孫振皓，盛留洋，江新琴，馬 曉，王 斌，曾江寧，江志兵*

(1.自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動力學重點實驗室，浙江 杭州 310012； 2.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012； 3.自然資源部長三角海洋生態(tài)環(huán)境科學野外觀測研究站，浙江 舟山 316021；4.衛(wèi)星海洋環(huán)境動力學國家重點實驗室，浙江 杭州310012； 5.浙江大學海洋學院，浙江 舟山316021；6.浙江海洋大學水產(chǎn)學院，浙江 舟山 316022)

0 引言

浮游植物為海洋生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)力的主要貢獻者，是浮游動物和魚蝦幼體的重要食物來源，還可以指示海洋環(huán)境變化[1]。浮游植物群落的異常波動與其生活的環(huán)境密切相關[2]。近年來，氣候變化導致全球海表溫度上升[3]，中國近海也有顯著的增溫[4]。在長江沖淡水、臺灣暖流和黑潮水等水團的共同影響下，長江口水文情況復雜、生態(tài)環(huán)境多變[5-6]。關于長江口浮游植物的生態(tài)類群構成已有報道：何青等[7]研究表明，長江口浮游植物物種多為溫帶近岸種，少數(shù)為暖水種；李俊龍 等[8]指出，廣溫種中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)在長江口浮游植物中占絕對優(yōu)勢；江志兵 等[9]調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣溫種尖刺偽菱形藻(Pseudo-nitzschiapungens)在長江口浮游植物中優(yōu)勢度最高。但隨著全球變暖加劇和暖流水勢力增強[4,10-12]，長江口浮游植物暖水種可能隨之增加。本研究在2017年夏季對長江口浮游植物進行拖網(wǎng)調(diào)查，分析其優(yōu)勢種組成與分布特征，結合環(huán)境因子探討浮游植物暖水種增多的原因。研究結果有助于進一步理解氣候變暖和環(huán)流變化背景下近海浮游植物群落的演變格局。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查海域

于2017年夏季(8月)對長江口海域浮游植物群落和溫度、鹽度等環(huán)境因子進行調(diào)查，調(diào)查共設38個站位，具體分布見圖1。

圖1 長江口海域采樣站位Fig.1 Sampling stations in the Changjiang Estuary

1.2 樣品采集與方法

1.3 數(shù)據(jù)處理

每個站位物種總個體數(shù)除以濾水量得到浮游植物豐度，計算每個物種的平均豐度占浮游植物總豐度的比例，將百分比>1%的物種定為優(yōu)勢種。站位圖采用Surfer 18.1繪制，浮游植物豐度、溫度、鹽度的平面分布圖用ODV 5.4繪制，暖水種豐度與環(huán)境因子的斯皮爾曼相關性分析通過SPSS 26.0進行。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境因子

2017年夏季長江口表層水溫高值區(qū)在長江口門處和調(diào)查區(qū)域東南部，最高溫度均約29 ℃(圖2a)。長江口底層溫度的高值區(qū)沿岸分布，溫度為27～29 ℃，受黑潮次表層水入侵和北部的黃海冷水團影響，在長江口南部和東北部各有一個低溫區(qū)，溫度為18～20 ℃(圖2b)。

長江口表層鹽度的高值區(qū)分布在東南部，鹽度大于31，鹽度的低值區(qū)位于長江口門及北部沖淡水延伸處，鹽度低于20(圖2c)。底層低鹽區(qū)仍主要在長江口門，但是沒有明顯的向北部延伸，鹽度小于20；因黑潮次表層水入侵，東南部底層鹽度大于34，且高鹽水已越過長江口、覆蓋了絕大部分的調(diào)查海域，表明外海暖流水已明顯影響長江口及其鄰近海域(圖2d)。

圖2 2017年夏季長江口表、底層溫度及鹽度分布Fig.2 Distribution of temperature and salinity of surface and bottom water in the Changjiang Estuary during summer of 2017

2.2 浮游植物群落優(yōu)勢種

本次調(diào)查共鑒定出浮游植物7門86屬205種(含變種、變型和未定種)，總細胞豐度為1.47×105個/L。其中，硅藻種類最多(45屬127種)，細胞豐度為1.41×105個/L，占浮游植物細胞總豐度的 95.82%；甲藻種類數(shù)次之(21屬54種)，細胞豐度為1.75×103個/L，占浮游植物細胞總豐度的1.19%；其余門類(藍藻、綠藻、金藻、定鞭藻和隱藻)種類數(shù)較少(20屬24種)，細胞豐度為4.25×103個/L，占浮游植物細胞總豐度的3.00%。

本區(qū)域優(yōu)勢種共有10種，其中暖水種有6種，分別為柔弱偽菱形藻(Pseudo-nitzschiadelicatissima)、鐵氏束毛藻(Trichodesmiumthiebautii)、距端假管藻(Pseudosoleniacalcar-avis)、勞氏角毛藻(Chaetoceroslorenzianus)、翼鼻狀藻(Probosciaalata)和巨圓篩藻(Coscinodiscusgigas)，細胞豐度合計為68.94×103個/L，占浮游植物總豐度的47.00%；廣溫種有4種，分別為骨條藻(Skeletonemaspp.)、尖刺偽菱形藻、窄隙角毛藻(Chaetocerosaffinis)和筆尖形根管藻(Rhizosoleniastyliformis)，細胞豐度合計為 52.12×103個/L，占浮游植物總豐度的 35.52%。柔弱偽菱形藻是該海域的主要優(yōu)勢種，平均豐度為 56.35×103個/L，其豐度占比為38.41%。此外，鐵氏束毛藻、距端假管藻、勞氏角毛藻、翼鼻狀藻和巨圓篩藻等暖水種在長江口浮游植物群落中的百分比和出現(xiàn)頻率均較高(表1)。

表1 長江口浮游植物優(yōu)勢種的平均豐度、豐度占比和出現(xiàn)頻率Tab.1 Average abundance, percentage and frequency of dominant phytoplankton species in the Changjiang Estuary

2.3 暖水種浮游植物的細胞豐度分布

暖水種細胞豐度總體分布基本一致(圖3)，大多在長江口北部較高、長江口門處較低。其中柔弱偽菱形藻和巨圓篩藻在長江口及研究區(qū)南部細胞豐度也較高，但兩者的極高值分布稍有不同。柔弱偽菱形藻細胞豐度最高的是B7站位(達703.29×103個/L)，鐵氏束毛藻細胞豐度最高的是N1站位(達66.67×103個/L)，距端假管藻細胞豐度最高的是N6站位(達29.49×103個/L)，勞氏角毛藻細胞豐度最高的是J3站位(達29.81×103個/L)，翼鼻狀藻細胞豐度最高的是J3站位(達34.61×103個/L)，巨圓篩藻細胞豐度最高的是E1站位(達13.54×103個/L)，基本都位于長江沖淡水與臺灣暖流形成的鋒面(參考圖2c中27.5～30等鹽線)。

圖3 2017年夏季長江口浮游植物暖水種豐度分布Fig.3 Distribution of warm-water species abundance of phytoplankton in the Changjiang Estuary during summer of 2017

2.4 相關性分析

相關性分析表明：柔弱偽菱形藻豐度與表層鹽度呈顯著負相關，表明其在低鹽度的環(huán)境中豐度較高；鐵氏束毛藻豐度與表層鹽度呈顯著正相關，表明其在高鹽度的環(huán)境豐度較高；勞氏角毛藻豐度與底層鹽度、磷酸鹽質(zhì)量濃度呈極顯著負相關，與DIN、硅酸鹽質(zhì)量濃度和底層溫度呈正相關，表明其在低鹽、低P以及高溫、高N和高Si的環(huán)境中豐度較高；翼鼻狀藻豐度與磷酸鹽質(zhì)量濃度呈顯著負相關，表明其在低P的環(huán)境豐度較高；距端假管藻豐度與表層鹽度呈極顯著正相關，與磷酸鹽質(zhì)量濃度呈極顯著負相關，表明其在高鹽、低磷酸鹽的環(huán)境豐度較高；巨圓篩藻豐度與表層溫度、鹽度和底層鹽度呈負相關，與DIN質(zhì)量濃度呈正相關，表明其在低溫、低鹽、高N的環(huán)境豐度較高。浮游植物暖水種豐度與濁度均無顯著相關性，表明濁度不是影響浮游植物暖水種分布的限制因子(表2)。

表2 浮游植物暖水種豐度與海水環(huán)境因子間的相關系數(shù)Tab.2 Correlation coefficient between warm-water species abundance of phytoplankton and physicochemical factors

3 討論

3.1 浮游植物群落與環(huán)境因子的關系

受長江沖淡水、臺灣暖流水和黃海冷水團等水團影響，長江口浮游植物群落組成復雜、物種豐富度高。本次調(diào)查共檢出浮游植物7門86屬205種，包括暖水種、廣溫種和溫帶種。在長江沖淡水與臺灣暖流交匯形成的鋒面透明度較高、營養(yǎng)鹽豐富，使得鋒面附近有較高的浮游植物細胞豐度(圖3)。本次調(diào)查中硅藻占浮游植物細胞總豐度的95.82%，是長江口海域主要的浮游植物，這與以往結果一致[8-9]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)柔弱偽菱形藻是該海域豐度(5.63×104個/L)最高的物種，而不是以往的骨條藻或尖刺偽菱形藻等(表3)。長江口門附近海域營養(yǎng)鹽豐富，濁度也較高，浮游植物細胞豐度很低，表明浮游植物的生長受到光限制影響，這與其他河口的研究結果類似[17]。GONG et al[18]指出，在受臺灣暖流影響的高透明度、寡營養(yǎng)海域，由于水體層化加劇，營養(yǎng)鹽是限制浮游植物生長的主要因素。綜上所述，浮游植物豐度和群落組成會隨著河口區(qū)環(huán)境因子(鹽度、濁度和營養(yǎng)鹽等)的改變表現(xiàn)出明顯變化。

3.2 溫度升高對浮游植物群落的影響

自20世紀80年代以來，東海溫度逐漸升高[10]，其中2017年是1958—2017年間東海平均海表溫度的歷史最高年(18.21 ℃)[11]，并且也是黑潮強勢年[4]。黑潮次表層水向北入侵加劇，疊加表層高溫、富營養(yǎng)的長江沖淡水，為浮游植物暖水種向北擴張?zhí)峁┝诉m宜的生長溫度和豐富的營養(yǎng)鹽[19-21]。8月西南季風盛行，臺灣暖流和黑潮次表層水向北、向岸入侵加劇，帶來了豐富的暖水種[12]。本次調(diào)查的優(yōu)勢種中暖水種較多，與以往的研究結果有較大不同(表3)，說明海水溫度變化對長江口浮游植物優(yōu)勢種組成有重要影響，JIANG et al[22]的研究結果也佐證了這一觀點。

氣候變暖以及水體富營養(yǎng)化等環(huán)境變化深刻影響長江口海域的浮游植物群落結構[23-24]。在以往的觀測中，長江口浮游植物優(yōu)勢種大都為骨條藻和尖刺偽菱形藻等廣溫種，暖水種的豐度和出現(xiàn)頻率相對較低(表3)，但在本次調(diào)查中，柔弱偽菱形藻、距端假管藻、勞氏角毛藻、翼鼻狀藻和巨圓篩藻等暖水種在長江口海域占據(jù)絕對優(yōu)勢，且分布廣泛，出現(xiàn)頻率分別達到0.86、0.75、0.92、0.89和0.97。表3列出了近30年來夏季長江口及其鄰近海域網(wǎng)采浮游植物主要優(yōu)勢種的組成情況，其中圓篩藻屬成為優(yōu)勢種的年份很少，暖水種中僅有勞氏角毛藻等。綜上所述，由于海溫升高導致暖水種在長江口浮游植物中的比例明顯上升，表明在氣候變化背景下夏季長江口海域浮游植物群落已發(fā)生了較大改變。

表3 夏季長江口及其鄰近海域網(wǎng)采浮游植物主要優(yōu)勢種Tab.3 Dominant net-collected phytoplankton species in the Changjiang Estuary and adjacent area during summer

3.3 暖水種增多的原因分析

《2018年中國氣候變化海洋藍皮書》顯示，2017年是有完整氣象觀測記錄以來最暖的非厄爾尼諾年，中國沿海海表溫度較常年同期高1.5 ℃。在氣候持續(xù)變暖的影響下，長江口海域水溫逐漸升高，為浮游植物暖水種提供了適宜的生長環(huán)境[30]。而且，長江沖淡水與臺灣暖流交匯形成的鋒面處營養(yǎng)鹽豐富、濁度低、光照條件良好，有利于暖水種的生長繁殖。圖2 和圖3表明，暖水種分布密集區(qū)位于鋒面處，表層溫度為26～27.5 ℃，較以往數(shù)據(jù)升高約1 ℃[9]。其中，柔弱偽菱形藻在長江口門外豐度較高，高值中心的表層溫度在26 ℃左右；巨圓篩藻在舟山群島有豐度高值區(qū)，高值中心的表層溫度在27 ℃左右。隨著海水溫度的持續(xù)升高，暖水種在長江口及其鄰近海域分布密集，這與JIANG et al[22]指出的長江口及其鄰近海域產(chǎn)生了浮游植物優(yōu)勢種從溫帶-亞熱帶類群轉(zhuǎn)變?yōu)閬啛釒?熱帶類群的趨勢一致。

除柔弱偽菱形藻和巨圓篩藻外，其余暖水種豐度低值區(qū)均位于長江口門及外海。長江口門的高濁度、低鹽度以及外海的低營養(yǎng)鹽均限制了暖水種的生長，從而形成暖水種豐度的低值區(qū)。相關性分析表明：柔弱偽菱形藻豐度與表層鹽度呈負相關，表明在長江沖淡水影響下，長江沖淡水外緣鹽度較低，有利于柔弱偽菱形藻生長繁殖；巨圓篩藻與DIN質(zhì)量濃度和底層溫度呈正相關，表明鋒面處豐富的營養(yǎng)鹽以及下層入侵的暖流水為巨圓篩藻的生長繁殖和分布區(qū)域擴展提供了有利條件。

海水溫度升高導致熱帶、亞熱帶浮游生物物種分布向北擴展的現(xiàn)象已有報道。ZHANG et al[31]調(diào)查表明，因全球變暖導致海水溫度升高，一種亞熱帶浮游動物錐形寬水蚤(Temoraturbinata)在長江口海域首次成為優(yōu)勢種。JIANG et al[32]對一種高溫、高鹽的束毛藻在東海和南黃海分布變化的研究發(fā)現(xiàn)，2011年平均豐度均明顯高于上世紀70年代，2011年以前該種豐度、出現(xiàn)頻率在長江口北部和南黃海南部均較低，但在2011年秋季長江口海域和南黃海南部出現(xiàn)高值。

4 結論

受長江沖淡水、臺灣暖流水和黃海冷水團等水團影響，長江口浮游植物群落組成復雜、物種豐富度高。2017年夏季調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物優(yōu)勢種中暖水種有柔弱偽菱形藻、鐵氏束毛藻、距端假管藻、勞氏角毛藻、翼鼻狀藻和巨圓篩藻，豐度高值區(qū)位于長江沖淡水與臺灣暖流交匯形成的鋒面處。氣候變暖與臺灣暖流的入侵深刻影響長江口浮游植物群落組成，在海水溫度升高和暖流水勢力增強的共同作用下，長江口浮游植物暖水種增多、豐度升高且分布范圍向北擴展。盡管由于物理、化學和生物學背景數(shù)據(jù)限制，對長江口浮游植物暖水種增多的原因還未完全了解，但對該現(xiàn)象的分析有助于進一步理解氣候變暖和環(huán)流變化背景下近海生態(tài)環(huán)境的演變格局。