王 飛， 郭樹江， 紀永福， 張瑩花， 韓福貴，張裕年， 張衛(wèi)星， 宋達成

（1.甘肅省治沙研究所，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省荒漠化與風沙災(zāi)害防治國家重點實驗室（培育基地），甘肅 武威 733000；3.甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，甘肅 民勤 733300）

植物功能性狀是植物長期對外界環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，其差異主要體現(xiàn)在器官（葉片、莖、根和生殖結(jié)構(gòu)）間營養(yǎng)元素分配及形態(tài)結(jié)構(gòu)上［1］，其中葉片對環(huán)境變化敏感，可塑性強，其功能性狀承載較多的環(huán)境變化信息，與植物生物量及其資源獲取和利用密切相關(guān)［2］。植物功能性狀與環(huán)境因素之間關(guān)系是植物功能性狀研究的熱點，而土壤被認為是影響植物功能性狀的主導因子［3］。Becknell等［4］認為，土壤對比葉面積等性狀的變異解釋率高達33%～60%；丁佳［5］等研究發(fā)現(xiàn)，在亞熱帶常綠闊葉林中，土壤含水量和氮含量是植物功能性狀空間變異的主要土壤因子；劉旻霞［6］等認為土壤水分和pH共同影響著高寒草甸不同坡向植物功能性狀和土壤養(yǎng)分的分布。由此可見，植物功能性狀與土壤因子之間存在重要關(guān)系。

目前，關(guān)于植物功能性狀的相關(guān)研究主要是探討某一特定時間功能性狀的變化［7-9］，而對不同演替階段植物功能性狀的動態(tài)變化研究相對缺乏。隨著植物群落演替的變更，群落周邊環(huán)境、組成及結(jié)構(gòu)都發(fā)生了相應(yīng)變化，以及土壤因子引起周圍環(huán)境（水分、養(yǎng)分等）的重新分配，都將對植物功能性狀產(chǎn)生重要影響。張增可等［10］研究發(fā)現(xiàn)，影響海島植物演替過程中功能性狀變化的關(guān)鍵環(huán)境因子是土壤中有機質(zhì)與全氮含量。王琇瑜等［11］認為，對于中生草甸，影響群落功能性狀的關(guān)鍵土壤因子是土壤pH值、全氮和容重，而干草甸是土壤容重，林緣草甸是土壤碳氮比。李丹等［3］研究發(fā)現(xiàn)，不同退化演替階段的群落土壤養(yǎng)分影響植物功能性狀變化。因此，有關(guān)植物功能性狀對不同演替階段土壤因子變化響應(yīng)的研究能夠更好地揭示植物對外界環(huán)境條件的適應(yīng)策略。

灌叢沙堆是在植被影響下發(fā)育的一種風力沉積地貌，是我國干旱荒漠區(qū)特有地貌類型，在民勤綠洲-荒漠過渡帶分布廣泛，以白刺灌叢沙堆為主。白刺（Nitraria tangutorum）屬于旱生或超旱生灌木或小灌木，抗干旱、耐貧瘠，其枝條沙埋后能在濕沙中生出新的不定根，積沙成丘進而形成固定和半固定的灌叢沙堆，是民勤干旱荒漠區(qū)目前存活面積最大的天然植被類型，對該區(qū)防風固沙、保持綠洲穩(wěn)定性都發(fā)揮著巨大的生態(tài)作用。目前，有關(guān)民勤白刺灌叢沙堆的研究主要集中在土壤呼吸［12-14］、種子庫［15］、群落特征［16］等方面，而對其葉功能性狀的研究較少。因此，本文通過對民勤荒漠區(qū)不同演替階段（發(fā)育階段、穩(wěn)定階段、衰退階段、嚴重衰退階段）白刺葉功能性狀的測定，對比分析不同演替階段白刺葉功能性狀變化差異及相互關(guān)系，并揭示土壤因子對白刺葉功能性狀的影響，從而深化對白刺灌叢沙堆演替的認識，為荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復與保護提供重要參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗研究區(qū)設(shè)在民勤綠洲-荒漠過渡帶，位于巴丹吉林沙漠東南緣，地理位置為38°34′～39°38′N，102°53′～102°58′E，海拔高度為1376～1383 m。該區(qū)屬溫帶大陸性干旱氣候，降水量少，多年平均降水量115.2 mm，集中于7—9 月；多年平均蒸發(fā)量2419.6 mm，是降水量的21倍；多年平均氣溫7.7 ℃；熱量資源充足，日照時間長，年平均日照時數(shù)達2832.1 h；風大沙多，年平均風速2.5 m·s-1。研究區(qū)土壤類型以風沙土為主?，F(xiàn)有的植被主要包括天然和人工兩種類型，主要的灌木植物有梭梭（Haloxylon ammodendron）、白刺（Nitraria tangutorum）、蒙古沙拐棗（Calligonum mongolicum）等，草本植物主要有鹽生草（Halogeton glomeratus）、豬毛菜（Salsola collina）、沙米（Agriophyllum squarrosum）等。

1.2 試驗設(shè)計與方法

試驗樣地設(shè)置在甘肅省民勤治沙綜合試驗站（103°05′E，38°35′N）2 號與3 號降塵觀測塔附近，該區(qū)為民勤綠洲-荒漠過渡帶白刺灌叢沙堆集中分布地帶。根據(jù)野外實地調(diào)查和已有的劃分標準［17］，結(jié)合白刺灌叢沙堆形態(tài)、土壤及植被狀況，選擇了4個不同演替階段白刺灌叢沙堆作為研究對象，主要包括發(fā)育階段、穩(wěn)定階段、衰退階段、嚴重衰退階段。每個演替階段沙堆的大小、植被生長狀況、風積狀況相對一致，以減小試驗誤差，每個演替階段3次重復。對樣地內(nèi)白刺灌叢沙堆高度、長度以及植被、土壤狀況進行調(diào)查，不同演替階段白刺灌叢沙堆基本特征見表1。

表1 不同演替階段白刺灌叢沙堆形態(tài)、植被及土壤特征Tab.1 Shapes,vegetation and soil characteristics of Nitraria tangutorum shrub at different succession stages

試驗于2018 年7—8 月進行，此時植物生長茂盛，分別在不同演替階段白刺灌叢沙堆的東、西、南、北、頂部5個方向采集樹冠中上部生長發(fā)育良好的成熟葉，用于葉功能性狀的測定。用土鉆采集白刺灌叢沙堆頂部0～60 cm 土層土樣，每個演替階段設(shè)置3組重復。

1.2.1葉功能性狀指標的測定 將白刺葉片及其著生小枝一同剪下，裝入保鮮箱并帶回實驗室稱葉鮮重（m1，g），然后將其完全浸沒于去離子水中直至飽和，稱葉飽和重（m2，g），用直尺和電子數(shù)顯游標卡尺分別測量葉長度（cm）、葉寬度（cm）和葉厚度（mm），然后將其放入葉面積儀（Yaxin1241）中測定葉面積（S，cm2）。將掃描過的葉片放入鋁盒中，105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，得到葉干重（m3，g）。

將葉片干樣研磨粉碎，過0.125 mm（120目）篩，用于葉片養(yǎng)分含量及碳同位素的測定。葉穩(wěn)定碳同位素δ13C（‰）采用Picarro G2131-ICO2激光碳同位素分析儀（美國Picarro公司）測定。葉全碳含量（mg·g-1）與葉全氮含量（mg·g-1）采用Costech ECS 4024元素分析儀（意大利NC Technologies）測定；葉全磷含量（mg·g-1）采用鉬銻抗比色法測定［18］。

1.2.2土壤因子的測定 本試驗共測定了6個土壤因子。具體測定方法如下：采用烘干法測定土壤含水量（%）；采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定［19］土壤有機質(zhì)含量（%）；采用半微量凱氏法測定［19］土壤全氮含量（%）；采用碳酸氫鈉提取-鉬銻抗比色法測定［19］土壤速效磷含量［mg·(100g)-1］；采用電導儀法測定［20］土壤電導率（μS）；采用電極法測定［20］土壤pH值。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

采用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計與分析。變異系數(shù)（Coefficient variation,CV）=標準差/均值，通常情況下，CV≤20%時屬弱變異；20%＜CV≤50%時屬中等變異；CV＞50%時屬強變異［21］。采用單因素（One-way ANOVA）和Duncan 法進行方差分析與多重比較，用Pearson 法對性狀各指標間的相關(guān)性進行分析，用主成分分析法篩選出影響白刺葉功能性狀變化的主要指標，并采用逐步回歸分析法對影響白刺葉功能性狀的主要土壤因子進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同演替階段下白刺葉功能性狀差異

葉厚度隨著白刺灌叢沙堆演替階段的發(fā)展呈升高趨勢，且衰退階段、嚴重衰退階段顯著高于穩(wěn)定階段、發(fā)育階段（P＜0.05）（表2）；葉干物質(zhì)含量呈先升高后降低的趨勢，衰退階段達到最大；嚴重衰退階段白刺葉全氮含量顯著（P＜0.05）高于發(fā)育階段；穩(wěn)定階段白刺葉全磷含量顯著（P＜0.05）高于其他演替階段；其他的葉功能性狀差異不顯著（P＞0.05），其中白刺葉長度、葉片含水量與比葉面積整體呈降低趨勢，葉穩(wěn)定碳同位素呈升高趨勢。不同演替階段白刺葉片的變異系數(shù)均屬弱變異，其中比葉面積最大（11.99%），葉全碳含量最?。?.39%）。

表2 不同演替階段下白刺葉功能性狀特征Tab.2 Characteristics of leaf functional traits of Nitraria tangutorum at different succession stages

2.2 白刺葉功能性狀間相關(guān)性及主成分分析

2.2.1白刺葉功能性狀間相關(guān)性分析 對不同演替階段下白刺葉功能性狀進行Pearson相關(guān)性檢驗（表3），可以看出白刺葉長度與葉全氮含量呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；葉厚度分別與葉片含水量、葉干物質(zhì)含量呈顯著負、正相關(guān)（P＜0.05）；葉片含水量與葉干物質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；比葉面積與葉全碳含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；其他葉功能性狀間相關(guān)性不顯著（P＞0.05）。

表3 白刺葉功能性狀相關(guān)性系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients of leaf functional traits of Nitraria tangutorum

2.2.2白刺葉功能性狀主成分分析 白刺葉功能性狀各指標的公因子方差較大，其中葉寬度的公因子方差最小，為0.610（表4）。以特征值＞1 為原則，提取了4 個主成分，其中特征值分別為3.001、2.078、1.595 和1.420，這4 個主成分貢獻率分別為30.009%、20.776%、15.954%和14.198%，累計貢獻率為80.938%，說明這4 個主成分因素是白刺葉功能性狀變化的主要因素。通過對綜合得分位次進行排名可知，葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量可作為白刺葉功能性狀變化的主要指標。

表4 初始因子載荷矩陣及主成分貢獻率Tab.4 Initial factor loading matrix and contribution rate of principal components

除pH 外，白刺沙堆土壤因子隨退化程度的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，最小值出現(xiàn)在發(fā)育階段，最大值出現(xiàn)在衰退階段，其中衰退階段與其他演替階段差異顯著（P＜0.05）（表5）。土壤pH 則表現(xiàn)為相反的變化趨勢，最小值出現(xiàn)在衰退階段，最大值出現(xiàn)在發(fā)育階段。總之，隨著白刺灌叢沙堆的演替，土壤含水量、有機質(zhì)、全氮、速效磷、電導率逐漸增加，到嚴重衰退階段呈降低趨勢。

表5 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤因子特征Tab.5 Characteristics of soil factors of Nitraria tangutorum shrub at different succession stages

2.3 不同演替階段白刺灌叢沙堆土壤因子的差異

2.4 白刺葉功能性狀與土壤因子的關(guān)系

葉寬度、葉厚度、葉片含水量、葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量、葉穩(wěn)定碳同位素與土壤因子呈顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），而葉長度、比葉面積、葉全碳含量、葉全磷含量與土壤因子間的相關(guān)性不顯著（P＞0.05）（表6）。逐步回歸分析表明，葉寬度、葉片含水量、葉干物質(zhì)含量與土壤速效磷含量顯著相關(guān)（P＜0.05）；葉厚度與土壤全氮含量極顯著相關(guān)（P＜0.01）；葉全氮含量與土壤電導率顯著相關(guān)（P＜0.05）；葉穩(wěn)定碳同位素與土壤含水量顯著相關(guān)（P＜0.05）。由此可見，白刺葉功能性狀指標主要受到土壤速效磷、全氮、電導率、土壤含水量的影響，土壤速效磷含量與全氮含量是影響不同演替階段白刺葉功能性狀的主要土壤因子。

表6 葉功能性狀與土壤因子的逐步回歸分析Tab.6 Stepwise regression analyses of leaf functional traits and soil factors

3 討論

3.1 白刺葉功能性狀隨不同演替階段灌叢沙堆的變化

葉長度、葉寬度、葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量等指標能夠反映出植物獲取與利用資源的能力，與植物的生長、生存密切相關(guān)［22］。本研究中，白刺葉長度隨演替階段逐漸降低，葉厚度逐漸升高，比葉面積與葉干物質(zhì)含量呈先升高后降低的變化趨勢，可能與不同演替階段白刺生存策略的差異有關(guān)。隨著演替的進行，葉片性狀發(fā)生了較長、薄，比葉面積與葉干物質(zhì)含量升高的開拓性策略轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片變短、較厚，比葉面積與葉干物質(zhì)含量降低的保守型策略的變化，這就表明在演替階段初期白刺具有較高的生長速率與資源獲取能力，而到中后期白刺通過保守性的策略來增加自身營養(yǎng)的儲存效率以獲得競爭優(yōu)勢［23-24］。葉穩(wěn)定碳同位素反映了植物水分利用效率［25］，本研究中隨著灌叢沙堆的演替，白刺葉穩(wěn)定碳同位素呈先降低后升高的趨勢，原因為演替前、中期郁閉度、凋落物等對土壤養(yǎng)分、水分進行了改善，可獲得資源更加豐富；到嚴重衰退階段灌叢沙堆活化，土壤養(yǎng)分、水分降低，4 個演替階段白刺葉穩(wěn)定碳同位素未達到顯著差異水平。白刺葉全碳、全氮、全磷含量在不同演替階段也表現(xiàn)出一定差異。這一方面可能與植物自我調(diào)節(jié)機制有關(guān)，植物為適應(yīng)環(huán)境變化通過調(diào)整營養(yǎng)元素含量并保持在一定限制范圍內(nèi)，從而使自身機制得到平衡［26］；另一方面可能與白刺灌叢沙堆土壤中的養(yǎng)分元素含量有關(guān)。

3.2 白刺葉功能性狀間相關(guān)性與主成分分析

植物葉功能性狀并不是孤立發(fā)揮作用的［7］，各功能性狀之間存在相關(guān)性，彼此間通過調(diào)節(jié)資源的分配來實現(xiàn)相互間的協(xié)同與權(quán)衡，從而提高植物在外界環(huán)境中的適應(yīng)能力［27］。葉片厚度與資源獲取、水分保存與同化密切相關(guān)；比葉面積直接影響著葉片構(gòu)建過程中資源的分配。本研究中，白刺葉厚度與比葉面積呈負相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與Ohashi 等［28］的研究結(jié)果一致。隨著白刺灌叢沙堆的演替，通過降低比葉面積及增加葉厚度，減小葉片與大氣進行熱量交換，把較多的有機物用于構(gòu)建保衛(wèi)組織或葉肉密度來提高水分利用效率。本研究中，白刺葉片的比葉面積與干物質(zhì)含量呈負相關(guān)關(guān)系，與葉全碳含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.05），這是因為比葉面積能反映出植物獲取資源的能力，而植物對養(yǎng)分的吸收又與碳同化和對資源的利用密切相關(guān)。

通過對白刺葉功能性狀主成分分析，應(yīng)著重考慮綜合得分較高的指標因子。本研究中，葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量可作為白刺葉功能性狀變化的主要指標。葉厚度和葉干物質(zhì)含量綜合反映了植物利用資源的能力，氮含量影響植物生理過程及碳的分配［1］，其共同表現(xiàn)為白刺通過調(diào)整自身的生理特征以適應(yīng)民勤干旱荒漠區(qū)的環(huán)境變化。

3.3 白刺葉功能性狀與土壤因子的關(guān)系

土壤環(huán)境為植物生長發(fā)育提供了物質(zhì)與能量，對植物生長策略的選擇有重要影響。本研究中，隨著白刺灌叢沙堆的演替，除pH外，土壤因子均表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢，這與前人［29-31］的研究結(jié)果一致，即發(fā)育成熟的白刺沙堆土壤含水量、養(yǎng)分比前期高，土壤水分也得到逐步改善。本研究中衰退階段白刺灌叢沙堆土壤含水量高于其他演替階段，這與前人［32-33］的研究結(jié)果有所不同，這主要與白刺灌叢結(jié)皮、植被覆蓋程度、沙堆固定程度及地下水有關(guān)。同時，隨著白刺灌叢沙堆的演替，土壤養(yǎng)分先呈增加趨勢，主要是因為白刺灌叢沙堆穩(wěn)定后為降塵截存、凋落物積累和微生物的繁殖提供有力的保障，表層黏粒得以截存和地衣狀薄層結(jié)皮［34］形成，從而增加了土壤的有機質(zhì)和養(yǎng)分含量。但是嚴重衰退階段白刺衰退，土壤結(jié)皮活化，土壤含水量及養(yǎng)分含量降低。

植物與土壤間存在著極強的物質(zhì)轉(zhuǎn)化和互作關(guān)系［5］，一方面植物的枯枝落葉在微生物作用下釋放出養(yǎng)分，返還土壤，同時植物的根系也對土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生重要影響；另一方面土壤為植物生長發(fā)育提供水分與養(yǎng)分，影響植物功能性狀的變化［35-36］。所以，植物功能性狀與土壤因子間存在著密切聯(lián)系［37］。本研究結(jié)果表明，白刺葉寬度、葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量、葉穩(wěn)定碳同位素與土壤因子呈顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），說明白刺葉功能性狀在一定程度上能對土壤因子的變化產(chǎn)生明顯響應(yīng)。本研究中，土壤速效磷含量與白刺葉寬度、葉片含水量、葉干物質(zhì)含量均顯著相關(guān)（P＜0.05），表明土壤速效磷含量是這些葉功能性狀的主要影響因子。磷在植物的生長發(fā)育過程中直接參與氧化磷酸化和光合磷酸化，不但限制植物光合及葉綠素熒光過程，而且影響植物對氮元素的吸收。張凱等［38］對油松葉功能性狀的研究中也發(fā)現(xiàn)葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量、葉全磷含量的變化在一定程度上與土壤磷含量有關(guān)。土壤電導率反映了土壤的鹽分狀況，本研究中白刺葉全氮含量與土壤電導率顯著正相關(guān)（P＜0.05），與曹靖等［39］研究結(jié)果相同，這可能是由于高鹽抑制了蛋白質(zhì)的合成，導致植物體內(nèi)氨基酸增多，進而提高了氮素的含量。大量研究表明，植物碳同位素值隨水分的增加而降低，不僅包括降水因素，也包含了影響水分條件的其他環(huán)境因子［30-41］，本研究表明白刺葉穩(wěn)定碳同位素與土壤含水量顯著負相關(guān)（P＜0.05），說明土壤含水量對白刺葉片水分利用效率產(chǎn)生影響且達到顯著水平。

綜上所述，白刺灌叢沙堆退化不僅體現(xiàn)在沙堆活化、生長力衰退等方面，由于受到沙堆土壤養(yǎng)分的影響，白刺葉功能性狀隨著沙堆演替也發(fā)生了顯著變化，研究表明白刺葉功能性狀與土壤因子之間存在著密切關(guān)系。研究結(jié)果進一步揭示了土壤因子在白刺灌叢沙堆演替中的作用以及對白刺群落構(gòu)建的影響機制，將為荒漠生態(tài)系統(tǒng)恢復與保護提供重要參考依據(jù)。

4 結(jié)論

本文分析了不同演替階段白刺葉功能性狀差異及其與土壤因子的關(guān)系，得出以下主要結(jié)論：

（1）隨著白刺灌叢沙堆的演替，白刺葉片性狀發(fā)生了較長、薄，比葉面積與干物質(zhì)含量升高的開拓性策略轉(zhuǎn)變?yōu)槿~片變短、較厚，比葉面積與干物質(zhì)含量降低的保守型策略的變化。白刺葉功能性狀變異范圍是0.39%～11.99%，均表現(xiàn)為弱變異，其中比葉面積最大（11.99%），葉全碳含量最?。?.39%）。

（2）白刺葉功能性狀間存在一定的相關(guān)性，通過特定的協(xié)同-權(quán)衡的功能組合形式來適應(yīng)極端干旱的環(huán)境；葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉全氮含量可作為白刺葉功能性狀變化的主要指標。

（3）除pH外，白刺灌叢沙堆土壤因子隨退化程

度的增加表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，最小值出現(xiàn)在發(fā)育階段，最大值出現(xiàn)在衰退階段。白刺葉功能性狀受到多種土壤因子的影響，土壤速效磷含量與全氮含量是影響白刺葉功能性狀變化的主要土壤因子。