李慧敏，王 瑞，石承智，施衛(wèi)明，李奕林*

不同辣椒品種混種根系互作對產(chǎn)量及根際氮轉(zhuǎn)化的影響①

李慧敏1,2，王 瑞1,2，石承智1,2，施衛(wèi)明1，李奕林1*

(1土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008；2中國科學院大學，北京 100049)

以不同辣椒品種薄皮椒()、線椒()為試驗材料，采用盆栽方式，通過分析同種種植或混種(交叉及同行)模式下兩種辣椒的產(chǎn)量、生物量、氮素積累量及根際土中氮形態(tài)和含量的變化，探究同種或混種辣椒根系互作對氮吸收積累的影響。結(jié)果表明，兩種辣椒混合種植的果期莖葉干物質(zhì)量、產(chǎn)量及果實氮積累量均高于同種種植，其中果期莖葉干物質(zhì)量、產(chǎn)量及果實氮積累量平均增加26.67%、63.65%、15.08%；且同行種植的產(chǎn)量及果實氮積累量均為最高，但果期不同處理之間的根系干物質(zhì)量無顯著差異。果期時混種種植辣椒的銨硝比顯著低于同種種植，平均降低67.39%。通過兩種辣椒混合種植，特別是同行種植，能夠達到增加產(chǎn)量、提高氮素積累量的目的，在實際的生產(chǎn)中具有一定的可行性和推廣前景。

辣椒；根系互作；根際；氮素積累量；銨硝比

我國蔬菜種植面積不斷增加，據(jù)中國統(tǒng)計年鑒統(tǒng)計，2019年我國蔬菜生產(chǎn)面積約為2.09×107hm2，占農(nóng)作物總面積的12.57%[1]，并且蔬菜不同于水稻、小麥、玉米等大田作物，它對水肥的需求量大，且復(fù)種指數(shù)高[2]。目前菜地肥料的施用量和施用面積不斷增長，導(dǎo)致的環(huán)境問題也在不斷加劇[3]。如辣椒的施氮量遠高于大田作物(水稻、小麥、玉米、馬鈴薯等)，平均為5 700 kg/hm2[4]。李俊良等[5]研究發(fā)現(xiàn)露天菜地氮的總損失率高達67.20% ～ 97.70%。盲目過量施用氮肥也是造成設(shè)施土壤次生鹽漬化的重要因素之一，氮肥利用率將進一步降低[6]。因此研究蔬菜系統(tǒng)氮減施增效迫在眉睫。

在不改變養(yǎng)分供應(yīng)強度的基礎(chǔ)上，通過植物根系互作提高植物群體養(yǎng)分吸收利用是增加集約化農(nóng)田肥料利用率的有效途徑之一。間套作即為利用植物根系互作來提高產(chǎn)量并增加植物對養(yǎng)分的活化及利用的一種栽培方式，現(xiàn)已成為我國農(nóng)業(yè)種植中重要栽培方式之一。例如，玉米/大豆間套作體系的氮肥吸收利用率比玉米單作高20.2%[7]，玉米/蔬菜間套作體系的菜地氮肥利用率提高14%[8]。目前在蔬菜間套作種植中主要采用深淺根系互作，如農(nóng)民通常將茄果類等深根系蔬菜與葉菜類、蔥蒜類等淺根系蔬菜通過間套作以達到充分利用土壤氮養(yǎng)分資源的目的。同時強化根系互作效應(yīng)的規(guī)?；N植能夠減少菜地肥料的投入，研究表明規(guī)?；N植蔬菜，每年肥料的施用總量可比分散型種植減少17.8%[9]。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，同種或異種植物間的根系都會產(chǎn)生相互作用，種內(nèi)互作是同種植物根系對養(yǎng)分及水分的高效獲取，種間互作是異種植物根系對養(yǎng)分及水分的高效利用[10]。但目前針對植物根系互作提高氮肥利用率方面的研究對象主要為糧食作物(如玉米、小麥等)，且大部分為異種作物之間的互作，對于土壤養(yǎng)分累積及當季養(yǎng)分投入量相對較高的蔬菜種植體系研究相對較少，而對于同一種類型蔬菜的同種或不同品種混種根系間的互作對于養(yǎng)分獲取的影響未見報道。我們以常見蔬菜辣椒作為研究對象，選取常食用的兩個辣椒品種：薄皮椒和線椒，通過混種研究根系互作對氮素吸收及產(chǎn)量以及根際土壤氮轉(zhuǎn)化的影響，為高投入種植體系氮肥減施增效提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

盆栽試驗土壤為粉質(zhì)壤土，2019年6月取自江蘇省無錫市宜興市周鐵鎮(zhèn)和瀆村蔬菜生產(chǎn)基地(119°59′21″E，31°24′19″N)。土壤全氮含量為0.90 g/kg，全磷0.84 g/kg，全鉀13.11 g/kg，堿解氮110.25 mg/kg，有效磷(Olsen-P)95.97 mg/kg，速效鉀102.50 mg/kg。將土壤取回后自然風干，過2 mm篩儲存?zhèn)溆谩?/p>

盆栽試驗在中國科學院南京土壤研究所日光溫室內(nèi)進行。試驗所用辣椒品種為薄皮椒和線椒，光照培養(yǎng)箱育苗。2019年9月30日，選擇長勢均勻的辣椒苗(六葉期)定植于盆中，生長期間土壤含水量控制在田間持水量的70% 左右。

1.2 試驗設(shè)計

試驗用塑料盆內(nèi)徑25 cm，高16 cm，每盆裝干土6 kg，種植辣椒4棵。辣椒采用同種及不同品種混合種植，共計4種模式(圖1)：單獨種植薄皮椒(T1)、單獨種植線椒(T2)、交叉種植薄皮椒及線椒(T3)(即與一株辣椒臨近的兩株辣椒為不同品種，較遠一株辣椒為同種，在大田中相當于一壟同時交錯種植兩種辣椒)、同行種植薄皮椒及線椒(T4)(即同種辣椒種植在同一列，另一品種辣椒與其平行，在大田中相當于一壟種植同種辣椒，另一壟種植另一品種辣椒)。試驗所施肥料分別為尿素(含N 46.00%，N 160 mg/kg)、過磷酸鈣(含P2O560.65%，P2O580 mg/kg)及硫酸鉀(含K2O 53.95%，K2O 130 mg/kg)。肥料施用量均為田間常規(guī)施肥量。每個處理3次重復(fù)，分3個生育期采樣。

(塑料盆內(nèi)徑25 cm，每株辣椒與盆壁的最短距離為5 cm，4株辣椒對稱分布)

1.3 樣品采集

分別在辣椒苗期(移栽后20 d)、花期(移栽后45 d)、果期(移栽后70 d)進行取樣。先取4株辣椒的地上部，將莖葉分離后用去離子水清洗干凈。果期時將果實與莖葉分開，分別稱量鮮物質(zhì)量，莖葉與果實分別置于烘箱105 ℃中殺青30 min，80 ℃烘干稱量干物質(zhì)量，粉碎用作氮含量分析測試。根系取樣采用整盆取樣法，將土壤全部置于轉(zhuǎn)運箱內(nèi)，撿出所有根系并裝入自封袋中，同時將附著于根系上的土壤(根際土壤)充分混勻后留取部分鮮土置于4 ℃冰箱用于土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮及全氮的測定。取出的根系用去離子水清洗后，吸去多余水分，稱量根系鮮物質(zhì)量，殺青烘干稱量干物質(zhì)量，粉碎后用于氮含量測定。

1.4 樣品分析

辣椒生物量、產(chǎn)量的測定采用稱重法。地上部、果實及根系氮含量的測定采用釩鉬黃比色法(H2SO4-H2O2消煮)。土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮用2 mol/L KCl浸提后，分別用靛酚藍比色法及紫外分光光度法測定。根際土全氮采用凱氏定氮法測定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進行統(tǒng)計分析，單因素方差分析(ANOVA)、LSD法比較處理間的差異顯著性。圖表繪制采用Excel 2010、Origin 2016軟件。

植物氮積累量的計算公式為：氮積累量=生物量×氮含量

2 結(jié)果與分析

2.1 同種和混種根系互作對辣椒干物質(zhì)積累量的影響

如圖2A、2B所示，隨著辣椒的生長，其莖葉及根系的干物質(zhì)量不斷增加，但不同種植模式下辣椒干物質(zhì)積累量的變化趨勢以及增加幅度存在差異。苗期時，T1處理的莖葉干物質(zhì)量顯著高于T2、T3處理，其中T1處理分別比T2和T3處理高25.71%、72.55%，T4處理分別比T2和T3處理高18.57%、62.75%；T1處理的根系干物質(zhì)量顯著高于其他處理，分別是T2、T3與T4處理的1.91倍、2.63倍和1.91倍?；ㄆ跁r，不同種植模式下莖葉干物質(zhì)量無顯著差異；根系干物質(zhì)量T1、T2處理顯著高于T3、T4處理，平均提高1.43倍。果期時，T3、T4處理的莖葉干物質(zhì)量顯著高于T1、T2處理，平均提高26.67%；不同處理之間根系干物質(zhì)量無顯著性差異。綜上，混種種植時辣椒前期生長較慢，但后期生長較快，同時能夠維持較高的莖葉干物質(zhì)量；但對根系生長表現(xiàn)出抑制作用，尤其是苗期和花期。從果期整株干物質(zhì)量來看(圖2C)，T3、T4處理的干物質(zhì)量顯著高于T1、T2處理，平均高17.21%。同時T3、T4處理莖葉占整株干物質(zhì)量的比例較大，平均提高3.85%；T3處理的果實占比最低，僅為37.92%，但與其他處理的差異不顯著；T3、T4處理的根系占比較低，平均為8.90%，T1、T2處理的根系占比平均為11.19%。由此可以推斷出辣椒混種種植時能夠維持較高的莖葉占比，同時根系占比降低，交叉種植果實占比較低，但各處理之間差異不顯著。

(圖中小寫字母不同表示同一生育期不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同)

2.2 同種和混種根系互作對辣椒產(chǎn)量的影響

從圖3能夠看出辣椒混種種植的產(chǎn)量高于同種種植，其中T4處理產(chǎn)量最高，分別比T1、T2、T3處理高42.75%、130.45%、16.75%；T3處理分別比T1、T2處理高22.27% 和97.39%。不同品種辣椒產(chǎn)量存在顯著性差異，盡管兩個品種辣椒果實干物質(zhì)量沒有差異(圖2C)，但線椒單獨種植時的產(chǎn)量顯著低于薄皮椒，這可能是由于線椒的水分含量較低造成的。

2.3 同種和混種根系互作對辣椒氮素積累量的影響

苗期T1處理的莖葉氮積累量最高，與T2、T3處理有顯著性差異，分別是T2、T3處理的1.24倍和2.18倍，而T4處理與T1、T2處理的差異不顯著；花期時T4處理的莖葉氮積累量為最高，與T2處理差異顯著，增加了0.45倍；果期時T1處理與T2、T3、T4處理具有顯著性差異，平均降低21.67%(圖4A)。由此能夠看出，同行種植兩種辣椒時花期及果期的莖葉氮積累量均為最高。如圖4B所示，同種種植辣椒的果實氮積累量比混種種植低，其中T4處理的果實氮積累量最高，平均比其他處理高20.80%。果期T4處理的整株氮積累量也為最高，達到1.16 g/盆，與T1處理相比具有顯著性差異；果期時T1、T4處理的莖葉氮積累量占整株氮積累量的比例略低于T2、T3處理，平均低3.18%，但T1、T4處理的果實氮積累量的占比高于T2、T3處理，平均高3.71%，各處理間根系氮積累量占比差異不顯著(圖4C)。說明果期時T1、T4處理的根系吸收的氮向果實中轉(zhuǎn)運比例更高，有利于辣椒經(jīng)濟產(chǎn)量的形成(圖3)。

圖3 不同處理下的辣椒產(chǎn)量

圖4 不同生育期辣椒莖葉氮積累量(A)、果實氮積累量(B)以及果期整株氮積累量(C)

2.4 同種和混種根系互作對辣椒根際土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的影響

從圖5A可以看出，同種種植辣椒時，根際土中銨態(tài)氮的含量呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢；混種種植辣椒時，根際土中銨態(tài)氮的含量在花期時略微升高，在果期時顯著下降。苗期和花期不同處理之間的根際土硝態(tài)氮含量差異變幅相較于銨態(tài)氮較小(圖5B)，不同處理間差異不顯著；果期時混種種植辣椒的根際土硝態(tài)氮含量高于同種種植，其中T3處理與T1、T2處理具有顯著性差異，分別高25.62% 和28.09%。如圖5C所示，苗期時T4處理的銨硝比顯著高于其他處理，平均高0.93；花期時各處理間的銨硝比差異不顯著；果期時T1、T2處理的銨硝比顯著高于T3、T4處理，平均提高67.39%，這可能是由于果期時混種種植辣椒的根際土中維持較高的硝態(tài)氮含量，而同種種植根際土壤銨態(tài)氮含量相對較高。

圖5 不同生育期辣椒根際土銨態(tài)氮含量(A)、硝態(tài)氮含量(B)及銨硝比(C)

2.5 同種和混種根系互作對辣椒根際土壤全氮的影響

根際土全氮的含量隨著辣椒的生長不斷降低，苗期時平均為1.08 g/kg，花期時平均為0.92 g/kg，下降14.81%，果期時平均為0.86 g/kg，比花期時下降6.52%(圖6)。其中T1處理花期根際土全氮含量與苗期差異不顯著，但果期比苗期顯著降低；而T2和T3處理花期比苗期顯著降低，但與果期無顯著差異；T4處理不同生育期根際土壤全氮含量均顯著降低。而在同一生育期各處理之間的全氮含量無顯著性差異。

3 討論

混種種植兩種辣椒時的整株干物質(zhì)量顯著高于同種種植，莖葉與果實干物質(zhì)量不同種植方式間差異不顯著，但根系生物量占比低于同種種植(圖2)。通過分析辣椒不同部位干物質(zhì)積累量的變化發(fā)現(xiàn)，同種種植辣椒根系的擴張并沒有增加與擴張成本相當?shù)酿B(yǎng)分(根系的生產(chǎn)能力)，也就是說根系的擴張是以犧牲地上部干物質(zhì)為代價的[11]。盡管混種種植的根系生物量低，但地上部生物量較高，這可能是兩種辣椒通過某些根系合作行為，例如通過根系分泌物的介導(dǎo)，識別鄰株根系并減少根系的資源分配，使得更多的資源分配到地上部[12]。朱莉等[12]將兩種春小麥混合種植，與單獨種植相比，整株生物量顯著提高，而根系生物量無顯著變化。朱永和[11]的研究發(fā)現(xiàn)，兩種春小麥混合種植的整株生物量與單獨種植相比沒有差異，但是根系生物量增加。以上研究表明鄰近植株根系的存在可以導(dǎo)致根系生物量的增加[13-14]、減少[15-16]或變化不顯著[17-18]，這可能是由于根系競爭策略的不同導(dǎo)致的。Meta分析表明，種內(nèi)根系競爭策略是由該植物的進化歷史和當前所處的生存環(huán)境共同決定的[19]。植物根系在感知到可利用資源發(fā)生變化或周邊有其他根系存在時，會調(diào)整自身的結(jié)構(gòu)或生理特性，在外界因素相同的情況下，不同植物根系之間或共同在資源豐富的空間繁殖，或產(chǎn)生化感作用使得根系背離[20-22]，前者為資源利用型競爭，后者為干擾型競爭[23]。根系生物量變化不顯著的原因可能是植株無法感知到鄰株的存在，或者能夠感知但不能區(qū)分自身根系與鄰株根系[15]。

圖6 不同生育期辣椒根際土全氮含量

混種種植兩種辣椒的產(chǎn)量與氮素積累量均高于單獨種植，且同行種植的產(chǎn)量達到最高。袁彬等[24]研究發(fā)現(xiàn)兩個水稻品種(兩優(yōu)312和R312)混合種植時的產(chǎn)量與兩優(yōu)312品種單獨種植的差異不顯著，與R312品種單獨種植相比，不僅產(chǎn)量提高了7.47%，并且稻米的品質(zhì)更好。朱永和[11]的研究發(fā)現(xiàn)，在黃土高原混合種植兩種春小麥(和尚頭和隴春8275)，其產(chǎn)量比單獨種植隴春8275減少24.51%，比單獨種植和尚頭增加20.94%。吳瓊等[25]將深根系茄子與淺根系大蔥間作，結(jié)果表明，間作區(qū)茄子的生物量和氮素積累量分別比單作區(qū)提高15.0% 和6.0%，間作區(qū)大蔥的生物量及氮素積累量均有所降低。但間作區(qū)茄子和大蔥氮素積累量的總和要高于單作區(qū)，說明間作產(chǎn)生的根系互作能夠增加總體的地上部氮素積累量。以上結(jié)果表明，不同作物及不同品種之間的根系互作對產(chǎn)量及氮素積累量的影響是不同的，對于辣椒而言，混合種植薄皮椒和線椒可能促進了兩種根系的互作，使得根系吸收的氮素及其他養(yǎng)分更多地轉(zhuǎn)運到地上部，從而獲得了更高的產(chǎn)量(圖3)和氮素積累量(圖4)。

隨著辣椒的生長，根際土中全氮含量不斷下降(圖6)，可能是由于本試驗氮肥采用一次性施用導(dǎo)致的。生長后期混種種植辣椒的全氮含量下降較多，可能是由于根系互作增加了對氮素的吸收。有研究表明，玉米/大豆間作的根系互作使玉米莖中的氮素積累量提高了25.2%[26]。果期時混種種植辣椒的根際土中銨態(tài)氮含量顯著低于同種種植，硝態(tài)氮含量高于同種種植，銨硝比具有顯著性差異(圖5)。辣椒為喜硝型作物，果期時根際土中硝態(tài)氮維持較高的含量可能是混合種植產(chǎn)量增加的原因之一。有研究表明植物根系對氮肥的競爭更多地依賴根系在生理上的可塑性，這是由于銨態(tài)氮比較容易被土壤固定，而硝態(tài)氮容易淋失。同時菜地地膜覆蓋較多，地膜殘留會對土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的遷移產(chǎn)生阻滯作用[27]。當根系吸收養(yǎng)分的速率高于養(yǎng)分在土壤中的遷移速率時，根系周圍就會出現(xiàn)養(yǎng)分耗竭區(qū)，當多個根系的耗竭區(qū)域疊加在一起時，根系為獲得更多的養(yǎng)分將會產(chǎn)生資源利用型競爭[28]。并且遷移性較高的養(yǎng)分離子通常具有較大的養(yǎng)分耗竭區(qū)域，比較容易發(fā)生養(yǎng)分耗竭區(qū)域的重疊，且耗竭區(qū)域內(nèi)養(yǎng)分濃度的差異較小?；旆N種植辣椒之后由于根系的互作，根際土中能夠維持比較高濃度的硝態(tài)氮，縮小了養(yǎng)分耗竭區(qū)，使得根系能夠有效地吸收更多的氮素，從而轉(zhuǎn)運到地上部(圖4)，進而增加產(chǎn)量(圖3)。

綜上，混種種植辣椒的兩種種植方式均能夠促進辣椒的生長、提高產(chǎn)量并增加對土壤中氮素的轉(zhuǎn)化與吸收，同行種植的促進作用最明顯；且交叉種植在田間種植條件下不利于實際的操作。因此為獲取更高的經(jīng)濟產(chǎn)量，田間條件下推薦采用混種種植的方式，即隔行混種蔬菜，每壟種植同種蔬菜。

4 結(jié)論

與同種種植辣椒相比，混種種植時辣椒前期生長較慢，但后期生長較快，同時能夠維持較高的莖葉干物質(zhì)量；但對根系生長表現(xiàn)出抑制作用，尤其是苗期和花期?；旆N種植兩種辣椒的莖葉干物質(zhì)量、產(chǎn)量、果期整株干物質(zhì)量和氮積累量都有不同程度的增加，且同行種植的產(chǎn)量、果期整株干物質(zhì)量和氮積累量均為最高。果期時混種種植兩種辣椒根際土壤銨硝比顯著低于單獨種植?；旆N種植兩種辣椒，尤其是同行種植，可以達到增加產(chǎn)量、提高氮素積累量的目的。

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Effects of Root Interaction of Interplanted Different Pepper Varieties on Yield and Rhizosphere Nitrogen Transformation

LI Huimin1,2, WANG Rui1,2, SHI Chengzhi1,2, SHI Weiming1, LI Yilin1*

(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China; 2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

In this paper, the varieties of thin-bark pepper () and line pepper() were used as the experimental materials, and a pot experiment was conducted in order to explore the effects of root interaction between the same and different pepper varieties on nitrogen (N) uptake and accumulation by analyzing the yield, biomass, nitrogen accumulation of pepper, as well as nitrogen form and content changes in rhizosphere soils under individual or interplanting (cross and parallel) planting modes. The results showed that the dry weights of stems and leaves, pepper yield and fruit N accumulation were higher in the interplanting mode than those of the two individual planting modes, which were meanly increased by 26.67%, 63.65% and 15.08% at fruit stage, respectively. In addition, the pepper yield and fruit N accumulation of parallel planting were the highest, but there was no significant difference in root dry weights among different planting modes at fruit stage. At fruit stage, rhizosphere ammonium/nitrate ratio in interplanting mode was significantly lower than those of the individual planting modes, meanly decreased by 67.39%. Interplanting mode of pepper, especially parallel planting could increase the pepper yield and improve N accumulation, which has a certain feasibility and promotion prospect in the actual vegetable production.

Pepper; Root interaction; Rhizosphere; Nitrogen accumulation; Ammonium nitrate ratio

S143.1；S181

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.06.009

李慧敏, 王瑞, 石承智, 等. 不同辣椒品種混種根系互作對產(chǎn)量及根際氮轉(zhuǎn)化的影響. 土壤, 2021, 53(6): 1167–1173.

國家自然科學基金面上項目(31872957)和中國科學院南京土壤研究所“一三五”計劃和領(lǐng)域前沿項目(ISSASIP1608)資助。

通訊作者(ylli@issas.ac.cn)

李慧敏(1996—)，女，山東濟寧人，碩士研究生，主要從事蔬菜根際氮磷轉(zhuǎn)化與調(diào)控研究。E-mail: lihuimina@issas.ac.cn