張喜亭,張建宇,肖 路,陳勝仙,仲召亮,高 薇,王文杰,,*

1 東北林業(yè)大學(xué)森林植物生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150040 2 中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長(zhǎng)春 130102 3 大興安嶺行署資源管理局, 加格達(dá)奇 165000

包括植物組成多樣性在內(nèi)的生物多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)發(fā)揮的關(guān)鍵因素之一,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的可持續(xù)與生態(tài)服務(wù)功能的穩(wěn)定性供應(yīng)具有重要的影響,也是森林生態(tài)系統(tǒng)管理與保護(hù)的重要組成部分[1]。有別于草地和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng),群落特征及個(gè)體大小特征對(duì)評(píng)價(jià)森林生態(tài)功能具有更重要的作用,合理的林分群落結(jié)構(gòu),特別是垂直結(jié)構(gòu),是森林發(fā)揮多種生態(tài)服務(wù)功能的基礎(chǔ)[2]。我國(guó)已經(jīng)把所有1.2×108hm2天然林全部納入了天然林保護(hù)工程[3],探究天然林群落結(jié)構(gòu)特征變化與植物多樣性的關(guān)系,為增強(qiáng)天然林保護(hù)的有效性采取管理措施提供合理建議具有重要的實(shí)踐意義和科學(xué)意義。

大興安嶺是我國(guó)最北、面積最大的國(guó)有林區(qū),該地區(qū)具有獨(dú)特的植物群落組成和生物多樣性。大興安嶺地區(qū)是國(guó)家天然林保護(hù)工程的重點(diǎn)區(qū)域,在維持生物多樣性、涵養(yǎng)水源、固碳等方面起著關(guān)鍵作用,具有極為重要的生態(tài)意義和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[4]。大興安嶺曾為國(guó)家木材資源提供重要保障,天保工程實(shí)施后,大興安嶺天然林已由以往的砍伐優(yōu)勢(shì)木獲取利益轉(zhuǎn)變?yōu)榱窒沦Y源產(chǎn)品的利用為輔、保護(hù)森林資源為主的管理經(jīng)營(yíng)方式,加強(qiáng)森林經(jīng)營(yíng)、提升生態(tài)服務(wù)功能顯得尤為重要。有關(guān)本區(qū)生物多樣性研究已在多樣性指數(shù)描述[5—6]、物種數(shù)量[7]、植物多樣性與區(qū)系地理[8—9]、植物多樣性與環(huán)境梯度的關(guān)系[10—12]等方面取得較多進(jìn)展,但森林群落結(jié)構(gòu)和植物多樣性關(guān)系的研究較少。選擇典型天然林分(如國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)),通過(guò)樹種大小、垂直結(jié)構(gòu)與建群種多度、多樣性、豐富度等多角度探究天然林林分結(jié)構(gòu)特征及其與植物多樣性關(guān)系,能夠作為天然林保護(hù)的范例與基準(zhǔn),為天然林保護(hù)工程實(shí)施區(qū)域?yàn)樯稚鷳B(tài)系統(tǒng)植物多樣性保護(hù)、森林結(jié)構(gòu)與功能維持及后續(xù)生態(tài)服務(wù)服務(wù)功能持續(xù)穩(wěn)定供給提供有益借鑒與參考[13—15]。

基于此,本研究選取黑龍江多布庫(kù)爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為研究對(duì)象,綜合多樣性相關(guān)的各種群落結(jié)構(gòu)特征指標(biāo)體系,在明確不同層次間群落結(jié)構(gòu)特征與多樣性分布規(guī)律的基礎(chǔ)上,探究群落結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性的耦合關(guān)系,并對(duì)比大興安嶺歷史數(shù)據(jù)與區(qū)域其他研究結(jié)果,研究發(fā)現(xiàn)將為保護(hù)區(qū)制定森林經(jīng)營(yíng)策略、提高林分組成多樣性和復(fù)雜性提供數(shù)據(jù)支撐。

1 研究地區(qū)和方法

1.1 研究區(qū)及研究地點(diǎn)概況

黑龍江多布庫(kù)爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處于北緯50°19′— 50°43′,東經(jīng)124°18′— 125°04′之間,面積約為12.9萬(wàn)hm2,海拔在400—600 m之間[16]。該區(qū)域?qū)俸疁貛Т箨懶詺夂?其氣候特點(diǎn)是冬季寒冷漫長(zhǎng),春秋季不明顯,夏季較短。年溫差較大,全年平均氣溫-1.3—2℃,最低氣溫-45.4℃,最高氣溫37.3℃。全年平均降水量為500 mm,無(wú)霜期80—130 d。保護(hù)區(qū)屬中低山丘陵地貌,山勢(shì)平緩,平均坡度10°左右。土壤類型主要有棕色針葉林土為主,暗棕壤面積較小,草甸土、河灘森林土與沼澤土鑲嵌分布。植物種類組成較為豐富,主要喬木為落葉松(Larixgmelinii)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黑樺(Betuladahurica)等。主要灌木為越桔(Vacciniumvitis-idaea)、篤斯越桔(Vacciniumuliginosum)、榛(Corylusheterophylla)等。草本以莎草科(Cyperaceae)、菊科(Compositae)等為主。

本研究于2017年8月在黑龍江多布庫(kù)爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行調(diào)查,在綜合考慮功能區(qū)(核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū))、生境類型(干生、中生和濕生生境)及林型差異(落葉松林、白樺落葉松林、樺樹林和雜木林)的前提下采用隨機(jī)分層抽樣的方法共設(shè)置42塊30 m×30 m的樣方。按照功能區(qū)劃分,核心區(qū)、緩沖區(qū)和實(shí)驗(yàn)區(qū)樣方數(shù)量分別為13、15和14；按照生境類型劃分,干生生境、中生生境和濕生生境樣方數(shù)分別為12、16和14；按照不同林型劃分,落葉松林、白樺落葉松林、樺樹林和雜木林樣方數(shù)量分別為14、11、10和7。在每個(gè)喬木層樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5塊2 m×2 m灌木樣方調(diào)查灌木層,在灌木樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5塊1 m×1 m小樣方用于調(diào)查草本層。

在喬木樣方內(nèi)對(duì)胸徑≥2.5 cm的喬木進(jìn)行每木檢尺,調(diào)查項(xiàng)目包括胸徑、樹高和枝下高,并記錄物種名。灌木層樣方調(diào)查灌木的種類、株數(shù)、株高、冠幅、蓋度及地徑；胸徑小于2.5 cm且高于50 cm的喬木樹種在灌木層樣方中同步記錄其種類、地徑和樹高,并記入更新層中。草本層樣方記錄草本植物種類、蓋度、高度和相對(duì)多度。記錄每個(gè)樣地的坡位和坡向。

在植被調(diào)查的同時(shí),在每喬木層樣方中對(duì)0—20 cm 土層土壤進(jìn)行五點(diǎn)(四角及中心)混合取樣,同一樣地的土樣混合成一個(gè)混合樣,放入土壤袋,風(fēng)干測(cè)定樣地含水量,過(guò)2 mm土壤篩,去掉大土壤砂礫和植物碎屑后,再用粉碎機(jī)研磨過(guò)0.25 mm土壤篩裝瓶,用于后期土壤養(yǎng)分(有機(jī)碳、全氮、全磷)測(cè)定。

1.2 土壤養(yǎng)分測(cè)定

土壤有機(jī)碳用重鉻酸鉀油浴法,全氮用半微量凱氏定氮法,全磷采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法測(cè)定。相關(guān)詳細(xì)測(cè)定方法已經(jīng)在本課題組以往研究中多次使用[17—19]。

1.3 植物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的計(jì)算

分別計(jì)算每個(gè)樣方喬木、灌木和草本的Simpson指數(shù)、Alatalo均勻度指數(shù)和物種豐富度。計(jì)算方法如下：

豐富度指數(shù)：

R=S

多樣性指數(shù)[20]：

Alatalo均勻度指數(shù)[21]：

式中,Pi為樣方內(nèi)第i種的個(gè)體株數(shù)占總株數(shù)的比例；S為樣方中物種總數(shù)。

在數(shù)據(jù)分析開(kāi)始前,本研究還計(jì)算了Shannon-Wiener指數(shù)、Pieolu均勻度指數(shù),這些指數(shù)與本文選擇的Simpson多樣性指數(shù)及Alatalo均勻度指數(shù)具有較高的相關(guān)性(R2>0.90),為了避免所需指數(shù)的冗余,因此本研究選擇了以上3種指數(shù)來(lái)描述植物多樣性特征。

1.4 個(gè)體大小特征和群落特征值的計(jì)算

個(gè)體大小包括喬木層樹高、枝下高、胸徑,灌木高度、地徑和冠幅,草本高度,更新層樹高,更新層地徑；群落特征指標(biāo)包括喬木蓋度、灌木蓋度、草本蓋度、喬木密度、灌木密度。所有特征指標(biāo)均取平均值,其中草本、更新和冠層層,需要先計(jì)算每一樣方的加權(quán)平均數(shù),以相對(duì)多度(或者樹木、灌木株數(shù))為權(quán)重,再計(jì)算平行樣方的平均值作為該樣地的特征值。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

用Excel 2018餅狀圖方法表征喬灌草及更新層植物優(yōu)勢(shì)種相對(duì)多度；運(yùn)用JMP 15.0頻率分布分析,確定平均值、中位數(shù)和分布范圍等統(tǒng)計(jì)指標(biāo),頻率分布圖相關(guān)圖示可參考文獻(xiàn)[22]。本文還用單峰型和多峰型表征頻率分布圖波動(dòng)變化,其中單峰型為正態(tài)分布或偏正態(tài)分布；多峰型為波動(dòng)變化,存在多個(gè)峰值。

采用Canoco 5.0軟件分別進(jìn)行群落特征、個(gè)體大小特征、土壤立地條件三者和喬木層、灌木層、草本層特征三者的方差分解分析。耦合關(guān)系采用RDA冗余排序分析,具體分析過(guò)程中,對(duì)15個(gè)林分特征因子和6個(gè)土壤立地條件因子(有機(jī)碳、全氮、全磷、含水量、坡度和坡向)進(jìn)行前項(xiàng)選擇,每個(gè)因子重要性和顯著性采用Monta-Carlo假設(shè)檢驗(yàn),以P<0.05作為顯著性檢驗(yàn),排除貢獻(xiàn)較小的因子,選擇排名前10的解釋變量進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 喬、灌、草及更新層主要種相對(duì)多度

多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)喬木層中落葉松所占比例最大,高達(dá)42%,其次是白樺和黑樺。灌木層中,榛所占比例高達(dá)60%,占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì),其次是胡枝子,所占比例為18%。本研究中共記錄到116種草本植物,莎草科羊須草所占比例超過(guò)10%,其次,東方草莓(Fragariaorientalis)所占比例為6%,地榆(Sanguisorbaofficinalis)、鈴蘭(Convallariamajalis)和小葉章(Deyeuxiapurpurea)所占比例都為5%。更新層主要樹種為蒙古櫟,所占比例高達(dá)54%；其次為白樺,占更新層樹種25%,落葉松僅占6%(圖1)。

圖1 喬木層、灌木層、草本層和更新層主要種相對(duì)多度Fig.1 Relative abundance of main species in arbor layer, shrub layer, herb layer and regenerationlayer圖例按照物種占比由大到小順序排列：落葉松Larix gmelinii 白樺Betula platyphylla 黑樺Betula dahurica 蒙古櫟Quercus mongolica山楊Populus davidiana稠李Padus racemosa興安柳Salix hsinganica榛Corylus heterophylla 胡枝子Lespedeza bicolor黑果茶藨Ribes nigrum刺玫薔薇Rosa davurica毛榛Corylus mandshurica 歐亞繡線菊Spiraea media 羊須草Carex callitrichos 東方草莓Fragaria orientalis 地榆Sanguisorba officinalis 鈴蘭Convallaria majalis 小葉章Deyeuxia angustifolia 北野豌豆Vicia ramuliflora 興安鹿蹄草Pyrola dahurica 關(guān)蒼術(shù)Atractylodes japonica 北方拉拉藤Galium boreale

2.2 植物多樣性特征分布

多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)喬木豐富度均值為3.4,最小50%集中區(qū)域豐富度為3—4；喬木層Simpson多樣性指數(shù)頻率分布也呈單峰型,喬木層Simpson多樣性平均值0.32,但大部分樣地的Simpson指數(shù)較小,主要集中在0.2—0.3,最小50%集中區(qū)域?yàn)?—0.32；該保護(hù)區(qū)的喬木層均勻度Alatalo指數(shù)平均值為0.6,分布在0.5—0.6之間的樣地最多(表1)。

灌木層豐富度平均值為2.0,最小50%集中區(qū)域?yàn)?—2；灌木層Simpson多樣性指數(shù)平均值為0.27,最大值為0.7；灌木層均勻度Alatalo指數(shù)平均值為0.75,分布范圍為0.4—1,最小50%集中區(qū)域?yàn)?.53—0.78(表1)。

草本層豐富度平均值為13,分布區(qū)間為2.5—20,最小50%集中區(qū)域?yàn)?0—13；該保護(hù)區(qū)草本Simpson多樣性平均值為0.80,主要集中在0.85—0.9,最小50%集中區(qū)域?yàn)?.78—0.88；草本均勻度指數(shù)平均值為0.65,分布范圍為0.4—0.9,最小50%集中區(qū)域?yàn)?.62—0.73(表1)。

更新層豐富度平均值為1.26,有40%樣方豐富度指數(shù)<1,也就是沒(méi)有發(fā)現(xiàn)更新層樹種。更新層多樣性指數(shù)平均值為0.17,主要集中在0—0.1；更新層均勻度指數(shù)平均值為0.5(表1)。

表1 個(gè)體大小、群落特征和植物多樣性的統(tǒng)計(jì)表

2.3 林分個(gè)體大小特征分布

保護(hù)區(qū)內(nèi)喬木樹高平均值為13.15m,分布區(qū)間在8—20m,最小50%集中區(qū)域?yàn)?.3—13.1m；喬木胸徑平均值為14.26cm,最大分布區(qū)間在10—12.5cm之間；枝下高平均值為7.5m,頻率分布呈單峰型變化趨勢(shì),分布范圍在2.8—14.4m之間(表1)。

灌木高度平均值為1.10m,最小50%集中區(qū)域?yàn)?—1.7m；灌木地徑平均值為在1.09cm,最大分布區(qū)間為0.75—1cm,最小50%集中區(qū)域?yàn)?.8—1.1cm；灌木冠幅平均值為72.43cm,頻率分布呈單峰型,最小50%集中區(qū)域?yàn)?7.3—89.1cm。

草本層高度平均值為37.6cm,草本高度最大分布區(qū)間在30—40cm之間,最小50%集中區(qū)域?yàn)?9.5—37.1cm。

該保護(hù)區(qū)更新層樹高均值為1.97m；地徑平均值為1.34cm,最大分布區(qū)間在1.25—1.50cm,最小50%集中區(qū)域?yàn)?.10—1.10m。

2.4 林分群落特征分布

從蓋度的角度分析,喬木郁閉度平均值為0.73,呈單峰型變化趨勢(shì),最大分布區(qū)間為0.7—0.75；灌木蓋度平均值為23.23%,分布區(qū)間在0—80%,最小50%集中區(qū)域?yàn)?%—20%；草本層蓋度平均值為54.36%,頻率分布圖呈單峰型,草本覆蓋最高達(dá)86%,最小50%集中區(qū)域?yàn)?5%—62%(表1)。

從密度的角度分析,喬木層密度平均值為1500株/hm2,頻率分布呈多峰型變化趨勢(shì),最小50%集中區(qū)域?yàn)?177—1860株/hm2；灌木層密度平均值為12583株/hm2,大部分樣地的灌木密度處于較低水平,最小50%集中區(qū)域?yàn)?100—11800株/hm2；更新層密度平均值為1723株/hm2。

2.5 植物多樣性變化的方差分解分析

方差分解分析結(jié)果表明,分為個(gè)體大小特征、群落特征和土壤立地條件3組時(shí),個(gè)體大小特征對(duì)多樣性變化解釋能力最大,解釋量為50.9%,群落特征的解釋量是個(gè)體大小特征的39%,土壤養(yǎng)分和立地條件的解釋量為29.6。分為喬木層、灌木層和草本層特征3組時(shí),喬木層的特征單獨(dú)作用對(duì)多樣性變化貢獻(xiàn)最大,解釋量達(dá)到55.8%,是灌木層的2倍,草本層特征對(duì)多樣性貢獻(xiàn)較小,解釋量?jī)H為6.9% (圖2)。

圖2 區(qū)分個(gè)體大小、群落特征與土壤立地條件和喬、灌、草的方差分解分析Fig.2 Variation partition between individual sizes, community characteristics and soil site conditions and among arbor layer, shrub layer and herb layer圖中簡(jiǎn)寫的中文名稱,TH：樹高 Tree height；TDBH：?jiǎn)棠拘貜?Tree diameter；TCBH：?jiǎn)棠局ο赂?Tree underbranch height；SH：灌高Shrub height；SCD：灌木冠幅 Shrub canopy width；SGD：灌木地徑 Shrub ground diameter；HH：草高 Herb height；RH：更新層株高 Regenerated tree heightt；RGD：更新層地徑 Regenerated tree diameter；TC：?jiǎn)棠居糸]度 Tree canopy density；SC：灌木蓋度 Shrub coverage；HC：草木蓋度 Herb coverage；TD：?jiǎn)棠久芏?Tree density；SD：灌木密度 Shrub density；RD：更新層密度 Regenerated tree density；MC：含水量 Moisture；SLP：坡度 Slope；ASP：坡向 Aspect

2.6 群落結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性的RDA排序

冗余分析表明,個(gè)體大小、群落特征和土壤立地條件對(duì)植物多樣性的總解釋量為42.0%,第一軸解釋了多樣性變化的16.49%,第二軸解釋了9.70%。簡(jiǎn)單效應(yīng)結(jié)果表明,喬木樹高TH、枝下高TCBH和坡度SLP是多樣性變化主要因子,解釋量分別為8.9%、7.7%和5.7%,P<0.05；條件效應(yīng)結(jié)果表明,樹高TH依然是對(duì)多樣性變化貢獻(xiàn)最大的,解釋量與單獨(dú)作用相等,P<0.01；其次灌木密度RD和喬木枝下高TCBH,P<0.05(表2)。

表2 簡(jiǎn)單效應(yīng)和條件效應(yīng)統(tǒng)計(jì)表

從不同林型樣地分異散點(diǎn)圖來(lái)看,在第一軸上不同樣地分化明顯,主要表現(xiàn)在落葉松林分布趨于第一軸的左邊,而雜木林則趨向于第一軸的右邊方向上。落葉松林具有更高的樹高、更大的直徑,而雜木林則具有更高的喬木樹種多樣性與豐富度,但是個(gè)體多較小(圖3)。

圖3 群落結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性的RDA排序、不同林型樣地分布圖和不同生境樣地圖Fig.3 RDA ordinations between species diversity and various factors, non-differentiation of sampling sites at 4 different forest types and non-differentiation of sampling sites at 3 different habitat圖中簡(jiǎn)寫中文名稱,T-R：?jiǎn)棠矩S富度 Tree richness；T-D：?jiǎn)棠維impson指數(shù) Tree simpson；T-Ea：?jiǎn)棠揪鶆蚨?Tree evenness；S-R：灌木豐富度 Shrub richness；S-D：灌木Simpson指數(shù) Shrub simpson；S-Ea：灌木均勻度 Shrub evenness；H-R：草本豐富度 Herb richness；H-D：草本Simpson指數(shù) Herb simpson；H-Ea：草本均勻度 Herb evenness；R-R：更新層豐富度 Regenerated tree richness；R-D：更新層Simpson指數(shù) Regenerated tree simpson；R-Ea：更新層均勻度 Regenerated tree evenness；B：白樺林 Birch forest；L：落葉松林 Larch forest；BL：白樺落葉松林 Birch- Larch forest；S：雜木林 Shaw；D：干生生境 Dry habitat；M：中生生境 Medium habitat；W：濕生生境 Wet habitat

從不同生境樣地分異散點(diǎn)圖來(lái)看,本研究發(fā)現(xiàn)物種構(gòu)成是連續(xù)變化的,無(wú)法找到特定的界限明顯的生境類型。在兩個(gè)軸的方向上,多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)不同生境間并沒(méi)有發(fā)生明顯的分異。說(shuō)明這三種生境類型具有相類似的多樣性特征,在耦合關(guān)系方面并沒(méi)有產(chǎn)生差異(圖3)。

3 討論

3.1 多布庫(kù)爾自然保護(hù)區(qū)的植物多樣性

多布庫(kù)爾自然保護(hù)區(qū)植物種類相對(duì)較為豐富,大興安嶺地區(qū)代表性植物種類在本區(qū)均有分布[16]。多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)濕地面積占保護(hù)區(qū)總面積的22.59%,保護(hù)區(qū)內(nèi)存在典型的沼澤化濕地,這也是多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)植物種類較為豐富的主要原因。2019年本課題組對(duì)多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)植物本底調(diào)查記錄了269種植物(未發(fā)表),而本次調(diào)查中,喬木記錄了11種,灌木11種,草本總共記錄116種,超過(guò)保護(hù)區(qū)植物總數(shù)的50%。同時(shí),調(diào)查中發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)分布國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物8種,其中Ⅰ級(jí)保護(hù)植物3種,為大花杓蘭(Cypripediummacranthum)、杓蘭(Cypripediumcalceolus)、紫點(diǎn)杓蘭(Cypripediumguttatum)；國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物5種,為鉆天柳(Choseniaarbutifolia)、手參(Gymnadeniaconopsea)、蒙古黃芪(Astragalusmembranaceus)、草蓯蓉(Boschniakiarossica)和野大豆(Glycinesoja)。這也使多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)的植物多樣性的保護(hù)具有重要意義。

與位處大興安嶺核心區(qū)域的呼中國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)相比,多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)喬木層豐富度(3.44)、草本層豐富度(13.00)分別是呼中保護(hù)區(qū)的1.5倍和1.6倍,灌木層豐富度(2.00)相當(dāng)于呼中保護(hù)區(qū)的40%[15]。所調(diào)查保護(hù)區(qū)樣方共記錄了11種灌木,主要以喜溫或耐旱的植物榛和胡枝子為主,這體現(xiàn)了本保護(hù)區(qū)溫帶向寒溫帶過(guò)度的特點(diǎn)。目前針對(duì)保護(hù)區(qū)所在加格達(dá)奇林業(yè)局的研究主要集中在經(jīng)濟(jì)植物資源調(diào)查分析,本研究對(duì)灌木的數(shù)據(jù)顯示豐富度較低,科學(xué)利用的同時(shí)也要注重多樣性的保護(hù)。

本次多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)更新層樹種調(diào)查中,蒙古櫟占比高達(dá)為54%,而落葉松僅占6%,這反映出該保護(hù)區(qū)落葉松更新較差。蒙古櫟一般分布在較為干旱的生境內(nèi),更新層幼樹以蒙古櫟為主說(shuō)明有向蒙古櫟林演替的發(fā)展趨勢(shì)。且灌層主要物種以耐旱植物為主,應(yīng)該是保護(hù)區(qū)旱生化特征明顯,特別是有雜木林的存在,可能經(jīng)歷了多次采伐,所以難能恢復(fù)到地帶性頂極植被落葉松林,而是向次生頂極蒙古櫟林演變。

3.2 多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)的群落結(jié)構(gòu)特征

多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)喬木層平均樹高13.2m,平均枝下高為7.5m,平均胸徑為14.3cm。歷史上長(zhǎng)期對(duì)主要樹種落葉松的采伐生產(chǎn),導(dǎo)致個(gè)體大的落葉松大量減少[23],多布庫(kù)爾喬木大小的數(shù)據(jù)也體現(xiàn)了這一點(diǎn)。多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)喬木層樹高較大興安嶺北部根河地區(qū)原始林喬木樹高(10.52m)高了25.5%,胸徑較根河地區(qū)(13.39cm)高了6.80%[13]。歷史資料表明,1978年大興安嶺地區(qū)落葉松林樹高均值為23.6m,平均胸徑為26.3cm[24],這表明近四十年來(lái)森林資源的質(zhì)量下降了45%,平均每年降低1.1%,森林生態(tài)服務(wù)功能退化堪憂。多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)所在的加格達(dá)奇林業(yè)局在1988年、2002年的林業(yè)資源調(diào)查報(bào)告對(duì)比顯示,闊葉林面積比重逐年增大,而且存在大量蒙古櫟樹種[25],這與本研究調(diào)查結(jié)果一致。

多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)林分郁閉度(0.73)高于整個(gè)加格達(dá)奇林業(yè)局的郁閉度：2002年和2012年加格達(dá)奇林業(yè)局二類調(diào)查郁閉度均值分別為0.55和0.58[26]。從本研究調(diào)查結(jié)果來(lái)看,保護(hù)區(qū)盡管存在一些典型原始落葉松林,但樹木個(gè)體依然較小,幼齡林是林分主體。天然林保護(hù)工程實(shí)施二十多年來(lái),大興安嶺地區(qū)森林資源保護(hù)方面取得了重大成果,亂砍濫伐被有效遏制,森林資源得以休養(yǎng)生息。從本研究結(jié)果來(lái)看,多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)郁閉度已經(jīng)有所恢復(fù)。此外,本研究在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)保護(hù)區(qū)內(nèi)存在部分火燒跡地,這也為火燒跡地恢復(fù)及更新情況提供了數(shù)據(jù)支撐。

3.3 植物多樣性影響途徑分析

與群落結(jié)構(gòu)和土壤立地條件比較來(lái)說(shuō),多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)林分個(gè)體大小對(duì)多樣性變化貢獻(xiàn)最大,個(gè)體大小影響效應(yīng)是群落結(jié)構(gòu)的2.5倍。本研究突出個(gè)體大小在保護(hù)植物種類多樣性方面的重要性,喬木、灌木的個(gè)體大小的調(diào)整往往伴隨著植物多樣性與均勻性的同步變化。保護(hù)區(qū)喬木層樹高是影響多樣性變化的最顯著因子。關(guān)于喬木層特征對(duì)植物多樣性的影響研究很多,孔令偉等[27]在落葉松林中發(fā)現(xiàn),喬木層郁閉度、胸徑、樹高等生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)植物多樣性的影響程度逐步降低；較低密度林分有助林下植物多樣性的提高與恢復(fù)[28—29]。這些研究突出林分郁閉度和密度等通過(guò)光照對(duì)多樣性的影響。與前人研究的區(qū)別在于,多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)人工林面積較大,平均林齡偏小,這可能導(dǎo)致樹高對(duì)于多樣性變化的貢獻(xiàn)明顯。

林分的天然更新直接影響未來(lái)森林植物多樣性、群落結(jié)構(gòu)以及生態(tài)功能[30]。更新層的密度和草本植物多樣性具有負(fù)相關(guān),草本層多樣性過(guò)高,伴隨著更新層密度變低。促進(jìn)喬木的天然更新,需要管理草本高度和種類。本研究通過(guò)探究群落結(jié)構(gòu)與植物多樣性的耦合關(guān)系,能明確有效提高物種多樣性的途徑。與周圍區(qū)域相比,國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)受人為影響最小,是一個(gè)區(qū)域的植物資源本底值。植物多樣性與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系的揭示,明確了有效提高物種多樣性的途徑。

4 結(jié)論

本文從喬灌草和更新層等角度分析了大興安嶺多布庫(kù)爾國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的植物多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征分布情況。研究結(jié)果表明,多布庫(kù)爾保護(hù)區(qū)平均樹高為13.2m,平均胸徑為14.3cm,胸徑和樹高僅相當(dāng)于20世紀(jì)70年代的45%左右,尚需要更長(zhǎng)的保護(hù)時(shí)間來(lái)恢復(fù)森林資源。植物多樣性受個(gè)體大小和群落特征影響不同,個(gè)體大小特征的獨(dú)立效應(yīng)對(duì)多樣性變化貢獻(xiàn)最大,解釋力達(dá)到50.9%；而喬、灌、草三層比較來(lái)看,喬木層解釋力最大(55.8%)。RDA排序分析得出喬木層樹高是引起多樣性變化的顯著因子。相關(guān)研究結(jié)果為保護(hù)區(qū)生物多樣性保護(hù)以及周邊天然林保護(hù)工程實(shí)施區(qū)域的進(jìn)一步科學(xué)管理提供了數(shù)據(jù)支撐。