楊海峰,郝璞,張祖琳,王樹森,寧瑞些,于鳳強,阿拉騰蘇和,張國盛

不同灌型沙柳莖的解剖結構及木質部成分分析

楊海峰1*,郝璞1,張祖琳2,王樹森2,寧瑞些3,于鳳強4,阿拉騰蘇和5,張國盛1

1. 內蒙古農(nóng)業(yè)大學林學院, 內蒙古 呼和浩特 010018 2. 內蒙古農(nóng)業(yè)大學沙漠治理學院, 內蒙古 呼和浩特 010018 3. 內蒙古自治區(qū)林木種苗站, 內蒙古 呼和浩特 010010 4. 鄂爾多斯林業(yè)和草原事業(yè)發(fā)展中心, 內蒙古 鄂爾多斯 017000 5. 鄂爾多斯造林總場, 內蒙古 鄂爾多斯 017000

本文以沙柳()1年生莖為材料，探討不同灌型沙柳在相同生境條件下的適應差異。利用震動切片技術、過氧化氫－醋酸解離法以及鹽酸水解等方法對沙柳1年生莖進行研究，運用方差分析比較各試驗參數(shù)，分析不同灌型沙柳莖的解剖結構、木質部成分差異。研究發(fā)現(xiàn)，3種不同灌型沙柳莖的解剖結構存在顯著性差異，直立型沙柳莖的半徑、髓半徑、維管射線數(shù)量、纖維細胞數(shù)量以及平均纖維長度均大于其他兩種灌型沙柳；開散型沙柳的導管數(shù)量最多。不同灌型沙柳1年生莖木質部的纖維素、半纖維素和木質素含量之間也存在一定差異，直立型沙柳的木質素最高，中間型、開散型沙柳木質素含量依次降低；開散型沙柳的纖維素含量最高，直立型最低。上述研究結果表明，3種不同灌型沙柳莖的解剖結構以及木質部成分上存在顯著性差異，這一差異可能與沙柳不同灌型的形成以及對生態(tài)環(huán)境的適應性存在相關性。

沙柳; 解剖結構; 成分分析

沙柳()屬于楊柳科柳屬、多年生灌木，是我國西部的特色樹種之一，具有耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿、抗沙埋、根系發(fā)達、萌芽力強等優(yōu)點，是西北地區(qū)主要防風固沙樹種，也是“三北防護林”首選樹種之一[1-3]。在生態(tài)利用方面，沙柳具有發(fā)達的根系，可在一定程度上增加地表粗糙度、降低風速、固定流沙，改善周圍環(huán)境氣候[4]。此外，沙柳還具有重要的經(jīng)濟價值,既可作為燃料,又是纖維板、刨花板、紡織、造紙等的重要原料[5,6]。

大量研究表明，結構和功能是相互依賴的統(tǒng)一體，內部結構的變化會影響生理生態(tài)功能的變化，植物的內部結構反映了生境對植物的影響以及植物自身對環(huán)境的適應[7-10]，通常植物為了適應外界環(huán)境逐漸演化出不同的形態(tài)和結構[11,12]。植物莖作為水分和營養(yǎng)輸送的樞紐器官，具有支撐植物軀干、維持樹木形態(tài)等作用，同時因環(huán)境因子的變化而變化。早期研究發(fā)現(xiàn)，干旱環(huán)境下，植物莖的皮層與中柱的比率較大，髓較窄[13]；極端條件下，植物機械組織發(fā)達，表皮細胞壁增厚，木質化程度發(fā)生增加[14,15]。眾多研究者通過對植物莖的解剖結構進行分析，探討植物內部結構與環(huán)境因子之間的聯(lián)系，研究植物在不同環(huán)境條件下的適應狀況，從而了解植物屬性與特征[16,17]，同時也為闡明植物的生態(tài)適應性提供理論依據(jù)。

基于課題組前期對沙柳國家資源圃地的無性系研究，根據(jù)前期課題組對沙柳不同灌型冠高比的測量，將沙柳分為直立型、中間型、開散型3種灌型結構。其中高聳直立、冠型緊湊、生長迅速的直立型沙柳，可在造紙、制板、飼用、藥用等產(chǎn)業(yè)中大規(guī)模應用。分枝角度大、覆蓋地表迅速、根系發(fā)達的開散型沙柳無性系，可應用于生態(tài)環(huán)境建設，在防風固沙、水土保持方面有優(yōu)良的生態(tài)效益和經(jīng)濟價值，生態(tài)環(huán)境治理效果顯著[6,7]。因此，沙柳灌型作為沙柳應用的一個重要指標，在篩選高價值性狀，豐富種質資源和實現(xiàn)高效利用等方面具有重要價值。本研究基于不同灌型沙柳1年生莖的解剖結構、木質部解離以及木質部成分含量進行差異性比較分析，探究在相同環(huán)境條件下不同灌型沙柳莖的解剖結構、木質部組成及化學成分的差異，為解析不同灌型沙柳解剖結構提供了基礎研究資料，對于未來沙柳的分子育種研究提供了解剖學證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 植物材料與生長地概況

采用的沙柳枝條取自國家沙柳無性系種質資源保存庫，植物材料在鄂爾多斯達拉特旗沙柳基地獲取。近年來，鄂爾多斯經(jīng)濟迅速發(fā)展，但經(jīng)濟蓬勃發(fā)展的同時為環(huán)境也帶來了巨大的影響，達拉特旗內植被分布不勻、受風沙侵害較多，發(fā)展沙柳產(chǎn)業(yè)便于防風固沙，對于重整生態(tài)環(huán)境建設,實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

本實驗植物材料根據(jù)冠高比數(shù)據(jù)(表1)，取生長狀態(tài)良好、無病害的直立型無性系號(11-30,11-34,11-1)，中間型無性系號(11-31、15-31、11-40)，開散型無性系號(7-40、16-36、1-8)，上述每個無性系號各取3株，依據(jù)課題組前期研究，取1年生莖頂芽向下第15節(jié)間，去除表面雜質，75%酒精固定，4 °C冰箱保存待用。

1.2 試驗方法

解剖結構觀察使用徠卡VT1200震動切片機對1年生莖切片，厚度為30～40 μm，星藍間苯三酚染色，封片，使用Nikon正置電動顯微鏡拍照。

取1年生莖第15節(jié)間，切為長約2 cm莖段，用解剖刀去除表皮和韌皮部，從髓心位置一分為二，去除中間髓心部位，再將木質部徑向切成盡可能細的小段，使用30%過氧化氫、蒸餾水、醋酸(2:3:5)配置解離液對木質部進行解離，0.05%TBO染色，30%甘油保存、壓片。每種株系解離樣品制片8張，每張隨機觀察5個視野，測量記錄400根纖維的長度。使用Nikon正置電動顯微鏡進行拍照、觀察。

纖維素含量測定采用鹽酸水解法測定，半纖維素測定采用乙酰溴法測定，木質素測定采用比色法測定。以上纖維素、半纖維素、木質素含量測定均由集思慧遠公司完成。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

對不同灌型沙柳莖橫切結構的各參數(shù)進行測量，以三點定圓法確定莖橫切結構圓心，以圓心為起點，分別測量莖橫切結構的半徑、髓半徑、木質部厚度以及韌皮部厚度，對相同面積內(約135.25 mm2)維管射線數(shù)量、導管數(shù)量、纖維細胞數(shù)量進行觀測記錄統(tǒng)計，每個無性系號設置3個切片重復，統(tǒng)計平均值和標準差。對不同灌型沙柳木質部纖維長度分別統(tǒng)計400條纖維長度，根據(jù)其長度分布范圍，統(tǒng)計數(shù)量。對不同灌型沙柳的木質部纖維素、半纖維素、木質素含量進行統(tǒng)計分析。

利用Excel軟件對數(shù)據(jù)進行整理計算，Image J圖像處理軟件進行圖像拼接和測量。對上述統(tǒng)計數(shù)據(jù)利用SPASS軟件進行單因素方差分析，繪制圖表，分析得到結果。

2 結果與分析

2.1 不同灌型沙柳莖的解剖結構觀測與比較

2.1.1 沙柳1年生莖的解剖結構觀測本研究取3種不同灌型的沙柳1年生莖，進行橫切，取相同面積進行觀測。光學顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，直立型、中間型、開散型沙柳1年生莖形態(tài)結構存在共同結構特征，由外至內具有典型木本植物的解剖結構，依次可分成表皮、皮層、韌皮部、形成層、木質部、髓6個部分(圖1)。其中次生木質部位于表皮和髓之間，是沙柳莖的主要組成部分，如圖1所示，沙柳莖橫切面以髓為圓心，呈現(xiàn)多圈同心的生長輪，髓、次生木質部、次生韌皮部各部分之間分層明顯。髓主要由大量的薄壁細胞構成。纖維細胞、導管、維管射線是木質部的主要組成成分，其中纖維細胞在木質部中數(shù)量最多，且排列整齊，多為長橢圓形或不規(guī)則橢圓形。導管均勻的分布在木質部中，且多數(shù)為單管孔，有少量的復穿孔板和管孔團，主要呈徑向排列，導管橫切面多數(shù)為橢圓形和不規(guī)則圓形，生長成熟的管孔大小接近一致。維管射線主要由髓向木質部延伸，是莖解剖結構中唯一1個在莖橫切面上呈放射狀排列的組織。

圖 1 不同灌型沙柳植株與莖的解剖結構

注：A、D 直立型沙柳植株及莖部橫向解剖圖片； B、E 中間型沙柳植株及莖部橫向解剖圖片； C、F 開散型沙柳植株及莖部橫向解剖圖片。

標尺：200 μm；1 纖維細胞；2 髓；3木質部導管；4 木質部；5 韌皮部；6 維管射線

Note: A, D the Vertical sand willow plant and stem transverse anatomy picture. B, E intermediate type sand willow plant and stem transverse anatomy picture. C, F Scattered sand willows plant and stem transverse anatomy picture.

Scale: 200 μm; 1 Fiber cells; 2 Pith; 3 Xylem vessels; 4 Xylem; 5 Phloem; 6 Vascular ray

表1不同灌型沙柳冠高比

2.1.2不同灌型沙柳莖的解剖結構比較對沙柳不同灌型莖的解剖特征進行單因素方差分析，發(fā)現(xiàn)3種不同灌型沙柳莖在各組織的大小、密度、長度、數(shù)量等指標上存在一定差異，其中木質部厚度、韌皮部厚度2個性狀之間的差異不顯著，其余性狀均存在顯著差異(表2)。研究表明直立型沙柳莖的半徑、髓半徑最大，達到498.018±51.205 μm、167.094±46.108 μm。開散型沙柳莖的半徑、髓半徑最小，為377.273±61.407 μm、77.141±17.435 μm，直立型沙柳莖的半徑、髓半徑與中間型、開散型存在顯著差異。不同灌型沙柳莖在維管射線分布的密集程度上也存在一定差異，直立型沙柳莖維管射線分布最密集，數(shù)量達到19±1.741根，大于中間型和開散型。開散型沙柳莖維管射線數(shù)量最少，為11±1.992根，方差分析表明3種不同灌型的莖在維管射線數(shù)量上差異顯著。此外，研究發(fā)現(xiàn)沙柳莖中，開散型沙柳導管數(shù)量為113±9.540個，多于中間型90±19.837個、直立型79±3.841個，并且與中間型、直立型之間形成顯著差異。3種不同灌型沙柳莖中的纖維細胞數(shù)量同樣也呈現(xiàn)出差異，直立型沙柳莖的纖維細胞數(shù)量最多，為1615.44±99.559個，開散型最少，為871.68±29.845個，方差分析表明直立型沙柳纖維細胞數(shù)量與中間型、開散型兩者之間差異顯著。上述結果表明，在生長環(huán)境一致的條件下，本研究中3種不同灌型沙柳在莖解剖結構上存在一定差異。

表2 不同灌型沙柳莖解剖結構的對比

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤；不同字母表示物種間差異(<0.05)。

Note: The data in the table are mean±standard error; Different letters indicate significant differences between species (<0.05).

2.2 不同灌型沙柳莖木質部解離的形態(tài)觀測與比較

對不同灌型沙柳的木質部進行解離分析。研究通過觀測及統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，木質部中解離出的纖維主要呈現(xiàn)兩端尖削，呈細而長的紡錘形，不同灌型沙柳木質部中纖維平均長度為361.041 μm，屬于短纖維(圖2)。根據(jù)不同灌型沙柳木質部纖維長度進行統(tǒng)計，結果如圖3所示，數(shù)據(jù)表明不同灌型沙柳的纖維平均長度存在顯著性差異，其中直立型沙柳的平均纖維長度最大，達到382.254 μm，開散型沙柳纖維平均長度最小，為342.251 μm。3種灌型沙柳的纖維長度主要在150～650 μm之間分布，其中直立型沙柳纖維長度分布在200～650 μm之間，在3種不同灌型沙柳中直立型沙柳分布范圍較廣，其纖維長度在350～400 μm區(qū)間分布最多，占比30.75%；中間型沙柳纖維長度在200～600 μm之間，纖維長度分布300～350 μm區(qū)間的較多，占比28.75%；而開散型沙柳纖維長度主要分布在150～500 μm區(qū)間，其中纖維長度在300～350 μm之間的最多，占比32.75%。3種灌型沙柳的纖維長度分布均呈正態(tài)分布。

上述3種灌型沙柳莖中纖維長度的分布統(tǒng)計表明，直立型纖維長度分布的峰值區(qū)域比中間型和開散型更大，而且具體統(tǒng)計數(shù)據(jù)表明直立型沙柳纖維長度分布范圍更寬，其中較長纖維數(shù)量要比其他兩種灌型更多(圖3)。單因素方差分析中，3種不同灌型沙柳在纖維長度之間存在顯著性差異。

圖2 不同灌型沙柳莖的纖維解離圖

注：A 直立型沙柳纖維解離圖；B 中間型沙柳纖維解離圖；C 開散型沙柳纖維解離圖；標尺：200 μm。

Note: A Fiber dissociation diagram of the Vertical sand willow; B Fiber dissociation diagram of the intermediate type sand willow; C Fiber dissociation diagram of the scattered sand willows; Scale: 200 μm.

圖3 不同灌型沙柳莖的纖維長度分布統(tǒng)計

注：圖中a、b、c表示物種間差異(<0.05)。

Note: A, B and C in the figure represent differences between species(<0.05).

2.3 不同灌型沙柳莖木質部成分含量分析比較

沙柳木質部成分主要由纖維素(45%～50%)、半纖維素(10%～30%)和木質素(20%～30%)以及少量提取物組成[18]。本研究對3種不同灌型沙柳莖的纖維素、半纖維素和木質素的含量進行測定并比較分析。結果表明，開散型沙柳莖的纖維素、半纖維素含量最高，達到6266.140 μg·g-1、7551.460 μg·g-1，中間型、直立型沙柳莖的纖維素和半纖維素含量依次降低。直立型沙柳莖的木質素含量最高，達到5826.820 μg·g-1，開散型沙柳莖木質素含量最少，為3459.020 μg?g-1，倆者之間存在顯著性差異。上述結果分析得出，開散型沙柳莖的纖維素、半纖維素含量最多，而直立型沙柳莖的木質素含量最多。3種不同灌型沙柳莖的木質素、纖維素以及半纖維素含量之間存在差異。

圖4 不同灌型沙柳莖木質部纖維素、半纖維素、木質素含量測定結果

注：圖中a、b、c表示物種間差異(<0.05)。

Note: A, B and C in the figure represent differences between species(<0.05).

3 討論

植物的形態(tài)結構與其環(huán)境的適應性存在密切的聯(lián)系。本文研究發(fā)現(xiàn)，在生長條件一致的環(huán)境下，不同灌型沙柳內部結構之間存在一定的差異。首先，3種不同灌型沙柳在直徑生長方面存在顯著差異，直立型的莖最粗。維管射線數(shù)量也存在顯著差異，直立型的維管射線數(shù)量最多。維管射線的功能主要是橫向運輸營養(yǎng)物質和水分，這表明直立型沙柳在橫向營養(yǎng)物質運輸方面更為活躍，可能比其他兩種灌型獲得更多的養(yǎng)分。這可能也是沙柳表現(xiàn)為直立表型的原因之一。在解剖結構中，除半徑、髓半徑、維管射線數(shù)量表現(xiàn)差異，導管數(shù)量、纖維細胞、纖維素、木質素含量等方面也呈現(xiàn)出差異。植物的形態(tài)結構是是生理特性與基因、環(huán)境共同作用的結果，也是植物生長與環(huán)境脅迫相適應的表現(xiàn)[19]。植物適應環(huán)境的方式不同，在多種因素的共同影響下，其生理特征與結構會逐漸發(fā)生改變，形成生態(tài)適應對策，從而造就植株的多樣形態(tài)[20]。李小燕曾在3種不同柳樹的解剖研究中指出，解剖結構差異與其功能性有直接相關性[21]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種灌型沙柳中的纖維細胞數(shù)量和長度分布區(qū)間呈現(xiàn)出差異。纖維細胞作為木質部的主要組成成分，是影響木材性質的重要指標，主要起結構支撐和機械承受作用[22]，植物纖維的數(shù)量、大小及排列方式與木材的硬度、抗壓強度、形態(tài)尺寸維持等力學性質密切相關[23-25]，本研究中直立型沙柳的平均纖維長度更長，纖維細胞數(shù)量最多，直立型沙柳表現(xiàn)出更為緊湊、直立的灌型；開散型沙柳莖的纖維長度較短，纖維細胞數(shù)量較少，表現(xiàn)為枝條開散，甚至下垂的灌型。由此表明，在長期生態(tài)環(huán)境的影響下，植物器官的生理特征與其形態(tài)結構逐漸相適應，體現(xiàn)了植物的生態(tài)適應性。

此外，不同灌型沙柳的木質素、纖維素含量呈現(xiàn)出顯著差異。植物中纖維素作為木質纖維生物質中含量最豐富的一種組分，具有優(yōu)異的性質[26,27]，在實驗中常被用作改良材料以提升基體的力學性能[28]。木質素的含量僅次于纖維素[29,30]，主要存在于細胞壁中，極大的增強了細胞壁的硬度，提升了植物細胞的機械強度和抗壓能力，有利于植物水分的運輸及細胞生理和結構的變化[31]。在植物的生長發(fā)育過程，木質素對于支撐植物的軀干、抗病、抗逆等有著不可缺少的作用[32]。本研究得出，開散型沙柳莖的纖維素、半纖維素的含量較高，直立型沙柳莖的最低；在木質素含量中，直立型沙柳莖的最高，開散型沙柳莖的含量較低。這些化學成分的差異，與其灌型的形成很可能有著直接的關系，這一結果可作為沙柳輔助育種的參考指標，在沙柳生態(tài)和產(chǎn)業(yè)化應用方面提供借鑒意義。

4 結論

最終研究表明，不同灌型沙柳的解剖結構及木質部成分呈現(xiàn)顯著差異，這可能與沙柳灌型的形成存在緊密聯(lián)系，這既是沙柳對所處環(huán)境的響應，也是對生境的適應對策。此外，不同灌型沙柳形成的差異可能是在適應生境的過程中逐漸形成的特定性狀，有助于植物趨利避害，從而確保自身的發(fā)育和繁衍的順利進行。

[1] 郝蕾,張國盛.北沙柳種質資源居群表型多樣性[J].西北植物學報,2017,37(5):1012-1021

[2] 郝蕾,張磊,張國盛,等.北沙柳群體遺傳多樣性和遺傳結構分析[J].西北植物學報,2017,37(8):1507-1516

[3] 安保,白永祥,田志.沙柳生物學特性與造林技術研究[J].內蒙古林業(yè)科技,2003(S1):24-26

[4] 巴丁求忠.沙柳的特性與干旱地區(qū)的造林技術[J].農(nóng)業(yè)開發(fā)與裝備,2020(6):231-231

[5] 劉文軍,呂廣林,鄔滿平,等.庫布其沙漠沙柳造林技術要點[J].內蒙古林業(yè),2020(9):35-36

[6] 張桂蘭,王喜明,車芬,等.沙漠地區(qū)3種工業(yè)用灌木的構造及酸堿特性研究[J].內蒙古農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學 版),2001,22(2):56-61

[7] RachelL S, Andrew G. Evolution of development of vascular cambia and secondary growth [J]. New Phytologist, 2010,186(3):577-592

[8] 王曉鈺,陳丹萍,徐光照,等.不同生態(tài)環(huán)境下水曲柳的解剖結構差異分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學,2017,45(21):1-3,8

[9] 楊九艷,楊劼,楊明博,等.鄂爾多斯高原錦雞兒屬植物葉的解剖結構及其生態(tài)適應性[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2005(3):175-179

[10] 趙小仙,李毅,蘇世平,等.6個種群蒙古沙拐棗同化枝解剖結構及與地理生態(tài)因子的關系[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境,2015,29(2):55-60

[11] 藺雨陽,張帆,肖翠,等.山地地盤松種群間隔10年的環(huán)境適應表現(xiàn)對比[J].西部林業(yè)科學,2021,50(2):124-131,139

[12] 董建芳,李春紅,劉果厚,等.內蒙古6種沙生柳樹葉片解剖結構的抗旱性分析[J].中國沙漠,2009,29(3):480-484

[13] Fahn A. Some anatomical adaptations of desert plants [J]. Phytomorphology, 1964:93-102

[14] 王明啟,張銀慧,陳寶晶.薔薇屬植物抗寒性指標的研究[J].吉林林學院學報,1993,9(1):51-58

[15] 何濤,吳學明,賈敬芬.青藏高原高山植物的形態(tài)和解剖結構及其對環(huán)境的適應性研究進展[J].生態(tài)學報,2007,27(6),2573-2683

[16] Lu JJ, Liu B, Tan DY. Aerial seed bank in a cold desert annu-al-ephemeral species: Role of anatomical structure of stem and delayed fruit dehiscence in timing of seed dispersal [J]. Plant SpeciesBiology, 2020,35(4):260-269

[17] He NP, Liu CC, Tian M,Variation in leaf anatomical traits from tropical to cold-temperate forests and linkage to ecosystem functions [J]. Functional Ecology, 2018,32(1):10-19

[18] 曹運齊,解先利,郭振強,等.木質纖維素預處理技術研究進展[J].化工進展,2020,39(2):489-495

[19] Hanan J, Prusinkiewicz P. Foreword: Studying plants with functional-structural models [J]. Functional Plant Biology, 2008,35(9-10):6-8

[20] Wu LL, Li JA ,Gu YY. Effect of chilling temperature on Chlorophyll florescence,leaf anatomical structure,and physio- logical and biochemical characteristics of twocultivars [J]. Journal of Agriculture and Biology, 2020,23(4):777-785

[21] 李小燕,陳曉旭,白瑞琴,等.不同種類柳樹的形態(tài)解剖及其與抗旱性關系的研究[J].內蒙古農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學 版),2018,39(1):5-9

[22] 朱惠方,腰希申.國產(chǎn)33種竹材制漿應用上纖維形態(tài)結構的研究[J].林業(yè)科學,1964(4):33-53

[23] 宋戀環(huán),秦芳,王軍鋒,等.3種核桃木材纖維形態(tài)和氣干密度的比較分析[J].廣西林業(yè)科學,2020,49(3):447-450

[24] 肖興翠,楊勇智,郭洪英,等.紅椿天然林木材解剖性質研究[J].中南林業(yè)科技大學學報,2019,39(8):115-123

[25] 崔賀帥,田根林,楊淑敏,等.杞柳稈枝主要解剖特征的變異研究[J].安徽農(nóng)業(yè)大學學報,2015,42(3):341-346

[26] 馮利群,高曉霞,王喜明.沙柳木材顯微構造及其化學成份分析[J].內蒙古林學院學報,1996(1):38-42

[27] Theivasanthi T, Cjristma A, Toyin AJ,. Synthesis and characterization of cotton fiber-based nanocellulose [J]. 2018,109:832-836

[28] 劉如,曹金珍,彭堯.木粉組分對木塑復合材料性能的影響研究進展[J].化工進展,2014,33(8):2072-2083

[29] Cotana F, Cavalaglio G, Nicolini A,. Lignin as co-product of second generation bioethanol production from ligno-cellulosic biomass [J]. Energy Procedia, 2014,45:52-60

[30] Haigler CH, Ivanova - Datcheva M, Hogan PS,. Carbon partitioning to cellulose synthesis [J]. Plant Molecular Biology, 2001,47(1-2):29-51

[31] Hatfield R, Vermerris W. Lignin formation in plants. The dilemma of linkage specificity [J]. Plant Physiology, 2001,126(4):1351-1357

[32] Moura JCMS, Bonine CAV, De Oliveira Fernandes Viana J,. Abiotic and biotic stresses and changes in the lignin content and composition in plants [J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2010,52(4):360-376

Analysis of Anatomical Structure and Xylem Composition ofStems of Different Shrub Types

YANG Hai-feng1*, HAO Pu1, ZHANG Zu-ling2, WANG Shu-sen2, NING Rui-xie3, YU Feng-qiang4, ALATENG Su-he5, ZHANG Guo-sheng1

1.,010018,2.,010018,3.010010,4.,017000,5.,017000,

The 1-year-old stem ofwas used as material, to discuss the possible relationship between the different types ofspp. The stem ofwas studied by Vibrating slice technique, hydrogen peroxide-acetic acid dissociation and hydrochloric acid hydrolysis method and other methods, using variance to compare the numbers and analysing the differences of anatomical structure and xylem components anatomical structure of stem.The study found that, there were significant differences in the anatomical structure of the stems of three different types of sallow. The stem radius, pith radius, number of vascular rays, number of fiber cells and average fiber length of the stem of the Vertical sand willow stem were greater than those of the other two types; In the stem xylem vessel, the number of the Scattered sand willows vessel is the most.The contents of cellulose hemicellulose and lignin in 1-year stem of different types ofspp were also different, the lignin content of the Vertical sand willow stem was the highest, while the lignin content of the intermediate type sand willow and the scattered sand willows decreased successively. The cellulose content of the scattered sand willows was the highest, the Vertical sand willow lowest. The results showed that there were significant differences in the anatomical structure and xylem composition of the three different types, this difference may be related to the formation of different types ofspp and the adaptability to ecological environment.

; anatomical structure; composition analysis

S722.3

A

1000-2324(2021)06-0977-07

2021-09-23

2021-10-12

內蒙古自治區(qū)應用技術研究與開發(fā)資金項目:優(yōu)質沙生灌木種質資源開發(fā)、利用關鍵技術(2021GG0075)內蒙古地區(qū)多功能樹種選育及擴繁關鍵技術研究與示范(2019GG004);國家科技重大專項課題(2018ZX08020002-005-005);國家自然科學基金(31660216)

楊海峰(1975-),男,博士,副教授,從事林木基因組學及林木基因工程科研與教學工作.E-mail:haifeng@imau.edu.cn

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:haifeng@imau.edu.cn