陳鵬,周仙紅,毛曉紅,張秀霞,張安盛

螟黃赤眼蜂山東煙田品系對煙草棉鈴蟲卵寄生作用

陳鵬,周仙紅,毛曉紅,張秀霞,張安盛*

山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所/山東省植物病毒學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東 濟(jì)南 250100

為評價(jià)螟黃赤眼蜂山東煙田品系對煙草棉鈴蟲的控害潛能，室內(nèi)開展了其對煙草棉鈴蟲的寄生作用研究。結(jié)果表明，在供試溫度下螟黃赤眼蜂寄生功能反應(yīng)符合模型HollingⅡ型。棉鈴蟲卵密度對螟黃赤眼蜂的寄生作用有明顯影響，在相同溫度下螟黃赤眼蜂的寄生量隨著棉鈴蟲卵的增加而增大，但搜尋效應(yīng)隨著棉鈴蟲卵的增加而降低。螟黃赤眼蜂對棉鈴蟲卵的寄生量在16～26 ℃范圍內(nèi)隨著溫度的升高而增加，而在26～31 ℃范圍內(nèi)則隨著溫度的升高而降低。在相同棉鈴蟲卵密度條件下，隨著螟黃赤眼蜂密度的增大，其平均寄生量逐漸減少，寄生作用率也相應(yīng)地降低，寄生作用率與螟黃赤眼蜂密度的關(guān)系為0.3371P0.5342。螟黃赤眼蜂對棉鈴蟲卵的寄生量在其羽化后0～72 h時較高，棉鈴蟲卵齡為3～24 h時被寄生量較高。

螟黃赤眼蜂; 棉鈴蟲; 寄生

棉鈴蟲屬鱗翅目Lepidoptera、夜蛾科Noctuidae，是作物重要害蟲[1]。該害蟲寄主植物廣泛，可危害包括茄科、錦葵科、豆科、禾本科等30余科200余種植物[2-4]。棉鈴蟲是煙草重要害蟲[5,6]，該害蟲以幼蟲在煙株現(xiàn)蕾以前危害新芽和嫩葉，要成空洞或缺刻，嚴(yán)重時將整片葉食光，對煙草生產(chǎn)造成重大損失[7]。當(dāng)前對于煙草棉鈴蟲的防治，仍以化學(xué)防治為主，由于化學(xué)農(nóng)藥的長期使用，造成棉鈴蟲抗藥性增強(qiáng)、天敵受損、煙草農(nóng)藥殘留提高、環(huán)境污染加重等嚴(yán)重后果[8]。

螟黃赤眼蜂屬膜翅目Hymenoptera、赤眼蜂科Trichogrammatidae[13]，是多種作物害蟲的寄生性天敵，對亞洲玉米螟、大豆食心蟲、黃螟、水稻二化螟等害蟲防治效果顯著[10-13]。我國學(xué)者開展了螟黃赤眼蜂生物學(xué)特性及對對棉花、玉米、蔬菜棉鈴蟲田間防治效果研究，如宮云秀[14]等研究了人造卵繁殖的螟黃赤眼蜂生物學(xué)特性，劉萬學(xué)等[15]、冀煒等[16]研究了人工釋放螟黃赤眼蜂對棉田棉鈴蟲的生態(tài)效應(yīng)，劉萬學(xué)等[15]、吳鉅文等[17]、馮建國等[18,19]、周運(yùn)寧等[20]研究了人工釋放螟黃赤眼蜂防治棉田棉鈴蟲的田間效果，連梅力等[21]、許建軍等[22]研究了人工釋放螟黃赤眼蜂對番茄田棉鈴蟲的田間防治效果。上述研究多為螟黃赤眼蜂的田間使用技術(shù)，所用螟黃赤眼蜂多為以人工卵繁殖產(chǎn)品，其蜂種非煙田品系，而以麥蛾卵為寄主繁育的螟黃赤眼蜂煙田品系對煙田棉鈴蟲卵的寄生作用及其相關(guān)影響因子則未見報(bào)道。本試驗(yàn)以麥蛾卵繁殖的螟黃赤眼蜂山東煙田品系為對象，研究了其對煙田棉鈴蟲卵的寄生作用，以期為應(yīng)用以麥蛾卵繁殖的螟黃赤眼蜂山東煙田品系防治煙草棉鈴蟲提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 儀器設(shè)備

光照培養(yǎng)箱（型號：RXZ型，寧波江南儀器制造廠產(chǎn)），體視鏡（型號：SMZ745T，尼康株式會社產(chǎn)），養(yǎng)蟲籠（25 cm×40 cm×20 cm，用孔徑為0.5 cm鐵絲網(wǎng)自制），試管（3 cm× 20 cm，濟(jì)南布諾生物技術(shù)有限公司售），指形管（1 cm × 10 cm，濟(jì)南布諾生物技術(shù)有限公司售），平底試管（2.4×10 cm，濟(jì)南布諾生物技術(shù)有限公司售）等。

1.2 供試蟲源

供試螟黃赤眼蜂山東煙田品系為“ZC1709”，采自山東省諸城市賈悅鎮(zhèn)西洛莊村煙草植株，由山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所天敵與授粉昆蟲研究中心繁育建立穩(wěn)定種群，所用寄主為麥蛾卵。將被寄生麥蛾卵放入試管，用棉塞封口后置于溫度26 ℃、相對濕度70%、光照16L:8D的光照培養(yǎng)箱中，待赤眼蜂羽化，將0.5 h內(nèi)羽化的赤眼蜂引入指形管中，并在體試鏡下挑選雌成蜂備用。

供試棉鈴蟲采自山東省諸城市賈悅鎮(zhèn)西洛莊村煙草植株，將采集的棉鈴蟲卵置于溫度26 ℃、相對濕度70%、光照16L:8D人工智能養(yǎng)蟲室中，幼蟲孵出后用人工飼料飼養(yǎng)，建立穩(wěn)定種群。收集當(dāng)日羽化的棉鈴蟲成蟲于養(yǎng)蟲籠中待其產(chǎn)卵，取3 h內(nèi)產(chǎn)的卵做供試蟲卵。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生功能反應(yīng)和尋找效應(yīng)試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，供試溫度16℃、21 ℃、26 ℃、31 ℃，相對濕度70%，光照16L:8D。棉鈴蟲卵的密度分別為5、10、15、20、25、30粒/管。先將棉鈴蟲卵連同產(chǎn)卵用紗布剪切到平底試管中，再分別引入螟黃赤眼蜂雌成蜂 1頭，以蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)（用挑針取50%蜂蜜水劃1.5 cm長的直線于管壁上，下同），以棉塞封口。將平底試管置于光照培養(yǎng)箱中，24 h后移出螟黃赤眼蜂雌成蜂，72 h后逐日調(diào)查棉鈴蟲卵被寄生量（卵顏色變黑記為被寄生，下同）、被寄生棉鈴蟲卵內(nèi)螟黃赤眼蜂羽化量（每次調(diào)查均用挑針挑出已孵化棉鈴蟲幼蟲，下同）。每處理重復(fù)4次。

1.3.2 螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生棉鈴蟲卵的種內(nèi)干擾試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，供試溫度26 ℃，相對濕度70%，光照16L:8D。取棉鈴蟲卵80粒連同產(chǎn)卵用紗布剪切到平底試管中，再分別引入螟黃赤眼蜂雌成蜂 1、3、5、7頭，以蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，以棉塞封口。24 h后移出螟黃赤眼蜂，72 h后逐日調(diào)查棉鈴蟲卵被寄生量、被寄生棉鈴蟲卵內(nèi)螟黃赤眼蜂羽化量。每處理重復(fù)4次。

1.3.3 不同日齡螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生效果（1）試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，試驗(yàn)溫度26 ℃，相對濕度70%，光照16L:8D。將螟黃赤眼蜂雌成蜂1頭引入指形管中，以蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，以棉塞封口。分別于3 h、6 h、24 h、48 h、72 h、96 h、120 h調(diào)查螟黃赤眼蜂雌成蜂存活量。每處理重復(fù)4次，每重復(fù)螟黃赤眼蜂雌成蜂25頭；（2）不同日齡螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生效果。試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，試驗(yàn)溫度26 ℃，相對濕度70%，光照16L:8D。取棉鈴蟲卵30粒連同產(chǎn)卵用紗布剪切到平底試管中，再分別引入螟黃赤眼蜂雌成蜂1頭，以蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，分別在24 h、48 h、72 h、96 h后移出赤眼蜂，48 h、72 h、96 h處理每日更換棉鈴蟲新卵30粒，3 d后逐日調(diào)查棉鈴蟲卵被寄生量、被寄生棉鈴蟲卵內(nèi)螟黃赤眼蜂羽化量。每處理重復(fù)4次。

1.3.4 棉鈴蟲卵齡對螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生效果的影響試驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，試驗(yàn)溫度26 ℃，相對濕度70%，光照16L:8D。將棉鈴蟲卵在光照培養(yǎng)箱中分別放置3 h、6 h、24 h、48 h，取30粒連同產(chǎn)卵用紗布剪切到平底試管中，再引入螟黃赤眼蜂雌蜂1頭，以蜂蜜水補(bǔ)充營養(yǎng)，以棉塞封口。24 h后取出赤眼蜂，3 d后逐日調(diào)查棉鈴蟲卵被寄生量、被寄生棉鈴蟲卵內(nèi)螟黃赤眼蜂羽化量。每處理重復(fù)4次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.3 干擾反應(yīng)[24]P。式中：＝棉鈴蟲卵密度；N＝被寄生的棉鈴蟲卵數(shù)量；＝瞬時攻擊率；T＝寄生一粒棉鈴蟲卵的時間；為尋找效應(yīng)，=尋找常數(shù)；＝螟黃赤眼蜂雌成蜂密度；＝干擾常數(shù)；＝寄生作用率，N＝被寄生的棉鈴蟲卵數(shù)量；＝棉鈴蟲卵密度。

以上方程的擬合度用卡方檢驗(yàn)方法檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生功能反應(yīng)和尋找效應(yīng)

2.1.1 螟黃赤眼蜂雌成蟲對棉鈴蟲卵的寄生功能反應(yīng)試驗(yàn)結(jié)果（圖1）顯示，在相同棉鈴蟲卵密度下，螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生量在26℃、21 ℃時相對較高，在31℃、16℃時相對較低。在相同試驗(yàn)溫度下，螟黃赤眼蜂雌成蜂的寄生量隨棉鈴蟲卵密度的增大而上升，其上升幅度有差異：在棉鈴蟲卵密度較低時上升幅度相對較大，棉鈴蟲卵密度較高時上升幅度相對較小；在26℃、21 ℃時上升幅度相對較大，在31℃、16℃時上升幅度相對較小。

圖 1 不同溫度下螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生量

根據(jù)Holling II型圓盤方程計(jì)算得到不同溫度下螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生棉鈴蟲卵的功能反應(yīng)方程及其參數(shù)（表1）。試驗(yàn)結(jié)果顯示，方程的相關(guān)系數(shù)R均處于較高水平（0.9622-0.9936），試驗(yàn)條件下天敵寄生量與寄主密度呈顯著相關(guān)；方程的2值（0.1729-0.9212）均低于2（0.01，5），理論寄生量與實(shí)際寄生量非常吻合。在本試驗(yàn)條件下，螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生1粒棉鈴蟲卵所需的時間（T）26℃時最短，為0.0267d，16℃時最長，為0.0694d；瞬間攻擊率a在31℃時最大，為1.4043，21℃時最小，為1.1233；日寄生上限和寄生效能26℃時最高，分別為37.45粒、43.13，16℃時最高，分別為14.41粒、18.97。不同試驗(yàn)溫度下被寄生棉鈴蟲卵的單卵出蜂數(shù)量1.77～2.01頭，無顯著差異。

表1 不同溫度下螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生功能反應(yīng)

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著（＜0.05）。

Note: Data in the same column followed by different lowercase letters indicated significantly different (<0.05).

2.1.2 螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的尋找效應(yīng)不同溫度下螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生棉鈴蟲卵的尋找效應(yīng)如圖2所示，在相同試驗(yàn)溫度下，該尋找效應(yīng)均隨著棉鈴蟲卵密度的增加而降低；在相同棉鈴蟲卵密度下，在16～26℃范圍內(nèi)該尋找效應(yīng)隨溫度的升高而上升，26～31℃范圍內(nèi)則隨溫度的升高而降低，在21～26℃時尋找效應(yīng)相對較高。

圖2 不同溫度下螟黃赤眼蜂對棉鈴蟲的尋找效應(yīng)

2.3 螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生棉鈴蟲卵的種內(nèi)干擾

試驗(yàn)結(jié)果（表2）看出，隨著螟黃赤眼蜂雌成蜂密度的增大，其對棉鈴蟲卵寄生作用率逐漸降低（0.3400-0.1237），寄生過程中的自我干擾方程為0.3371P0.5342。方程相關(guān)系數(shù)較高（為0.9897），2值較低（為0.0010，遠(yuǎn)小于2（0。01，2）值9.21），表明上述方程可以用來描述螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生棉鈴蟲卵過程中的種內(nèi)干擾情況。

表2 螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生作用率(E)

2.4 不同日齡螟黃赤眼蜂雌成蟲對棉鈴蟲卵的寄生效果

2.4.1 螟黃赤眼蜂雌成蜂壽命由圖3可以看出，在26 ℃條件下螟黃赤眼蜂雌成蜂存活率，在其羽化后24 h、48 h、72 h分別為92.75%、91.21%和91.21%，三處理無差異；其羽化后96h顯著降低，僅為58.71%；羽化后120 h則全部死亡。

2.4.2 不同日齡螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生效果試驗(yàn)結(jié)果（圖3）表明，不同日齡螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生力有一定差異。從其單雌平均寄生量來看，在羽化后0～24 h、24～48 h、48～72 h分別為16.50粒、14.00粒和14.25粒，三處理無顯著差異；羽化后72～96 h顯著降低，為7.75粒；羽化后96～120 h僅為1.25粒，顯著低于其它處理。從被寄生棉鈴蟲卵的單卵出蜂量來看，螟黃赤眼蜂雌成蟲羽化后0～24 h處理為2.12頭，顯著高于其它處理；羽化后24～48 h、48～72 h、72～96 h、96～120 h分別為0.93、0.98、0.90、0.80頭，四處理無顯著差異。

圖3 不同日齡螟黃赤眼蜂雌成蜂對棉鈴蟲卵的寄生量

注：圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在<0.01水平差異顯著。

Note: Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at<0.01 level by Duncan’s new multiple range test.

2.5 棉鈴蟲卵齡對螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生效果的影響

試驗(yàn)結(jié)果（圖4）顯示，本試驗(yàn)條件下，棉鈴蟲卵存放3h、6h、24h后接螟黃赤眼蜂雌成蟲，其被寄生量分別為18.00粒、16.50粒、14.75粒，三處理無顯著性差異，顯著高于棉鈴蟲卵存放48h的被寄生量（1.5粒），棉鈴蟲卵存放72h無被寄生卵。存放3h、6h、24h后接螟黃赤眼蜂雌成蟲，棉鈴蟲被寄生卵單卵出蜂量分別為1.97、1.56、1.66頭，三處理無顯著差異，顯著高于棉鈴蟲卵存放48 h的單卵出蜂量（0.86頭）。

圖4 螟黃赤眼蜂雌成蜂對不同卵齡棉鈴蟲卵的寄生量

注：圖中數(shù)據(jù)為平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤。不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在<0.01水平差異顯著。

Note: Data are mean±SE. Different letters on the bars indicate significant difference at<0.01 level by Duncan’s new multiple range test.

3 討論

寄生功能反應(yīng)是評價(jià)寄生性天敵對寄主寄生能力的重要指標(biāo)，該指標(biāo)自Solomon[25]第一次提出后，目前已有5種反應(yīng)模型[22,26-28]。在本試驗(yàn)條件下，螟黃赤眼蜂山東煙田品系對棉鈴蟲卵的寄生功能反應(yīng)均符合Holling II型，該結(jié)果與大多數(shù)繭蜂科寄生蜂寄生功能反應(yīng)相似[29-36]；在相同溫度下，其對棉鈴蟲卵的寄生量隨棉鈴蟲卵密度增加而逐漸增多，其理論日寄生上限達(dá)37.45粒，表明螟黃赤眼蜂山東煙田品系對棉鈴蟲具有較強(qiáng)的寄生能力；在相同棉鈴蟲卵密度下，其在16～31 ℃時均具有一定的寄生能力，尤其在26 ℃、21 ℃時其寄生量較高，山東省5月下旬-6月下旬是煙田棉鈴蟲的高發(fā)期，該時間段煙草種植區(qū)平均溫度在18～30 ℃之間，與螟黃赤眼蜂的適宜寄生溫度相符，有利于螟黃赤眼蜂山東煙田品系對棉鈴蟲卵的寄生；不同試驗(yàn)溫度下被寄生棉鈴蟲卵的單卵出蜂數(shù)量無差異，有利于子代螟黃赤眼蜂種群在棉田的建立并持續(xù)控害。

寄生性天敵自身密度是影響其對寄主的寄生能力重要因子之一。本試驗(yàn)條件下，隨著螟黃赤眼蜂雌成蜂數(shù)量增加，被寄生的棉鈴蟲卵總數(shù)量隨之增加，同時螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生作用率逐漸降低，該結(jié)果與部分繭蜂科寄生蜂研究結(jié)果相似[29,32,33,37]。因此，在人工釋放螟黃赤眼蜂防治棉鈴蟲過程中，應(yīng)當(dāng)考慮螟黃赤眼蜂個體間相互干擾對其寄生力的影響，通過前期調(diào)查，掌握棉鈴蟲卵密度，據(jù)此確定螟黃赤眼蜂釋放數(shù)量，提高其利用率，降低防治成本。

寄生性天敵寄生力與其日齡有密切關(guān)系。本試驗(yàn)條件下，螟黃赤眼蜂雌成蟲對棉鈴蟲卵的寄生量在其成蟲羽化后0～72 h內(nèi)較高，但72～96 h內(nèi)則較低，顯示其寄生力隨著雌蜂日齡的增加而逐漸降低的趨勢，該結(jié)果與部分繭蜂科寄生蜂雌蜂日齡對寄生力影響研究結(jié)果相似[38-43]；但林英[39]等研究認(rèn)為螟黃赤眼蜂雌成蟲羽化3 d后不再產(chǎn)卵，而本研究中螟黃赤眼蜂羽化后72～96 h對棉鈴蟲卵仍具有一定的寄生能力，這可能與螟黃赤眼蜂種群、飼料不同有關(guān)。螟黃赤眼蜂雌成蟲羽化后0～24 h內(nèi)寄生的棉鈴蟲卵的單卵出蜂量最高，有利于子代螟黃赤眼蜂在煙田建立種群，以持續(xù)控制棉鈴蟲危害。明確螟黃赤眼蜂雌成蜂寄生能力與其日齡的關(guān)系，對田間釋放時機(jī)和釋放頻次具有指導(dǎo)意義。

寄主卵齡是影響寄生蜂寄生的重要因子。本試驗(yàn)條件下，棉鈴蟲卵被寄生率在卵齡0～24 h內(nèi)較高，24 h后急劇降低，36 h后則不被寄生，呈現(xiàn)隨著棉鈴蟲卵齡的增加其被寄生率逐漸降低的趨勢，該結(jié)果與張光美等[44]、Polaszek A[45]、Ruberson JR[46]研究結(jié)果相似。棉鈴蟲卵被寄生的最佳卵齡為0～24 h，因此在田間釋放螟黃赤眼蜂防治煙草棉鈴蟲時，應(yīng)當(dāng)在預(yù)測預(yù)報(bào)基礎(chǔ)上確定最佳釋放時間，以達(dá)到較好的防治效果。

本試驗(yàn)是在室內(nèi)特定條件下進(jìn)行的，螟黃赤眼蜂搜尋寄主相對容易，但螟黃赤眼蜂對棉鈴蟲卵的田間寄生效果，則受田間濕度、降雨、光照、農(nóng)事操作等多種因素的影響，因此，螟黃赤眼蜂山東煙田種群對棉鈴蟲的寄生效果，有待進(jìn)一步研究。

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Parasitic Effects ofStrain on Eggs ofin Shandong Tobacco Field

CHEN Peng, ZHOU Xian-hong, MAO Xiao-hong, ZHANG Xiu-xia, ZHANG An-sheng*

250100,

In order to evaluate the control potential ofstrain collected from tobacco field in Shandong Province to tobacco, the parasitic effects on eggs of tobaccowere studied in laboratory. The results showed that the parasitic function response ofaccorded with Holling Ⅱ equation at all tested temperatures. The egg density ofcould affect the parasitic effect ofsignificantly. At the same temperature, the parasitic number ofto eggs ofincreased with the increase ofeggs,but the searching effect decreased with the increase ofeggs. The parasitic number ofon the eggs ofincreased with the increase of temperature in the range of 16～26 ℃, and decreased with the increase of temperature in the range of 26～31℃. At the same density ofeggs, the average parasitic number and parasitic efficiency ofdecreased with the increase of its density. The relationship between parasitic efficiency () and density of() was described by equation of0.3371P0.5342. The parasitic number ofto eggs ofwas higher at 0-72 h after emergence, and the parasitic amount was higher when the age ofeggs was 3-24 h.

;; parasitism

Q968.9

A

1000-2324(2021)06-0929-07

2021-07-09

2021-08-01

山東省煙草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(SDAIT-25-03)

陳鵬(1989-),男,博士,助理研究員,研究方向:農(nóng)業(yè)害蟲綜合防治. E-mail:cpengchina@126.com

通訊作者:Author for correspondence. E-mail:zhangansheng2003@163.com