乙矮合劑處理；N0、N96、N132、N168、N204和N240分別表示施氮量為0、96、132、168、204和204 kg·hm-2

a：2019年開花期的根系干重；b：2019年收獲期的根系干重；c：2020開花期的根系干重；d：2020收獲期的根系干重；圖中不同的小寫字母表示同一年份不同處理間在5%水平上差異顯著；*、**和***分別表示在0.05、0.01和0.001水平差異顯著。下同

圖4 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根層數(shù)的影響

2.2.2 根條數(shù) 兩年試驗結(jié)果表明，年份、施氮量和ECK處理顯著影響夏玉米的根條數(shù)（表2）。施氮量顯著影響夏玉米每層根的根條數(shù)，第1—2層根條數(shù)2019和2020年在各施氮量下較N0分別增加7.0%—13.2%和1.2%—25.2%；第3層根條數(shù)2019年在各施氮量下較N0增加7.0%—22.7%，2020年在除N240以外的其余施氮量下較N0增幅為4.8%—9.6%；第4層根條數(shù)2019年在各施氮量下較N0增加13.5%—41.3%，2020年在除N96以外的其余施氮量下較N0增加5.0%—11.4%；第5層根條數(shù)2019年在各施氮量下較N0增加22.8%—44.6%，2020年在除N96以外的其余施氮量下較N0增加3.0%—10.2%；氣生根的根條數(shù)2019年和2020年在各施氮量下較N0分別增加22.8%—74.7%和12.7%—75.6%。與CK相比，ECK處理顯著增加每層根的根條數(shù)，第1—2層根條數(shù)2019年在各施氮量下較CK增加11.6%—34.9%，2020年在除N168以外的其余各施氮量下較CK增加幅度為7.3%—32.9%；第3層根條數(shù)2019年在除N0和N168以外其余施氮量下較CK增加0.9%—37.0%，2020年在N96、N132和N240下較CK增加幅度為1.7%—23.1%；第4層根條數(shù)2019年在除N204以外，其余施氮量下較CK增加3.9%—17.7%，2020年在除N0和N96以外其余各施氮量下較CK增加幅度為2.6%—16.2%；第5層根條數(shù)2019年在各施氮量下較CK增加1.1%—27.6%，2020年在除N0和N96以外其余各施氮量下較CK增加幅度為2.6%—16.2%；氣生根的根條數(shù)2019年在各施氮量下較CK增加10.6%—133.9%；2020年在除N96以外的各施氮量下較CK增加幅度為12.7%—44.9%。

表2 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根條數(shù)的影響

CK：對照，噴施等量清水處理；ECK：乙矮合劑處理；同一列同一年份不同小寫字母表示處理間在5%水平差異顯著；*、**和***分別表示在0.05、0.01和0.001水平差異顯著；ns表示差異不顯著。下同

CK: Control, spraying the same amount of water treatment; ECK: Ethylene-chlormequat-potassium treatment; Different lowercase letters in the same column and same year indicate significant difference between treatments at 0.05 level; *, ** and *** mean significant difference at 0.05, 0.01 and 0.001 levels, respectively; ns indicates no significant difference. The same as below

2.3 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系形態(tài)構(gòu)型的影響

2.3.1 夏玉米開花期根系形態(tài)構(gòu)型 如表3所示，按照根系直徑范圍在0—0.5、0.5—1.0、1.0—2.0和＞2.0 mm將玉米根系組成分為4個部分。兩年試驗結(jié)果表明，根系直徑小于0.5 mm的根系長度占比最大，占總根長的72.9%，直徑在0.5—1.0和1.0—2.0 mm的根長分別占總根長的10.7%和9.5%，直徑＞2.0 mm的根長占總根長的7.0%以下。

年份、施氮量和ECK處理顯著影響夏玉米開花期的根長、根表面積和根體積。相比N0，2019年各施氮量下夏玉米開花期根系的根長、根表面積和根體積分別增加22.4%—45.0%、29.4%—80.0%和48.7%—106.1%，其中根系直徑在0—0.5、0.5—1.0、1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度相比N0分別增加23.9%—53.1%、24.1%—46.8%、5.7%—24.4%和35.0%—88.3%；2020年各施氮量下夏玉米開花期根系的根長、根表面積和根體積分別增加11.7%—28.5%、11.4%—22.7%和10.9%—26.5%，其中根系直徑在0—0.5、0.5—1.0、1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度相比N0分別增加8.3%—23.2%、7.6%—25.1%、5.0%—19.0%和9.7%—27.4%。ECK處理顯著增加夏玉米開花期根系的根長、根表面積和根體積，與CK相比，2019年根長、根表面積和根體積在除N0以外各施氮量下增加幅度分別為14.2%—32.9%、28.7%—44.2%和28.0%—65.4%；2020年根長在除N96以外的其余各施氮量下增加4.0%—32.3%，根表面積和根體積在各施氮量下分別增加1.3%—65.9%和5.5%—97.7%。從根長分布上看，ECK處理下，2019年根系直徑在0—0.5、0.5—1.0、1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度在除N0以外的其余施氮量下較CK增加幅度分別為11.9%—30.7%、2.8%—22.2%、16.2%—37.0%和20.1%—53.9%，2020年根系直徑在0—0.5和0.5—1.0 mm的根系長度在除N96以外的其余施氮量下較CK的增加幅度分別為9.4%—43.4%和2.9%—56.8%，直徑在1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度在各施氮量下較CK的增加幅度分別為6.8%—25.1%和4.3%—70.8%。

2.3.2 夏玉米收獲期根系形態(tài)構(gòu)型 施氮處理顯著增加2019年和2020年夏玉米收獲期根系的根長、根表面積和根體積（表4）。2019年根長在除N132的其余各施氮量下較N0增加11.4%—39.3%，2020年在各施氮量下較N0增加12.2%—16.0%；2019年根表面積和根體積在各施氮量下較N0分別增加8.4%—55.1%和23.5%—75.7%，2020年在各施氮量下較N0分別增加5.7%—12.3%和7.8%—19.4%。從根長分布上看，2019年根系直徑在0—0.5和0.5—1.0 mm的根系長度在除N132以外的其余施氮量下較N0分別增加10.0%—35.4%和5.9%—36.9%，在1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度在各施氮量下較N0分別增加7.3%—27.6%和20.9%—64.7%，2020年根系直徑在0—0.5、0.5—1.0、1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度在各施氮量下較N0分別增加3.7%—6.7%、2.7%—13.9、1.1%—9.3%和8.4%—16.7%。ECK處理顯著增加夏玉米收獲期的根長、根表面積和根體積，2019年根長在N0、N132和N168下較CK分別增加5.1%、2.8%和16.7%，2020年在各施氮量下較CK增加2.9%—45.4%；根表面積2019年在除N96外其余各施氮量下較CK增加2.4%—21.4%，2020年在各施氮量下較CK增加3.3%—13.8%；根體積2019年在除N132以外的其余各施氮量下較CK增加1.0%—29.1%，2020年在各施氮量下較CK增加4.4%—28.2%。從根長分布上看，ECK處理根系直徑在1.0—2.0和＞2.0 mm的根系長度顯著增加，2019年在除N240以外的其余各施氮量下較CK分別增加1.6%—21.9%和1.6%—29.4%，2020年在除N0以外的其余各施氮量下較CK增加幅度分別為4.7%—30.0%和6.1%—33.8%。

表3 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米開花期根系形態(tài)構(gòu)型的影響

：根徑。下同: Root diameter. The same as below

2.4 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

兩年試驗結(jié)果表明，施氮量和ECK處理顯著影響夏玉米產(chǎn)量（表5）。2019年夏玉米產(chǎn)量隨施氮量增加呈增加趨勢，各施氮量下較N0增幅為13.7%—32.3%；2020年夏玉米產(chǎn)量在各施氮量下較N0增幅為18.3%—25.6%。ECK處理下，2019年夏玉米產(chǎn)量在N0—N168時較CK下降，而在N204和N240時較CK分別增加5.2%和4.5%；2020年夏玉米產(chǎn)量在N0—N168和N240時相比CK無顯著差異，在N204時較CK顯著增加7.4%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素上看，施氮和ECK處理主要通過增加千粒重影響玉米產(chǎn)量，相比N0，2019年和2020年玉米千粒重在各施氮量下最大增幅分別為10.3%和5.1%；ECK處理下，2019年千粒重在N204和N240時顯著高于CK，較CK分別增加5.2%和4.5%；2020年千粒重在各施氮量下增加2.8%—8.8%，其中在施氮量為N96、N132和N204時差異顯著。

表4 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米收獲期根系形態(tài)構(gòu)型的影響

2.5 根系形態(tài)指標(biāo)和根干重與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

如表6所示，玉米產(chǎn)量與粒數(shù)、千粒重、根長、根表面積和根體積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.546、0.573、0.599、0.579和0.538，其中產(chǎn)量與根長的相關(guān)系數(shù)最大，表明相比其他根系形態(tài)指標(biāo)，根長與產(chǎn)量的關(guān)系最為密切。千粒重與根長、根表面積和根體積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.772、0.751和0.675。根干重與根表面積和根體積相關(guān)系數(shù)分別為0.551和0.682，呈極顯著正相關(guān)。根長與根表面積和根體積的相關(guān)系數(shù)分別為0.942和0.840，呈極顯著正相關(guān)。根表面積和根體積呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.960。

表5 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

3 討論

3.1 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系干重、根層數(shù)及根條數(shù)的影響

根系的生長發(fā)育狀況會影響作物地上部獲取資源的能力，進(jìn)而影響作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成[22]。施氮影響玉米根系的形態(tài)建成，王寧等[23]研究表明，施肥能夠促進(jìn)不同土壤類型玉米根系生長，增加根系生物量；杜紅霞等[24]研究認(rèn)為，適量施氮（250 kg·hm-2）可以促進(jìn)根系生長，顯著增加玉米根干重。玉米大田生產(chǎn)上合理使用植物生長調(diào)節(jié)劑可有效促進(jìn)根系發(fā)育[25]。葉面噴施乙烯利可增強(qiáng)玉米根系活性，刺激氣生根的發(fā)育，并促進(jìn)根系下扎[10]；張帥等[26]試驗結(jié)果表明，在玉米8葉期和16葉期用乙烯利進(jìn)行雙重化控處理增加了玉米根系表面積、最大擴(kuò)展寬度以及根系吸收面積，縮小了根系與地面的夾角。矮壯素通過抑制赤霉素的合成提高內(nèi)源性細(xì)胞分裂素和脫落酸的水平，進(jìn)而誘導(dǎo)根系發(fā)生。葉德練等[27]研究認(rèn)為，烯效唑和矮壯素復(fù)配劑拌種處理可以顯著提高小麥分蘗期的根干重和根條數(shù)，并提高耕層的根長密度和根重密度。本研究結(jié)果表明，施氮顯著增加了夏玉米根系干重，但對根層數(shù)無明顯影響。施氮對不同根層根條數(shù)的影響受試驗?zāi)攴莺鸵野蟿┨幚淼碾p重影響，2019年對照下施氮對氣生根條數(shù)無顯著影響，乙矮合劑處理后施氮顯著增加氣生根根條數(shù)；2020年對照和乙矮合劑處理下施氮均顯著增加了1—2層根和氣生根的根條數(shù)。2019年和2020年施氮對根系干重和氣生根根條數(shù)影響差異可能與試驗?zāi)攴萦衩咨趦?nèi)有效降雨量相關(guān)，如圖1所示，2019和2020年7—9月份累計降雨量分別為208.3和322.5 mm，2019年為偏干旱年型，尤其是在7月下旬至8月上旬，持續(xù)的干旱嚴(yán)重抑制了玉米根系發(fā)育；2020年為適水年型，耕層水肥充足有利于根系發(fā)育，尤其是側(cè)根的發(fā)育。乙矮合劑處理顯著增加了不同施氮量下玉米根干重、根層數(shù)和第1—2層及氣生根的根條數(shù)，其中氣生根（6層及以上）根條數(shù)增幅最大，這表明乙矮合劑處理有效促進(jìn)了玉米根系發(fā)育，這與前人通過乙烯利或矮壯素單劑處理后的研究結(jié)果基本一致[26-27]。此外，乙矮合劑處理相比對照顯著增加了玉米根系第1—2層根和氣生根的根條數(shù)，一方面可能是因為乙矮合劑處理抑制了莖稈赤霉素合成[10,28-29]，導(dǎo)致莖稈赤霉素含量降低，進(jìn)而解除了赤霉素（同生長素互作）對根原基的抑制效應(yīng)[30]，促進(jìn)了根系發(fā)育；另一方面可能是因為乙矮合劑促進(jìn)了葉片光合同化物的合成，但抑制了莖節(jié)生長（一般表現(xiàn)為縮短增粗、干重下降）[19-21]，進(jìn)而增加了根系光合同化物的供給，促進(jìn)了根系生長，但乙矮合劑對玉米根系根層數(shù)及根條數(shù)的調(diào)控機(jī)制有待于進(jìn)一步研究。

表6 根系形態(tài)指標(biāo)、根干重與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

3.2 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米根系形態(tài)構(gòu)建影響

根長、根表面積、根體積等根系形態(tài)指標(biāo)可以反映根系對水分和養(yǎng)分的吸收能力[22,31]。較大的根長能夠提高水分的吸收能力，從而使作物更好地應(yīng)對干旱脅迫，維持作物生長過程中的水分平衡[32]。根系表面積和根體積直接反映了作物根系與土壤的接觸面積，是表征根系吸收能力的重要指標(biāo)，其中根系表面積由根長和根直徑共同決定[33]。由于根系生長具有“趨肥性”，因此土壤養(yǎng)分狀況對根系生長具有“可塑性”，MAIZLISH等[34]田間試驗結(jié)果表明，玉米根長隨施氮量增加而增加；李秧秧等[35]研究表明，施氮能夠增加玉米根長并降低根冠比；而NANAGARA等[36]研究認(rèn)為玉米根長不受施氮量的影響。由于試驗條件和研究方法的差異，目前關(guān)于玉米根系生長與施氮量的關(guān)系尚未明確。植物生長調(diào)節(jié)劑同樣會影響根系構(gòu)型。蘇黎等[37]試驗結(jié)果表明，0.05%—0.1%濃度乙烯利浸種能夠增加黑麥草幼苗根系總表面積、根系總長度和側(cè)根數(shù)；玉米在經(jīng)乙烯利處理后，根系活性和氣生根發(fā)育增強(qiáng)且根量在土壤深層的分布增多[38]。本研究結(jié)果表明，乙矮合劑和施氮均顯著增加了玉米根系長度、根表面積和根體積，并且在乙矮合劑處理下，隨著施氮量增加，玉米根長、根表面積和根體積的增幅大于對照，這表明乙矮合劑和施氮協(xié)同促進(jìn)了玉米根系發(fā)育。從根系構(gòu)型上看，玉米根系中根系直徑在0.5 mm以內(nèi)的根系長度占總根長的70%左右，根系直徑在1.0 mm以上的根系長度占總根長的16%左右，乙烯可提高生長素（IAA）氧化酶活性，抑制IAA的合成，進(jìn)而促進(jìn)玉米節(jié)根發(fā)育[39]，矮壯素可抑制赤霉素（GA）合成，提高根系內(nèi)部IAA/GA比值，有利于木質(zhì)部分化，刺激根系伸長[40]；氮素能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂素（CTK）的合成，提高CTK含量，刺激側(cè)根發(fā)生[41-42]。筆者進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，乙矮合劑處理顯著增加了根系直徑在1.0 mm以上的根系長度，而施氮則主要增加了直徑在0—0.5 mm的根系長度，這些結(jié)果表明乙矮合劑和施氮在調(diào)控玉米根系形態(tài)構(gòu)建上的作用機(jī)制不同，乙矮合劑可能主要刺激根系發(fā)生和縱向伸長，而施氮則主要促進(jìn)根系橫向伸展。

3.3 乙矮合劑對不同施氮量夏玉米產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

氮肥對作物產(chǎn)量的影響具有臨界效應(yīng)，適宜范圍內(nèi)施氮可以有效提高作物產(chǎn)量，氮肥用量超出適宜范圍后，施氮對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率下降[43-45]，在華北地區(qū)，施氮量在≤240 kg·hm-2范圍內(nèi)，玉米的千粒重和粒數(shù)均隨施氮量的增加而增加[46]。本研究結(jié)果表明，增施氮肥通過增加夏玉米粒數(shù)和千粒重而提高產(chǎn)量，這與前人研究結(jié)果基本一致。乙矮合劑處理后，夏玉米粒數(shù)減少，千粒重增加；在施氮量≤N168時，夏玉米產(chǎn)量與對照相比差異不顯著，在N204和N240條件下，玉米產(chǎn)量顯著增加，表明乙矮合劑的作用效果與夏玉米的施氮量密切相關(guān)。在兩年田間試驗中，乙矮合劑在不同氮肥水平對玉米籽粒千粒重的調(diào)控效果存在一定差異。綜合氣象數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，2019年和2020年在玉米大喇叭口期—花后22 d有效降雨量分別為136.8和277.7 mm，由于兩年試驗除在播種前進(jìn)行灌溉外，玉米生育期內(nèi)均未進(jìn)行補(bǔ)充灌溉，2019年開花期至灌漿初期高溫少雨，影響雌穗小花分化和授粉情況，從而影響千粒重和產(chǎn)量，使得2019年和2020年玉米籽粒千粒重和產(chǎn)量出現(xiàn)調(diào)控差異。

3.4 根系形態(tài)指標(biāo)和根干重與產(chǎn)量之間的關(guān)系

玉米產(chǎn)量與根系形態(tài)指標(biāo)和根干重的相關(guān)性分析說明，玉米的各根系形態(tài)構(gòu)型指標(biāo)和根干重在玉米根系生長發(fā)育過程中相互影響。同時，玉米產(chǎn)量的形成也受根系形態(tài)構(gòu)型指標(biāo)的影響[47]，因此可以通過乙矮合劑配施適宜的氮肥來促進(jìn)玉米根系的生長發(fā)育，良好的玉米根系結(jié)構(gòu)可以吸收充足的水分和養(yǎng)分來供給玉米地上部生長，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

4 結(jié)論

乙矮合劑促進(jìn)了夏玉米根系發(fā)育并提高了夏玉米單產(chǎn)。相比對照，葉面噴施乙矮合劑顯著增加了夏玉米根干重、根層數(shù)和氣生根條數(shù)，尤其是在中高氮（≥N204）條件下，乙矮合劑顯著增加了玉米根長、根表面積、根體積和直徑在1.0 mm以上的根系長度。因此，葉面噴施乙矮合劑配施204 kg·hm-2氮肥可作為環(huán)京津地區(qū)夏玉米增產(chǎn)增效技術(shù)進(jìn)行推廣應(yīng)用。

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Effects of Ethylene-Chlormequat-Potassium on Root Morphological Construction and Yield of Summer Maize with Different Nitrogen Application Rates

FANG MengYing1, LU Lin1, WANG QingYan2, DONG XueRui1, YAN Peng1, DONG ZhiQiang1

1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Eco-physiology and Cultivation, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081;2College of Agriculture, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, Heilongjiang

Root is an important organ for maize to obtain water and nutrients, and a developed root structure is the key to maximum maize yield potential, which is currently an important issue to be solved in maize cultivation research. Ethylene- chlormequat-potassium and nitrogen application can affect the development of the maize root system. The aim of this study was clarify the effects of ethylene-chlormequat-potassium on the construction of summer maize root morphology and yield under different nitrogen application rates, so as to provide the theoretical and technical basis for the improvement of high yield and efficient cultivation management and rational fertilization of maize.In 2019 and 2020, the field experiments were carried out in Daliudian village, Yanjiao town, Langfang city, Hebei province, and Shunyi Experimental Base, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Shunyi district, Beijing, respectively, using maize single cross Yudan 9953 as experimental material. A split-zone experimental design was used, with the ethylene-chlormequat-potassium treatment (ECK) and the clear water control (CK) as the main zones, and the six nitrogen levels of 0 (N0), 96 (N96), 132 (N132), 168 (N168), 204 (N204) and 240 kg·hm-2(N240) as the secondary zones, aiming to analyze the effects of ECK on root morphology and yield of summer maize at different nitrogen application rates.The nitrogen application significantly increased root dry weight, number of aerial roots, root length, root surface area and root volume. Compared with no nitrogen application, root dry weight, the number of aerial roots, root length, root surface area and root volume increased by 15.0%-25.2%, 31.7%-71.7%, 15.5%-30.8%, 19.0%-40.9% and 28.8%-54.0% on average with different nitrogen application rates, respectively. Compared with CK, ECK treatment increased root dry weight, number of root layers, number of roots in 1 to 2 layers and the number of aerial roots in summer maize with different nitrogen application rates by 10.4%-17.0%, 5.8%-12.6%, 10.8%-33.9% and 12.5%-79.6%, respectively; On the construction of root morphology, compared with CK, ECK treatment significantly increased the total root length, root surface area and root volume of summer maize with different nitrogen application rates by 7.5%-21.0%, 8.4%-29.3% and 14.3%-38.8%, respectively, and the root length with root diameter > 1.0 mm was significantly increased at medium and high nitrogen levels (N≥N204). Compared with CK, ECK treatment had no significant effect on summer maize yield per unit area in 2019 and 2020 under N0-N168, but significantly increased summer maize yield in 2019 and 2020 under N204 and N240, which increased by an average of 6.3% with N204 and 3.2% with N240. Correlation analysis showed that kernel number, 1000-kernel weight, root length, root surface area and root volume were positively correlated with summer maize yield, and the correlation coefficient between yield and root length was the highest.ECK and nitrogen could synergistically promote maize root development and increase summer maize yield under high nitrogen conditions. In the current study, spraying ECK at the V6 growth stage combined with 204 kg·hm-2N fertilizer was a suitable cultivation technique and N fertilizer management practice for high-yielding summer maize in the Beijing-Tianjin area.

ethylene-chlormequat-potassium; nitrogen; summer maize; root morphology construction; Beijing-Tianjin area

2022-01-17；

2022-08-02

國家自然科學(xué)基金（32071961）、國家重點研發(fā)計劃（2018YFD0200608）

房孟穎，E-mail：fangmengying166@163.com。通信作者閆鵬，E-mail：yanpeng01@caas.cn。通信作者董志強(qiáng)，E-mail：dongzhiqiang@caas.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）