鄭 磊， 姚小丹， 張仙美， 吳鶴敏， 劉美茹， 衛(wèi)松山

(漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南漯河 462300)

在我國(guó)逐步實(shí)現(xiàn)工業(yè)化、城鎮(zhèn)化、現(xiàn)代化這一經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展大背景下，農(nóng)業(yè)機(jī)械化是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的必然要求。芝麻生產(chǎn)機(jī)械化程度低，特別是不能機(jī)械化聯(lián)合收獲已成為迫在眉睫的突出問(wèn)題。機(jī)械化收獲根本解決途徑是宜機(jī)收芝麻的選育。目前芝麻品種開(kāi)裂是完全機(jī)械化的首要障礙。裂蒴型品種在干旱天氣下可達(dá)60%～70%的產(chǎn)量損失，降水后損失更大。大多數(shù)國(guó)際芝麻學(xué)術(shù)會(huì)議都將抗裂蒴品種選育作為最重要的方向之一。

抗裂蒴只是衡量籽粒保持能力的一個(gè)方面，抗落粒更為確切。從全球范圍看，美國(guó)適合機(jī)械化收獲的芝麻品種已經(jīng)商品化，對(duì)抗落粒品種研究較為透徹。保加利亞、泰國(guó)、以色列、中國(guó)等國(guó)家近年來(lái)也開(kāi)展了抗落粒芝麻品種的研究、選育與應(yīng)用，其中有成功也有挫折。已發(fā)表的文獻(xiàn)缺乏詳實(shí)的抗落粒芝麻育種專題綜述。筆者回顧了國(guó)內(nèi)外、特別是美國(guó)的抗落粒芝麻品種的研究進(jìn)展，以期為我國(guó)抗落粒芝麻育種提供思路和啟示。

裂蒴性分為裂、輕裂、不裂3種。開(kāi)裂品種不抗落粒；不裂(即閉蒴)品種不會(huì)落粒；輕裂(即半閉蒴)具有一定的抗落粒性。

1 閉蒴品種的選育

閉蒴品種不會(huì)落粒，芝麻育種家們最初目標(biāo)都是選育閉蒴品種，除了尋找自然突變體，也用誘變的方法來(lái)創(chuàng)造突變體。

1.1 id閉蒴突變體

Langham在委內(nèi)瑞拉發(fā)現(xiàn)了一個(gè)隱性單基因控制閉蒴的自然突變體，將其命名為(indehiscent)基因。Nafie研究后認(rèn)為，閉蒴性狀有2種不同的遺傳模式：一些組合中表現(xiàn)為單基因控制，還有一些組合中表現(xiàn)為雙基因控制。劉艷陽(yáng)等利用閉蒴材料，采用超級(jí)群體分離分析法(Super-BSA)，將閉蒴基因定位在第8連鎖群上。該基因?qū)儆?)基因家族。與裂蒴親本相比，閉蒴親本中基因第2個(gè)外顯子及第2個(gè)內(nèi)含子連接處缺失一段14 bp的序列(T A C A G G T A G C T A T G)，cDNA序列缺失77 bp，導(dǎo)致翻譯提前終止，從而產(chǎn)生閉蒴性狀。通過(guò)原核表達(dá)，證實(shí)了突變基因在翻譯過(guò)程中提前終止。Zhang等利用閉蒴材料，采用關(guān)聯(lián)分析的方法，將閉蒴基因定位在第8連鎖群上，在閉蒴卷葉突變體中有20個(gè)核苷酸(C A G G T A G C T A T G T A T A T G C A)突變?yōu)?個(gè)核苷酸(T C T T T G)，最終導(dǎo)致翻譯提前終止。

Ashri等發(fā)現(xiàn)隱性純合品種縫線處中果皮細(xì)胞層數(shù)的增加是閉蒴的主要原因，認(rèn)為反復(fù)的吸濕和干燥造成蒴果壁上的張力不同，引起蒴果開(kāi)裂，而這些增加的細(xì)胞阻止了其開(kāi)裂。Day研究認(rèn)為，中央維管束和外果皮之間中果皮細(xì)胞層數(shù)的增加是造成閉蒴的原因。

突變體具有基因多效性：莖稈扭曲；葉背和花上有凸起；子葉和真葉呈杯狀；雌蕊短而彎曲導(dǎo)致大量不育，產(chǎn)量低。閉蒴材料經(jīng)過(guò)改良，大多數(shù)問(wèn)題都得到了改善。美國(guó)育種家相繼選育出genesa2、Rio、Palmetto 3個(gè)品種。這些品種蒴果太硬，很多蒴果在聯(lián)合收割機(jī)里無(wú)法打開(kāi)，無(wú)法有效脫粒。如果加大機(jī)器轉(zhuǎn)速，則造成籽粒受損，游離脂肪酸增加，種子酸敗。為此，Culp提出了聚合蒴果薄皮基因和基因來(lái)解決脫粒問(wèn)題。Langham詳細(xì)介紹了美國(guó)芝麻育種家利用突變體的所做的一些嘗試：Kinman利用薄皮基因的策略，選育出Baco、Delco。蒴果外殼薄，更容易造成蒴果開(kāi)口端卷曲，無(wú)法有效脫粒。Yermano通過(guò)增加蒴果長(zhǎng)度，以期增加蒴果在聯(lián)合收割機(jī)的接觸面積，進(jìn)而使蒴果開(kāi)裂脫粒。他選育出的閉蒴品種R234蒴果長(zhǎng)4.0 cm。蒴果長(zhǎng)度的增加，不但會(huì)造成更多的表面斷裂，而且脫粒時(shí)種子須移動(dòng)更長(zhǎng)的距離。Smith從R234材料中選擇了Eli和Roy，并改進(jìn)了含有薄皮基因的Baco。但上述品種仍然沒(méi)有成功，存在產(chǎn)量和酸敗的問(wèn)題。Sesaco公司成立后，在Kinman留下的材料中選出帶有薄皮和閉蒴基因的S01(Sesaco 01)。由于收獲時(shí)種子受損嚴(yán)重，只用了1年。S01是Sesaco唯一的閉蒴品種。

1.2 無(wú)縫閉蒴(gs)突變體

Langham等發(fā)現(xiàn)了第2個(gè)閉蒴突變體()，它也是隱性單基因控制的。因?yàn)闆](méi)有縫線，2個(gè)心皮看上去只有1個(gè)心皮。蒴果比S01果皮更薄，在聯(lián)合收割機(jī)里同樣很難打開(kāi)，經(jīng)過(guò)5年的選育，最終被放棄。

1.3 誘變閉蒴突變體

在聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)和國(guó)際原子能機(jī)構(gòu)(IAEA)的幫助下，許多種植芝麻的發(fā)展中國(guó)家通過(guò)誘變來(lái)提高籽粒保持能力。Cagirgan利用γ射線誘變出8個(gè)閉蒴突變體和1個(gè)半閉蒴突變體。Uzun等利用群體分離分析法(BSA)法找到了與突變體連鎖的擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記(AFLP)。Diouf等利用鈷60，300戈瑞(Gy)和400 Gy輻射劑量，獲得9株閉蒴突變體，他們認(rèn)為γ射線的有效突變?cè)偌由嫌凶銐虼蟮娜后w時(shí)，容易獲得閉蒴突變體。而Mussi等通過(guò)用300 Gy和400 Gy 2種劑量的γ射線照射開(kāi)裂芝麻品種Escoba Blanca，沒(méi)有產(chǎn)生閉蒴突變體。Wongyai等用500 Gy γ射線和EMS進(jìn)行種子處理獲得了延遲開(kāi)裂和抗落粒芝麻突變體。Maneekao等用γ射線和快中子獲得了半閉蒴突變體。Peleg等利用EMS誘變獲得了閉蒴品系S-91，并將閉蒴基因定位在第8連鎖群上，利用鑒定出的單核苷酸多態(tài)性(SNP)開(kāi)發(fā)了高分辨率熔解標(biāo)記。

1.4 其他的閉蒴品種

Georgiev等開(kāi)展了芝麻機(jī)械化育種研究，起初，研究人員認(rèn)為只有閉蒴品種才能實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收獲。Georgiev等從俄羅斯引進(jìn)閉蒴芝麻資源87010。利用該資源進(jìn)行雜交，后代出現(xiàn)諸如葉片變形、不育等不良性狀，然后經(jīng)過(guò)多次雜交選擇，去除許多不良性狀。經(jīng)過(guò)多年努力改良，他們發(fā)布了閉蒴品種Viktoria。該品種的缺陷是田間干燥時(shí)間長(zhǎng)，成熟時(shí)，閉蒴使種子的水分保持在15%以上；產(chǎn)量較低，采用聯(lián)合收割機(jī)收獲，有25%～50%的蒴果不能脫粒，機(jī)械損傷的種子達(dá)到50%。針對(duì)閉蒴材料，Ishpekov等建議采用兩段式收獲：先從植株上收獲蒴果，再將蒴果晾曬后脫粒2個(gè)步驟。其中，如何收獲蒴果尚未解決；干燥后的蒴果脫粒已經(jīng)解決——Kollev等研發(fā)一種專門(mén)脫粒設(shè)備，91%的種子能夠脫粒。

2 半閉蒴品種的選育

單基因控制的閉蒴具有完全的籽粒保持能力，但存在著難以脫粒的問(wèn)題。育種家們逐步認(rèn)識(shí)到芝麻機(jī)械化聯(lián)合收獲需要滿足2個(gè)條件：一是收獲前籽粒保持在蒴果內(nèi)不能丟失，二是在聯(lián)合收割機(jī)內(nèi)，能夠以最小的力將籽粒釋放，種子完好。籽粒保持和籽粒釋放過(guò)多過(guò)少都不能實(shí)現(xiàn)機(jī)械化收獲。育種家們通過(guò)聚合多個(gè)蒴果性狀來(lái)實(shí)現(xiàn)二者的平衡，即選育蒴果頂部稍微開(kāi)口的半閉蒴品種。

2.1 美國(guó)Sesaco公司半閉蒴品種研究進(jìn)展

2.1.1 半閉蒴品種所需的蒴果性狀 為了提高芝麻的籽粒保持能力，Sesaco公司研究了芝麻干燥后蒴果的形態(tài)，確立了蒴果開(kāi)口(capsule opening)、心皮開(kāi)裂(capsule split)、假膜完整性(capsule membrane completeness)、假膜附著性(capsule membrane attachment)、果皮收縮(capsule constriction)、籽粒胎盤(pán)附著(capsule placenta attachment)6個(gè)主要蒴果性狀，每個(gè)性狀評(píng)分為0～8級(jí)，具體見(jiàn)表1。

表1 Sesaco公司確定的適合機(jī)械化育種的6個(gè)蒴果性狀[12]

籽粒胎盤(pán)附著(TP)和蒴果開(kāi)口(TO)是影響籽粒保持最重要的2個(gè)性狀， 心皮開(kāi)裂(TS)和果皮收縮(TC)是籽粒釋放最重要的2個(gè)性狀。所有性狀都是相關(guān)的：假膜完整性(TM)和假膜附著性(TA)可以互補(bǔ)；非常好的籽粒胎盤(pán)附著(TP)可以補(bǔ)償更多的蒴果開(kāi)口(TO)。

Sesaco公司通過(guò)聚合以上6個(gè)性狀培育出一系列半閉蒴品種，具體見(jiàn)表2。

表2 Sesaco公司所用的具有6個(gè)蒴果性狀的資源材料[28]

2.1.2 抗落粒性的評(píng)價(jià)方法 上述蒴果性狀主要用于新材料鑒定和親本選擇，隨著各個(gè)性狀的聚合，需要一種衡量后代品系籽粒保持總體效果的方法。Langham先后采用籽粒保持評(píng)級(jí)(HLD)、直立抗落粒能力測(cè)試(USR)和倒置抗落粒能力測(cè)試(ISR)、振動(dòng)篩抗落粒能力測(cè)試(SSR)、擊鼓測(cè)試(drum test)等多種評(píng)價(jià)方法。

2.1.2.1 HLD評(píng)級(jí) HLD評(píng)級(jí)由蒴果直立籽粒保持(capsule upright hold，TI)、蒴果倒置籽粒保持(capsule inverted hold，KE)和蒴果開(kāi)口(capsule opening，TO)3個(gè)指標(biāo)的數(shù)字等級(jí)組成。TI為干燥后植株上蒴果的種子量；KE為從植株上輕輕取下蒴果，倒置旋轉(zhuǎn)后留下的種子量。每個(gè)數(shù)字在0～8的范圍內(nèi)(0=無(wú)種子；1=少量種子；4=半蒴種子；7=大量種子；8=所有種子)；TO為蒴果開(kāi)口。KE是關(guān)鍵評(píng)級(jí)，其缺點(diǎn)為主觀性強(qiáng)，同時(shí)評(píng)級(jí)會(huì)隨著評(píng)價(jià)時(shí)間的推移而發(fā)生改變。因此，須要制定一種客觀量化的評(píng)價(jià)方法。

2.1.2.2 USR和ISR方法 Langham制定了可以量化的USR和ISR方法。方法為取10個(gè)生理成熟綠色蒴果，直立放置干燥后，對(duì)掉落的種子稱質(zhì)量()，模擬在植株直立情況下的落粒。然后模擬聯(lián)合收割機(jī)收割作業(yè)，將蒴果旋轉(zhuǎn)后從15 cm高落下3次，對(duì)掉落的種子稱質(zhì)量()，留在蒴果里的種子稱質(zhì)量?？傎|(zhì)量=++、USR=(總質(zhì)量-)/總質(zhì)量、ISR=/總質(zhì)量。

KE評(píng)級(jí)和USR方法都不能進(jìn)一步地進(jìn)行區(qū)分籽粒保持優(yōu)異的品系。此外，KE評(píng)級(jí)和USR方法取決于測(cè)量時(shí)間，測(cè)量越早，得分越高。于是Sesaco公司制定了SSR方法。

2.1.2.3 SSR方法 在所有種子成熟至第1個(gè)蒴果干燥之間，取10個(gè)蒴果，測(cè)籽粒產(chǎn)量。3個(gè)月過(guò)后，在同一小區(qū)內(nèi)再取10個(gè)蒴果，測(cè)籽粒產(chǎn)量。二者比值稱為天氣抗落粒性(weather shatter resistance)。由于成熟后需等待3個(gè)月測(cè)量，這種方法可操作性差，Sesaco公司利用往復(fù)振蕩器來(lái)模擬天氣的影響。經(jīng)過(guò)試驗(yàn)，確定了振幅3.8 cm，頻率 250次/min，振蕩10 min，籽粒保持效果與天氣抗落粒性相差最小，模擬了環(huán)境因素對(duì)籽粒保持的影響。SSR=(總質(zhì)量--)/總質(zhì)量，用百分比表示。其中和總質(zhì)量與ISR公式對(duì)應(yīng)含義相同，與ISR公式中的有區(qū)別，表示蒴果經(jīng)過(guò)機(jī)械振動(dòng)后掉落的種子。用機(jī)械振動(dòng)代替15 cm高處掉落的操作，實(shí)現(xiàn)了對(duì)蒴果沖擊力量的標(biāo)準(zhǔn)化，并且速度更快。

2.1.2.4 擊鼓測(cè)試 擊鼓試驗(yàn)是將手指放在距離主莖中心約1.2 cm的地方，用食指和中指交替快速連續(xù)擊打主莖，就像擊鼓一樣。嗒嗒聲反映果皮收縮(TC)的程度，聲音大表明蒴果里的種子松動(dòng)，籽粒保持性稍差。該方法用于IND(improved non-dehiscent)品種的主觀判斷。

2.1.3 發(fā)布的半閉蒴品種 根據(jù)籽粒保持能力和收獲方式的不同，Sesaco公司將半閉蒴品種命名為抗落粒品種(non-shattering，NOSHA)、聯(lián)合收獲品種(direct combine，DC)、抗裂蒴品種(non-dehiscent，ND)、改良抗裂蒴品種(improved non-dehiscent，IND)幾個(gè)階段。芝麻抗落粒術(shù)語(yǔ)尚未統(tǒng)一。如“2.1.1”節(jié)所述，蒴果的裂蒴性狀(抗裂蒴)是實(shí)現(xiàn)籽粒保持能力(抗落粒)的一個(gè)方面，Sesaco公司將抗落粒和抗裂蒴并列起來(lái)命名的方式有待商榷。

起初，Sesaco公司制定了一個(gè)抗落粒新品種的最低要求：先用鋪條機(jī)割倒鋪條晾干，然后用聯(lián)合收割機(jī)撿起脫粒。這些品種被稱為NOSHA。1982年發(fā)布第1個(gè)NOSHA品種。這類品種包括 S02(Sesaco 02)、S03、S04、S05、S06、S07、S08、S09、S10、S12、S14。

下一步是DC品種，可以直接用聯(lián)合收割機(jī)收獲。1988年發(fā)布第一個(gè)DC品種。發(fā)布的DC品種有S11、S15、S16、S17、S18、S19、S20和S21。

1997年，ND品種問(wèn)世，其標(biāo)準(zhǔn)為SSR>64.9%。ND品種比DC品種籽粒胎盤(pán)附著能力更強(qiáng)，從而表現(xiàn)出更加優(yōu)異的的抗落粒性。發(fā)布的ND品種有S22、S23、S24、S25、S26、S28、S29、S55。

IND品種為改良ND品種，是Sesaco公司發(fā)布的最新品種。它保留了ND品種SSR>64.9%的標(biāo)準(zhǔn)，同時(shí)要求通過(guò)擊鼓測(cè)試。與ND品種的區(qū)別在于成熟后落粒的速度更慢，芝麻收獲適期1個(gè)月后，植株上85%蒴果沒(méi)有落粒，發(fā)布的IND品種有S27、S30、S32、S33、S34、S35、S36、S37、S38、S39、S70。

2.2 保加利亞半閉蒴品種研究進(jìn)展

Ishpekov等認(rèn)為半閉蒴品種蒴果應(yīng)具有5個(gè)性狀：蒴果頂端開(kāi)口小；心皮開(kāi)裂至蒴長(zhǎng)一半；胎盤(pán)和假膜緊貼；蒴果上部狹窄；籽粒胎盤(pán)附著。Stamatov等發(fā)現(xiàn)，蒴果狹窄的位置比蒴果狹窄的程度影響更大。狹窄處與底部的距離對(duì)籽粒保持影響最大，其次為籽粒胎盤(pán)附著強(qiáng)度。

Ishpekov等利用1個(gè)由擺錘和測(cè)量記錄電子系統(tǒng)組成的試驗(yàn)裝置開(kāi)展籽粒保持能力評(píng)判(擺錘試驗(yàn))。方法為記載成熟時(shí)自然掉落的種子質(zhì)量；擺錘撞擊后，蒴果在慣性作用力下一部分種子脫落，脫落種子質(zhì)量，剩余種子質(zhì)量為。擺錘試驗(yàn)與Sesaco公司的SSR方法主要區(qū)別在于，前者為對(duì)蒴果施加的是慣性作用力，而后者為對(duì)蒴果施加的是碰撞力。Ishpekov利用3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)，=/(+)、=/(+)、=/(+)，并認(rèn)為反映自然脫粒種子的多少，其值高的品種不適合機(jī)械收獲；反映撞擊后蒴果剩余種子的多少，主要蒴果狹窄等蒴果形狀引起，值高說(shuō)明須要打爛果皮后脫粒；反映籽粒胎盤(pán)附著能力，值高說(shuō)明可以正常脫粒。Stamatov等研究認(rèn)為，≥1.5，狹窄處與蒴果底部距離與蒴長(zhǎng)之比≥60% 時(shí)，籽粒保持可達(dá)100%。

Ishpekov等發(fā)布了3個(gè)半裂蒴芝麻品種，分別為Aida、Nevena和Valya。

2.3 中國(guó)半閉蒴品種研究進(jìn)展

師立松等測(cè)量計(jì)算蒴果長(zhǎng)、蒴果寬等10項(xiàng)指標(biāo)，通過(guò)多種統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，認(rèn)為裂口寬可以作為芝麻抗裂蒴性鑒定評(píng)價(jià)的指標(biāo)，并篩選出11份高抗裂蒴種質(zhì)。張秀榮等選育出微裂蒴品種中芝78和中芝75，大田機(jī)收獲機(jī)損率分別為14.4%、10.8%。河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心張海洋團(tuán)隊(duì)研發(fā)出的半閉蒴新品系豫芝NS610和豫芝ND837，具有很好的籽粒保持性狀(未發(fā)表)。

2.4 其他國(guó)家半閉蒴品種研究進(jìn)展

Kang通過(guò)將芝麻倒放在袋子里，稱量干燥后掉在袋子里的種子；蒴果內(nèi)種子脫粒并稱量，計(jì)算落粒百分比來(lái)評(píng)估籽粒保持性。Shim等選育的Kopoom品種具有抗裂蒴特性。

Gar等用3個(gè)抗裂蒴指標(biāo)(SRC1表示晃動(dòng)植株掉落的種子數(shù)；SRC2表示蒴果倒置后保留的種子；SRC3表示蒴果長(zhǎng)度與開(kāi)口長(zhǎng)度的比值)、8個(gè)F代群體進(jìn)行了數(shù)量性狀基因座(QTL)定位，利用中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所發(fā)布的第1版芝麻參考基因組，將8個(gè)抗裂蒴QTL定位在LG3、LG5、LG6、LG7、LG11、LG15、LG16 7個(gè)連鎖群上。

Dash等測(cè)量了10個(gè)指標(biāo)來(lái)檢測(cè)抗落粒性狀：干燥前心皮開(kāi)裂長(zhǎng)度(CS1)、干燥后心皮開(kāi)裂長(zhǎng)度(CS2)、干燥前蒴果開(kāi)口大小(CO1)、干燥后蒴果開(kāi)口大小(CO2)、翻轉(zhuǎn)后損失種子數(shù)(UN)、翻轉(zhuǎn)后損失種子質(zhì)量(UW)、翻轉(zhuǎn)后保留種子數(shù)(RN)、翻轉(zhuǎn)后保留種子質(zhì)量(RW)、種子總數(shù)(PSN)、種子總質(zhì)量(PSW)。通過(guò)這些指標(biāo)計(jì)算6個(gè)參數(shù)：心皮開(kāi)裂程度ESC=(CS2-CS1)/CL，其中CL為蒴長(zhǎng)；蒴果開(kāi)口程度ECO=(CO2-CO1)/CL，其中CL為蒴長(zhǎng)；直立抗裂蒴性USR=(UW+RW)/PSW；倒轉(zhuǎn)抗裂蒴性ISR=RW/PSW；果皮收縮CCON=RN/PSN；振動(dòng)篩裂蒴性SSR=(PSW-UW)/PSW。參數(shù)USR和ISR的計(jì)算采用1998年FAO/IAEA曼谷會(huì)議推薦的方法，其他參數(shù)差異較大。利用該評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)，他們篩選出7個(gè)籽粒保持良好的品系作為親本使用。

泰國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)利用Sesaco 20和具有延遲開(kāi)裂特性的KUds6111雜交選育出C plus 1和C plus 2等2個(gè)籽粒保持品種。Phumichai等認(rèn)為C plus 1是由2個(gè)基因重疊作用引起，并開(kāi)發(fā)出了籽粒保持性狀的序列特異性擴(kuò)增區(qū)標(biāo)記(SCAR)。此外，Wongyai等利用籽粒保持芝麻品系與開(kāi)裂芝麻品系雜交，采用SSR方法進(jìn)行篩選，選育出半閉蒴芝麻新品種KU21，籽粒保持可達(dá)98%。

3 討論與啟示

3.1 閉蒴品種的選育

閉蒴品種能夠完全解決籽粒保持的問(wèn)題，主要缺點(diǎn)是不能有效脫粒，現(xiàn)在已經(jīng)被大多數(shù)國(guó)家的育種研究者放棄。但隨著新技術(shù)的發(fā)展，特別是專用脫粒機(jī)械的研發(fā)，也許能夠?yàn)榻鉀Q該難題提供新的思路。這不僅需要育種家的努力，還需要機(jī)械工程師的幫助。

3.2 半閉蒴品種的選育

半閉蒴品種是蒴果籽粒保持和籽粒釋放平衡的結(jié)果，既具有一定籽粒保持的特性，又可以實(shí)現(xiàn)有效脫粒。其缺點(diǎn)為籽粒有不同程度的落粒損失，隨著新品種的改良，只能接近手工收割的損失率。半閉蒴品種的主要目標(biāo)就是提高籽粒的籽粒保持能力，降低落粒損失率。當(dāng)包括人工等成本在內(nèi)，種植抗落粒芝麻比手工收割裂蒴品種效益高時(shí)，抗落粒芝麻就可以推廣，半閉蒴品種是目前各國(guó)抗落粒品種研發(fā)的重點(diǎn)方向。

關(guān)于芝麻抗落粒品種所需的蒴果性狀，美國(guó)育種家總結(jié)得最為全面。保加利亞蒴果指標(biāo)與美國(guó)大體相同，主要差異為蒴果收縮變?yōu)檩艄敳开M窄?？梢钥隙ǖ氖牵艄_(kāi)口大小是影響籽粒保持性極其重要的性狀。半閉蒴品種頂端有一個(gè)小的開(kāi)口，勢(shì)必造成成熟后在大風(fēng)等自然條件下落粒，因此籽粒胎盤(pán)附著，特別是頂端胎盤(pán)附著可以阻擋蒴內(nèi)的種子向外流失。在蒴果開(kāi)口較小的前提下，胎盤(pán)附著強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間很大程度決定了品種的抗落粒性。此外，心皮沿縫線開(kāi)裂是蒴果在聯(lián)合收割機(jī)中籽粒順利無(wú)損釋放的關(guān)鍵因素，典型的佐證例子就是閉蒴基因和閉蒴基因在修飾基因作用下，出現(xiàn)了蒴果頂部開(kāi)口的雜交后代，由于心皮沒(méi)有開(kāi)裂，仍有很高的籽粒受損。筆者認(rèn)為，蒴果開(kāi)口、籽粒胎盤(pán)附著和心皮開(kāi)裂是半閉蒴必須具備的蒴果性狀，其他性狀有待開(kāi)展重復(fù)性的甄別，以確定最佳性狀。

在籽粒保持效果評(píng)價(jià)方面，Ishpekov等利用上述擺錘試驗(yàn)、Sesaco公司的USR和ISR方法、自然風(fēng)干的方法對(duì)同一組材料進(jìn)行籽粒保持的評(píng)價(jià)。筆者根據(jù)其試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行了分析，Sesaco公司方法與自然風(fēng)干方法相關(guān)系數(shù)高，可以反映田間抗落粒綜合表現(xiàn)；可能是擺錘試驗(yàn)的計(jì)算方法的原因[筆者認(rèn)為，擺錘試驗(yàn)指標(biāo)和Sesaco的ISR指標(biāo)可以通過(guò)ISR=/(1+)進(jìn)行換算，由于缺乏2種方法對(duì)同一材料評(píng)價(jià)的原始數(shù)據(jù)，不能比較二者的效果]，其指標(biāo)沒(méi)能很好地反映田間抗落粒表現(xiàn)，筆者推薦Sesaco公司的抗落粒評(píng)價(jià)技術(shù)。對(duì)于高代抗落粒品系，先采用田間主觀判斷的方法(如HLD評(píng)級(jí)或擊鼓測(cè)試)，評(píng)級(jí)高的優(yōu)良品系再進(jìn)行SSR等客觀評(píng)價(jià)方法，可以大大減少工作量。

半閉蒴品種的籽粒保持是幾個(gè)蒴果性狀共同作用的結(jié)果。筆者認(rèn)為遺傳分析不宜如Gar等所做的那樣，用品種抗落粒的綜合表現(xiàn)作為考察指標(biāo)。因?yàn)樽蚜１３值木C合表現(xiàn)不是一個(gè)性狀，而是幾個(gè)不同但具有相關(guān)性的蒴果性狀共同作用的結(jié)果，性狀不同的組合形式，可能表現(xiàn)出相同的籽粒保持效果，用抗落粒的綜合表現(xiàn)作為考察指標(biāo)有可能得不到準(zhǔn)確的結(jié)果。應(yīng)該對(duì)涉及的各個(gè)蒴果性狀進(jìn)行遺傳研究，找出每個(gè)性狀的主效QTL，開(kāi)展分子標(biāo)記輔助選擇和設(shè)計(jì)育種，才有可能迅速實(shí)現(xiàn)幾個(gè)蒴果性狀的聚合，加快抗落粒新品種選育進(jìn)程。

抗落粒性涉及的蒴果性狀是數(shù)量性狀，從美國(guó)的育種經(jīng)驗(yàn)看，通過(guò)反復(fù)雜交逐步提高了一些蒴果性狀(如籽粒胎盤(pán)附著)，進(jìn)而提高了品種的籽粒保持能力。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所和河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心的抗落粒材料必將為我國(guó)芝麻機(jī)械化收獲育種做出巨大貢獻(xiàn)，同時(shí)還須要發(fā)掘更多的具有籽粒保持蒴果性狀的資源，豐富的半閉蒴資源會(huì)為抗落粒芝麻品種的選育提供更多的選擇和可能。

致謝：衷心感謝河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院芝麻研究中心梅鴻獻(xiàn)博士提供部分文獻(xiàn)、審閱初稿并提出寶貴意見(jiàn)！