陳義堂

（福建省洋口國有林場，福建順昌 353211）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是用于構(gòu)建生物的3 個最重要的元素[1]，其化學(xué)計量特征在揭示生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化機制中具有重要作用。C 不僅是構(gòu)成植物細胞的骨架，而且還參與植物體內(nèi)物質(zhì)的新陳代謝；N 和P 參與植物蛋白質(zhì)合成、光合作用等生命活動過程，其協(xié)同變化影響植物的生長發(fā)育與養(yǎng)分平衡[2-3]。植物C、N 和P 質(zhì)量比可以判斷限制性元素，反映植物自身對外界環(huán)境的適應(yīng)性、植物養(yǎng)分在體內(nèi)的分配情況及與土壤養(yǎng)分供需狀況等[4-5]。在生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過根系從土壤中吸收養(yǎng)分，在體內(nèi)進行養(yǎng)分分配，再通過凋落物的分解將養(yǎng)分歸還到土壤[6]。對植物-土壤-凋落物C、N 和P 的化學(xué)計量特征進行研究有助于更好地理解林分養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律與平衡機制[7]。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方優(yōu)良的速生用材林樹種之一，具有極高的經(jīng)濟和生態(tài)價值[8]。面對杉木栽培過程中出現(xiàn)的地力衰退、林分生產(chǎn)力下降等問題，研究者提出多種解決方案，林分密度管理便是其中一種經(jīng)營管理方案[9]。林分密度對林分的生物量、林下植被多樣性和地力維持都具有影響，也是養(yǎng)分制約因子之一。合理的林分密度能使林分形成優(yōu)質(zhì)結(jié)構(gòu)，讓環(huán)境因子循環(huán)利用，使植物充分利用空間資源生長，能維持林分的長期穩(wěn)定性[10]。對杉木林C、N 和P 的研究主要有不同生長階段、不同林齡和不同立地類型杉木林土壤、葉片養(yǎng)分和C、N、P計量比的研究[11-13]，對不同密度杉木林不同組分C、N和P化學(xué)計量特征的研究還未見報道。本研究以不同密度杉木林為研究對象，通過測定其鮮葉、凋落物和不同土層土壤全C、全N和全P含量，分析林分密度對杉木林鮮葉、凋落物和土壤全C、全N 和全P 含量及其化學(xué)計量特征的影響，為杉木人工林密度調(diào)控、養(yǎng)分管理等營林措施的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省洋口國有林場南元管護站037-31-010 小班（117°56'E，26°51'N），屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年均氣溫19.6 ℃，最高氣溫40.5 ℃，最低氣溫-6.6 ℃；年均降水量1 996.8 mm；年均無霜期314 天；海拔360 m 左右；土壤為山地紅壤，土層深厚肥沃。林下植被主要有毛冬青（Ilex pubescens）、毛柄短腸蕨（Diplazium dilatatum）、金毛狗脊（Dryopteris goeringiana）、山礬（Symplocos sumuntia）和箬竹（Indocalamus tessellatus）等。

1.2 樣地設(shè)置

不同密度杉木林于2007年2月營建，種苗為3代種子園種子1年生實生苗。采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，3 個隨機區(qū)組，每個區(qū)組3 個試驗小區(qū)，分別為1 800、3 000 和4 500 株∕hm2密度試驗林，同一區(qū)組立地條件基本一致，每個試驗小區(qū)面積0.067 hm2。造林當(dāng)年撫育2 次，6月中旬進行塊狀松土、除草及培土扶正，9月中旬全面除草；造林第2年6 和9月分別劈草1 次；造林第3年9月劈草1 次。2019年5月，在每種密度林分設(shè)置3 塊20 m × 20 m 標準樣方，共9 塊。在樣方內(nèi)進行每木檢尺，調(diào)查試驗林生長情況，調(diào)查指標包括胸徑、樹高和枝下高等（表1）。

表1 不同密度林分基本情況Tab.1 Basic situations of different stands with different densities

1.3 樣品采集與測定

在每個樣方內(nèi)選出1 株平均木將其伐倒，共9株。依據(jù)各輪枝的生物量比例，分別取各輪枝相應(yīng)量的1.5 kg 鮮葉帶回室內(nèi)測定。在每個樣方隨機設(shè)置5 塊1 m × 1 m 的小樣方，收集樣方內(nèi)的凋落物，混合均勻，用四分法取1.5 kg 樣品帶回室內(nèi)測定。鮮葉和凋落物樣品置于105 ℃烘箱中烘干，用研磨機粉碎，過篩后密封保存，用于全C、全N 和全P 含量的測定。在每個樣方內(nèi)用環(huán)刀按照“S”形挖取3 個土壤剖面，分別取0 ～ 20、20 ～ 40 及40 ～ 60 cm 土層各500 g 土樣。土壤樣品自然風(fēng)干，研磨過篩后密封保存，用于全C、全N 和全P 含量的測定。均采用元素分析儀（Elementar ELVario Max）測定鮮葉、凋落物和土壤樣品全C 和全N 含量，采用電感耦合離子發(fā)射光譜儀（PE optima 8000）測定樣品全P 含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0 軟件和Excel 2010 軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用單因素（One-way ANOVA）和Duncan 法進行方差分析和多重比較，采用Pearson法對林分密度和各組分養(yǎng)分含量和化學(xué)計量比進行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度杉木林各組分全C、全N和全P含量

不同密度林分，鮮葉和凋落物的全C 和全P、鮮葉全N 含量均差異不顯著，4 500 株∕hm2林分的凋落物全N 含量顯著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）（圖1）。同一密度林分，鮮葉全C、全N 和全P含量均顯著高于凋落物（P＜0.05）。3 種密度林分鮮葉全C、全N 和全P 含量分別為509.03 ～ 516.22、17.36～18.09和0.94～1.19 g∕kg，凋落物全C、全N和全P含量分別為461.54 ～ 461.74、9.52 ～ 14.30 和0.27～0.38 g∕kg。

圖1 不同密度杉木林鮮葉和凋落物全C、全N和全P含量Fig.1 Contents of total C,total N and total P in fresh leaves and litters of C.lanceolata stands with different densities

不同密度林分，全C 含量在同一土層均差異不顯著。在20～40 和40～60 cm 土層，4 500 株∕hm2林分的全N 含量顯著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）（表2）。在不同土層，1 800 株∕hm2林分的全P含量均顯著高于3 000 和4 500 株∕hm2林分（P＜0.05）。同一林分密度，全C、全N 和全P 含量均隨土壤深度的增加而降低。全C 含量在不同土層間均差異顯著（P＜0.05），全N 和全P 含量均在0 ～ 20 cm 土層顯著高于20 ～ 40 和40 ～ 60 cm 土層（P＜0.05）。

表2 不同密度杉木林土壤全C、全N和全P含量Tab.2 Contents of total C,total N and total P in soils of C.lanceolata stands with different densities

2.2 不同密度杉木林各組分全C、全N 和全P 的化學(xué)計量比

不同密度林分中，隨林分密度的增加，鮮葉C∶N和C∶P 先降低后升高，N∶P 逐漸升高；C∶N 均差異顯著（P＜0.05），C∶P 和N∶P 在4 500 株∕hm2林分顯著高于1 800 和3 000 株∕hm2林分（P＜0.05）。凋落物C∶N和C∶P逐漸降低，N∶P先降低后升高；C∶N和C∶P 在密度1 800 株∕hm2林分顯著高于3 000 和4 500株∕hm2林分（P＜0.05），N∶P 均差異不顯著（圖2）。相同林分中，凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 均顯著高于鮮葉（P＜0.05）。3 種密度林分鮮葉C∶N、C∶P、N∶P 分別 為28.16 ～ 38.02、427.83 ～ 546.83 和14.05 ～18.39，凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 分別32.33 ～ 48.90、1 371.05～1 712.89和33.53～37.20。

圖2 不同密度杉木林鮮葉、凋落物全C、全N和全P化學(xué)計量比Fig.2 Stoichiometric ratios of total C,total N and total P in fresh leaves and litters of C.lanceolata stands with different densities

不同密度林分中，各土層C∶N的差異不顯著；隨林分密度增大，土壤C∶P 和N∶P 均呈升高趨勢；除4 500 株∕hm2林分40～60 cm 土層外，各土層C∶P 在不同密度林分均差異顯著（P＜0.05）；各土層N∶P 在3 000 和4 500 株∕hm2林分顯著高于1 800 株∕hm2林分（P＜0.05）（表3）。相同林分中，在密度1 800 株∕hm2林分中，土壤C∶N、C∶P和N∶P在0～20 cm 土層均顯著高于20～40和40～60 cm土層（P＜0.05）；在3 000和4 500株∕hm2林分中，C∶P 和N∶P 在0～20 cm 土層均顯著高于20～40和40～60 cm土層（P＜0.05）。

表3 不同密度杉木林土壤全C、全N和全P化學(xué)計量比Tab.3 Stoichiometric ratios of total C,total N and total P in soils of C.lanceolata stands with different densities

2.3 不同密度杉木林各組分全C、全N 和全P 含量及其化學(xué)計量比的相關(guān)性

林分密度為1 800 株∕hm2時，鮮葉全C 與土壤全C、土壤全N、土壤全P 和鮮葉全P 均呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；土壤全C與土壤全N、土壤全P均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；鮮葉全N 與鮮葉全P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤全N 與土壤全P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）（表4）。林分密度為3 000株∕hm2時，土壤全C 與土壤全N、土壤全P 均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤全N 與土壤全P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤全N 與鮮葉全P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與土壤全P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤全P 與鮮葉全P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。林分密度為4 500株∕hm2時，鮮葉全C與土壤全C、土壤全N和凋落物全P均呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），與土壤全P呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤全C與土壤全N均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤全P與土壤全C、土壤全N均呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01）。

表4 不同林分密度杉木林鮮葉、凋落物及土壤全C、全N和全P含量相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis on contents of total C,total N and total P among fresh leaves,litters and soils in C.lanceolate stands with different densities

林分密度為1 800 株∕hm2時，鮮葉C∶N 與土壤C∶N 呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），與鮮葉C∶P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與鮮葉N∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤C∶N 與鮮葉C∶P、鮮葉N∶P 均呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），與土壤N∶P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；鮮葉C∶P 與土壤C∶P、N∶P 均呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），與鮮葉N∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；土壤C∶P 與土壤N∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）（表5）。林分密度為3 000 株∕hm2時，土壤C∶N 與土壤C∶P、土壤N∶P均呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；土壤C∶P與土壤N∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。林分密度為4 500株∕hm2時，土壤C∶N與凋落物N∶P呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）；鮮葉C∶P 與鮮葉N∶P 呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）；土壤C∶P 與凋落物N∶P 呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），與N∶P 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；凋落物N∶P與土壤N∶P呈顯著負相關(guān)（P＜0.05）。

表5 不同林分密度杉木林鮮葉、凋落物及土壤C∶N、C∶P和N∶P相關(guān)性分析Tab.5 Correlation analysis on C∶N,C∶P and N∶P among fresh leaves,litters and soils of C.lanceolata stands with different densities

3 討論與結(jié)論

植物、凋落物和土壤三者相互依存、相互作用，在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、平衡與調(diào)控中起重要作用[14-15]。研究植物、凋落物和土壤C、N 和P 含量的平衡關(guān)系對揭示生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分規(guī)律和平衡機制具有重要意義[16-17]。林分密度調(diào)控會影響植物養(yǎng)分的分配、利用與循環(huán)。本研究表明，杉木林鮮葉的全C、全N 和全P 含量，凋落物全C 和全P 含量，土壤各土層全C 含量、0～20 cm 土層全N 含量均隨林分密度變化差異不顯著。各土層全P含量均在林分密度1 800株∕hm2時最高，這可能取決于林分的土壤性質(zhì)和氣候條件等，也可能是由于相對于其他兩種密度，該密度林分林木較少，對土壤中的全P吸收較少。土壤各養(yǎng)分在不同林分密度中均為表層土最高，這是由于表層土直接接觸外界環(huán)境、微生物最為活躍所形成的表層富集。由于葉片自身光合作用、生理機制及凋落物養(yǎng)分再吸收、分解速率等原因，相同密度杉木林鮮葉全C、全N 和全P 含量高于凋落物和土壤，凋落物全C、全N 和全P 含量高于土壤。本研究中，不同密度杉木林鮮葉平均全C 含量高于全球植物葉片C 含量均值（464 g∕kg）；不同密度杉木林鮮葉平均全N和全P含量均低于全球尺度的植物葉片全N和全P含量均值（20.09和1.77 g∕kg）[18-19]。杉木葉片全C 含量高，全N 和全P 含量較低。3種密度杉木林0 ～ 20 cm 土層全C 含量均高于全國0 ～10 cm 土層平均C 含量（24.56 g∕kg）；3 種密度杉木林土壤0～20 cm 土層全N 和全P 含量均低于全國0～10 cm土層平均N、P含量（1.88和0.77 g∕kg）[20]。

植物C∶N 和C∶P 能反映植物對養(yǎng)分的利用效率，N∶P可揭示植物的養(yǎng)分限制。在生態(tài)系統(tǒng)中，植物的N∶P ＜14 表明受到N 的限制，而N∶P ＞14 表明受到P 的限制[21-22]。本研究中，隨林分密度的增加，杉木林鮮葉C∶N 和C∶P 先下降后升高，與王凱等[23]研究結(jié)果一致，說明林分密度3 000株∕hm2更適合杉木葉片的生長與養(yǎng)分利用。3 種密度杉木林鮮葉N∶P 均＞14，表明不同密度杉木林生長均受到P 限制。杉木林鮮葉N∶P 在林分密度4 500 株∕hm2時最高，說明杉木林內(nèi)植物對養(yǎng)分的競爭加劇，而我國農(nóng)林地容易缺P[24]，高林分密度及農(nóng)林地缺磷會加劇P對杉木生長的限制。凋落物C∶N 和C∶P能反映林分凋落物的分解速率[25]。本研究表明，隨林分密度的增加，凋落物C∶N和C∶P逐漸降低，說明高密度林分凋落物分解速率更快。3 種密度杉木林凋落物C∶N、C∶P 和N∶P 均顯著高于鮮葉，這是由于杉木葉片的再吸收現(xiàn)象。土壤C∶N、C∶P 和N∶P 分別反映土壤有機質(zhì)的分解速率、有效P 的含量及限制性元素[26]。本研究表明，3 000、4 500 株∕hm2林分的土壤C∶P、N∶P顯著高于1 800株∕hm2林分，說明高密度杉木林全P含量比低密度杉木林少。

杉木鮮葉、凋落物和土壤全C、全N 和全P 含量及其化學(xué)計量比的相關(guān)性可以揭示化學(xué)計量指標變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系。本研究表明，林分密度1 800和3 000株∕hm2時，土壤全C、全N 和全P間互相呈極顯著正相關(guān)；林分密度4 500 株∕hm2時，土壤全C 與土壤全N 呈極顯著正相關(guān)，土壤全C 與土壤全P、土壤全N 與土壤全P 均呈極顯著負相關(guān)。土壤全C、全N 和全P 含量，主要來自土壤有機質(zhì)和凋落物分解，因此土壤全C、全N 和全P 含量具有較強的相關(guān)性[27]。3 種密度杉木林土壤C∶P 與N∶P 均呈極顯著正相關(guān)。杉木鮮葉、凋落物和土壤化學(xué)計量的相關(guān)性較復(fù)雜，今后還需進一步探討。由于植物特性，外界環(huán)境等條件都會影響杉木鮮葉、凋落物和土壤C、N 和P 含量及其化學(xué)計量比，還需要進一步深入研究。本研究表明，綜合條件下，中等密度更有利于杉木生長與養(yǎng)分循環(huán)；杉木生長受到P的限制，在杉木培育過程中應(yīng)多施加P 肥，并加強林分養(yǎng)分管理。