陜西 封 濤

(作者單位：陜西省漢中市龍崗學校)

在高中生物學必修2 《遺傳與進化》的學習過程中，對于受一對等位基因控制的遺傳病的概率計算，如果親本基因型已經(jīng)確定，直接利用親本基因型的組合計算子代的基因型、表現(xiàn)型及比例相對容易。但是，對于受多對等位基因控制的多種遺傳病概率的計算，在親本的基因型還不確定的情況下，再利用親本基因型的組合來計算子代的基因型、表現(xiàn)型及比例就非常復雜，過程煩瑣且很容易出錯。甚至，有些學生常常無法計算出結(jié)果。在此，筆者在教學過程中回歸到計算子代基因型概率的本質(zhì)，即子代基因型的概率是通過親代產(chǎn)生的雌雄配子的概率相乘得到的。以下是筆者的具體實施過程。

一、一對相對性狀的雜交實驗

要通過親代配子的概率來計算子代的基因型概率，在學生開始對孟德爾豌豆雜交實驗中一對相對性狀的遺傳規(guī)律進行圖解的過程中就要進行滲透，使學生明確該計算方法。在孟德爾豌豆雜交實驗中，對于高莖與矮莖這對相對性狀雜交實驗的遺傳圖解，用D代表高莖基因、d代表矮莖基因。從F1自交得到F2的過程中，F(xiàn)1無論雌雄都會產(chǎn)生兩種基因型的配子，即含有D的配子和含有d的配子，且在雌雄配子中二者的比例都為D∶d=1∶1，這時教師就要給學生進行轉(zhuǎn)化，也就是說，在雌雄配子中含有D和d配子的概率都是1/2。F2基因型DD中的一個D來自雌配子，另一個D來自雄配子，每一個D的概率都為1/2，則基因型DD的概率為1/2×1/2=1/4；同理可以推出dd的概率也為1/4。對于基因型Dd的概率，由于D配子與d配子的組合方式有兩種，即雌配子中的D與雄配子中的d進行結(jié)合或雌配子中的d與雄配子中的D進行結(jié)合，故基因型Dd的概率為2×1/2×1/2=1/2。

【例1】某植物的花色有紅色與白色且受一對等位基因控制(用A、a分別代表顯隱性基因)，紅色對白色為完全顯性。現(xiàn)有純合的紅色個體與白色個體進行雜交，獲得F1，再讓F1的個體進行自交，該過程中含有a基因的花粉有一半不育，理論上獲得的F2個體中基因型為AA、Aa、aa的概率各為多少？

【答案】1/3 1/2 1/6

【解析】親本是純合的紅色個體與白色個體，其基因型分別為AA和aa，二者進行雜交，則F1的基因型為Aa，F(xiàn)1自交后獲得F2，F(xiàn)2的基因型有AA、Aa、aa。

方法一：直接通過F2基因型的概率進行計算

如果沒有花粉不育，F(xiàn)2中基因型AA的概率為1/4，Aa的概率為1/2，aa的概率為1/4。由于含有a基因的花粉有1/2不育，則aa個體中有1/2是不能產(chǎn)生的，則aa個體中不能產(chǎn)生的個體占總體的概率為1/4×1/2=1/8，產(chǎn)生的aa個體占總體的概率也為1/8?；蛐虯a的來源有兩種：第一種是含有a的雌配子與含有A的雄配子結(jié)合形成的Aa，占總體的概率為1/2×1/2=1/4，不受花粉不育的影響；第二種是含有A的雌配子與含有a的雄配子結(jié)合形成的Aa，占總體的概率為1/2×1/2=1/4，受花粉不育的影響。由于含有a基因的花粉有1/2不育，第二種來源的Aa個體中有1/2是不能產(chǎn)生的，則第二種來源的Aa個體中不能產(chǎn)生的個體占總體的概率為1/4×1/2=1/8，能產(chǎn)生的Aa個體占總體的概率也為1/8。

則第一種類型與第二種類型能產(chǎn)生的Aa占總體的概率為1/4+1/8=3/8。當含有a基因的花粉有1/2不育時，F(xiàn)2中不能產(chǎn)生基因型為aa和Aa的概率之和為1/8+1/8=1/4。此時，F(xiàn)2的總體就變成了1-1/4=3/4。最終基因型AA的概率就變成了1/4÷3/4=1/3，基因型Aa的概率就變成了3/8÷3/4=1/2，基因型aa的概率就變成了1/8÷3/4=1/6。

方法二：通過F1產(chǎn)生配子的概率進行計算

F1的基因型為Aa，如果沒有花粉不育，其產(chǎn)生的雌配子類型及概率為A=1/2、a=1/2；產(chǎn)生的雄配子類型及概率為A=1/2、a=1/2。由于含有a基因的花粉有1/2不育，花粉為雄配子，則雄配子中原來含有a基因的概率為1/2，現(xiàn)在有1/2不育，即不育的a基因的雄配子占總體雄配子的概率為1/2×1/2=1/4，可育的a基因的雄配子占總體雄配子的概率為1/2×1/2=1/4，雄配子的總體變成了1-1/4=3/4，最終雄配子中含A配子的概率為1/2÷3/4=2/3，含a配子的概率為1/4÷3/4=1/3；而此時產(chǎn)生的雌配子類型及概率不受影響，其類型及概率依然為A=1/2、a=1/2。則F2中AA基因型的概率為2/3×1/2=1/3；Aa基因型的概率為2/3×1/2+1/3×1/2=1/2；aa基因型的概率為1/3×1/2=1/6。

比較第一種方法與第二種方法，明顯可以發(fā)現(xiàn)，第二種方法相對簡單，更重要的是，在計算過程中不易出錯。

二、一種遺傳病中的實際應用

【例2】圖1為某遺傳病的遺傳系譜圖，請根據(jù)遺傳圖譜，推算第Ⅲ代9號個體為雜合子的概率是多少？(用A、a分別表示顯性和隱性基因)

圖1

【答案】1/2

【解析】根據(jù)遺傳圖解可推測出該遺傳病是常染色體隱性遺傳病。再根據(jù)第Ⅱ代5號、8號都患病，第Ⅰ代1號、2號、3號、4號表現(xiàn)型都正常，推測出第Ⅰ代個體的基因型都為Aa。由于第Ⅱ代6號、7號個體的表現(xiàn)型都為正常，則可推測出6號個體的基因型為AA或Aa，其中AA的概率為1/3，Aa的概率為2/3。7號個體與6號個體的基因型及比例相同。關(guān)于計算第Ⅲ代9號個體為雜合子的概率，可以用以下兩種方法分別進行計算。

方法一：通過第Ⅱ代基因型組合的方式進行計算

第Ⅱ代6號個體與7號個體的基因型都是AA或Aa，其組合方式有AA×AA、AA×Aa、Aa×AA、Aa×Aa四種。其中組合AA×AA產(chǎn)生的子代中，基因型為AA的概率為1/3×1/3=1/9;組合AA×Aa產(chǎn)生的子代中，基因型為AA的概率為1/3×2/3×1/2=1/9，基因型Aa的概率為1/3×2/3×1/2=1/9；組合Aa×AA產(chǎn)生的子代基因型AA的概率為2/3×1/3×1/2=1/9，基因型Aa的概率為2/3×1/3×1/2=1/9；組合Aa×Aa產(chǎn)生的子代基因型AA的概率為2/3×2/3×1/4=1/9，基因型Aa的概率為2/3×2/3×1/2=2/9，基因型aa的概率為2/3×2/3×1/4=1/9。匯總后可得，基因型AA的概率為4/9、基因型Aa的概率為4/9、基因型aa的概率為1/9。

方法二：通過第Ⅱ代產(chǎn)生配子的概率進行計算

第Ⅱ代6號個體的基因型為AA或Aa，其中AA的概率為1/3，Aa的概率為2/3。則可以推算出6號個體產(chǎn)生的配子中含有A的概率為1/3+2/3÷2=2/3，則含有a的概率為1/3。同理，7號個體含有A的概率為2/3，含有a的概率為1/3。則6號與7號產(chǎn)生子代基因型為AA的概率為2/3×2/3=4/9，基因型為aa的概率為1/3×1/3=1/9，基因型為Aa的概率為2×2/3×1/3=4/9。

由于第Ⅲ代9號個體表現(xiàn)型正常，故基因型aa應該被剔除，則總體就變成了1-1/9=8/9，雜合子Aa的概率就變成了4/9÷8/9=1/2。

三、兩種遺傳病中的實際應用

【例3】圖2是患甲病(顯性基因為A，隱性基因為a)和乙病(顯性基因為B，隱性基因為b)兩種遺傳病的系譜圖?；卮鹣铝袉栴}：

圖2

圖中甲病為________遺傳病。假設(shè)Ⅱ3不是乙病基因的攜帶者，則乙病為________遺傳病，若Ⅲ9與Ⅲ12結(jié)婚，生育的子女只患甲病的概率為________，只患乙病的概率為________，兩病都患的概率為________。

【答案】常染色體顯性 伴X染色體隱性 1/2 1/12 1/6

【解析】由Ⅱ7、Ⅱ8患甲病，Ⅲ11為正常女性，可以推測出甲病為常染色體顯性遺傳病。由于Ⅱ3不攜帶乙病的致病基因，Ⅱ4不患乙病，其子代10號患乙病，則乙病為伴X染色體隱性遺傳病。由于Ⅲ9不患病，則Ⅲ9的基因型為aaXBX-。由于Ⅱ3不攜帶乙病的致病基因，就乙病來說Ⅱ3的基因型為XBY；Ⅱ4正常，其子代10號患乙病，就乙病來說Ⅱ4的基因型為XBXb。那么Ⅲ9的基因型為aaXBXB或aaXBXb且概率各占1/2。由于Ⅲ12患甲乙兩種病，則Ⅲ12的基因型為A_XbY。通過系譜圖可知Ⅱ7、Ⅱ8患甲病，Ⅲ11不患甲病，就甲病來說Ⅱ7、Ⅱ8的基因型都是Aa。那么Ⅲ12的基因型為AAXbY概率占1/3，或AaXbY概率占2/3。

方法一：用Ⅲ9與Ⅲ12的基因型組合計算子代基因型及對應的患病概率

由于甲病和乙病分別受不同對染色體上的基因控制，所以它們之間是獨立遺傳的，因此可以單獨計算子代的患病概率。先單獨計算甲病的患病概率：Ⅲ9的基因型為aa，Ⅲ12的基因型為AA或Aa，概率分別占1/3和2/3。其基因型的組合有兩種，組合一為aa×AA，組合二為aa×Aa。根據(jù)組合一計算子代的基因型及概率：Aa=1×1/3×1=1/3；根據(jù)組合二計算子代的基因型及概率：Aa=1×2/3×1/2=1/3，aa=1×2/3×1/2=1/3。從整體上看基因型Aa的概率為1/3+1/3=2/3，基因型aa的概率為1/3。由于甲病為常染色體顯性遺傳病，則子代患甲病的概率為2/3。而后，單獨計算患乙病的概率：Ⅲ9的基因型為XBXB或XBXb，概率各占1/2，Ⅲ12的基因型為XbY。其基因型的組合有兩種，組合一為XBXB×XbY，組合二為XBXb×XbY。根據(jù)組合一計算子代的基因型及概率：XBXb=1/2×1×1/2=1/4，XBY=1/2×1×1/2=1/4；根據(jù)組合二計算子代的基因型及概率：XBXb=1/2×1×1/4=1/8，XbXb=1/2×1×1/4=1/8，XBY=1/2×1×1/4=1/8，XbY=1/2×1×1/4=1/8。從整體上看基因型XBXb的概率為1/4+1/8=3/8，XBY的概率為1/4+1/8=3/8，XbXb的概率為1/8，XbY的概率為1/8。由于乙病為伴X染色體隱性遺傳病，則子代患乙病的概率為1/8+1/8=1/4。綜上，只患甲病的概率=2/3×(1-1/4)=1/2，只患乙病的概率=1/4×(1-2/3)=1/12，兩病都患的概率=2/3×1/4=1/6。

方法二：用Ⅲ9與Ⅲ12的配子概率計算子代基因型及對應的患病概率

由于甲病與乙病之間是獨立遺傳的，因此可以單獨計算每對等位基因的配子概率。Ⅲ9的基因型為aaXBXB或aaXBXb，概率各占1/2。則產(chǎn)生含有a配子的概率為1，產(chǎn)生含有XB配子的概率為1/2+1/2×1/2=3/4，產(chǎn)生含有Xb配子的概率為1/2×1/2=1/4。其次，Ⅲ12的基因型為AAXbY或AaXbY，概率分別占1/3和2/3。則產(chǎn)生含有A配子的概率為1/3+1/2×2/3=2/3，產(chǎn)生含有a配子的概率為1/2×2/3=1/3，產(chǎn)生含有Xb配子的概率為1/2，產(chǎn)生含有Y配子的概率為1/2。子代只患甲病的基因型為AaXB_。其中A只能來自于Ⅲ12，則a來自于Ⅲ9，XB只能來自于Ⅲ9，“_”來自于Ⅲ12。則AaXB_基因型的概率為2/3×1×3/4×1=1/2；子代只患乙病的基因型為aaXb_。其中兩個a分別來自于Ⅲ9和Ⅲ12，由于Ⅲ12與乙病有關(guān)的基因型為XbY，子代是否患乙病，由Ⅲ9的X所帶基因決定，所以Xb來自于Ⅲ9，“_”來自于Ⅲ12。則aaXb_的概率為1/3×1×1/4×1=1/12；兩病都患的基因型為AaXb_。其中A只能來自Ⅲ12，則a來自于Ⅲ9，Xb來自于Ⅲ9，“_”來自于Ⅲ12。則AaXb_基因型的概率為2/3×1×1/4×1=1/6。

【例4】已知單基因遺傳病甲(顯性基因為A，隱性基因為a)在人群中的患病概率為1%，單基因遺傳病乙(顯性基因為B，隱性基因為b)在人群中存在明顯的性別差異。圖3為某家族的遺傳系譜圖。不考慮X、Y染色體的同源區(qū)段，則Ⅱ3與Ⅱ4生出患病男孩的概率為多少？

圖3

【解析】由Ⅰ1、Ⅱ2表現(xiàn)型正常，Ⅱ5為患甲病的女性，可以推測出甲病為常染色體隱性遺傳病。由于單基因遺傳病乙在人群中存在明顯的性別差異，根據(jù)遺傳系譜圖可以推測出乙病為伴X染色體隱性遺傳病。

方法一：用Ⅱ3和Ⅱ4的基因型組合計算子代基因型及對應的患病概率

此方法過程比較復雜，相對而言比較麻煩，還易出錯，在此不再贅述。

方法二：用Ⅱ3和Ⅱ4產(chǎn)生的配子概率計算子代基因型及對應的患病概率

由于甲病與乙病之間是獨立遺傳的，因此可以單獨計算每對等位基因的配子概率。根據(jù)遺傳系譜圖可知Ⅱ3的基因型為AAXBY或AaXBY。對于甲病來說，其在人群中的患病概率為1%，即aa=1%，可以計算出a基因的概率為1/10，A基因的概率為9/10。Ⅱ3中基因型為AA的概率為(9/10)2÷(1-1/100)=9/11，Aa的基因型概率為2/11。從而計算出Ⅱ3產(chǎn)生A配子的概率為9/11+1/2×2/11=10/11，產(chǎn)生a配子的概率為1/11，產(chǎn)生含XB和Y配子的概率皆為1/2。根據(jù)遺傳圖譜，可以推測出Ⅰ1的基因型為AaXBXb，Ⅰ2的基因型為AaXBY。由于Ⅱ4不患甲病，進一步推測出Ⅱ4中基因型為AA的概率為1/4÷(1-1/4)=1/3，基因型為Aa的概率為2/3。從而計算出Ⅱ4產(chǎn)生含A配子的概率為1/3+1/2×2/3=2/3，含a配子的概率為1/3。由于Ⅱ4中基因型為XBXB和XBXb的概率皆為1/2，進而計算出Ⅱ4產(chǎn)生含XB配子的概率為1/2+1/2×1/2=3/4，含Xb配子的概率為1/4。根據(jù)遺傳圖譜可知Ⅱ3與Ⅱ4生出的患病男孩可以分成兩種類型：男孩只患甲病、男孩患乙病。其中男孩只患甲病對應的基因型為aaXBY，其中的aa，一個來自父親(Ⅱ3)，概率為1/11，一個來自母親(Ⅱ4)，概率為1/3；Y只能來自父親(Ⅱ3)，概率為1/2；則XB只能來自母親(Ⅱ4)，概率為3/4。那么基因型aaXBY的概率為1/11×1/3×3/4×1/2=1/88。男孩患乙病對應的基因型為_ _XbY，其中Y只能來自父親(Ⅱ3)，概率為1/2，則Xb只能來自母親(Ⅱ4)，概率為1/4。那么基因型XbY的概率為1×1×1/4×1/2=1/8。綜上，患病男孩的概率等于只患甲病時的概率加患乙病時的概率，即1/88+1/8=3/22。當然也可以將患病男孩的概率計算分為男孩只患乙病時的概率加男孩患甲病時的概率；男孩只患甲病時的概率加男孩只患乙病時的概率加男孩兩病都患時的概率；1/2減不患病男孩的概率。無論是哪一種分解方式，用親代配子概率進行計算都可以更簡便。

以上是筆者通過親代產(chǎn)生配子的概率來計算子代基因型與表現(xiàn)型的實際操作過程。筆者認為，利用親代產(chǎn)生配子的概率進行計算，過程相對簡單，且不易出錯，特別是對于計算兩種遺傳病的情況。當然，上述方法也可以用于計算其他遺傳病的情況。在實際教學過程中，教師一定要注意：首先，要讓學生明確子代的基因型概率是由親代產(chǎn)生的配子概率相乘而來的；其次，只有學生對產(chǎn)生配子的基因型概率計算非常熟悉時，學生才能做到解題過程中的準確無誤，如此才能事半功倍。