唐玉薇,吳 彤,路 翔,王 凱,童 路,吳 佩,張 東,馮建榮,楊偉偉

(1.石河子大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆石河子 832000;2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院,國(guó)家蘋(píng)果改良中心楊凌分中心,陜西楊凌 712100)

光合作用是蘋(píng)果碳的主要來(lái)源,直接影響果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-2],受環(huán)境因子、品種特性及栽培措施等因素的影響。其中,光和CO2是光合作用的主要能量來(lái)源和底物,是直接影響光合作用的環(huán)境因子[3-4]。栽培措施也會(huì)影響光合作用,如負(fù)載量調(diào)控、整形修剪和土肥水管理技術(shù)等。另外,嫁接砧木的類(lèi)型會(huì)通過(guò)影響激素平衡[5]、源-庫(kù)平衡[6-7]、氮吸收及分配[8-9],從而影響葉片光合能力。

目前,砧木類(lèi)型對(duì)蘋(píng)果葉片光合作用影響的研究非常多,但結(jié)果差異很大。有報(bào)道稱(chēng),矮化砧木蘋(píng)果葉片光合速率顯著高于喬化砧木[10-11],而另外的一些研究結(jié)果則與之相反[12-13]。陳汝等[14]發(fā)現(xiàn)嫁接在M9上的蘋(píng)果葉片凈光合速率(Pn)高于其他M系列砧木。而Hayat[15]和張建光等[16]發(fā)現(xiàn)嫁接在M26上的蘋(píng)果葉片光合效率高于M9。然而,果樹(shù)的生產(chǎn)效率取決于冠層尺度光合生產(chǎn)力。由于樹(shù)體結(jié)構(gòu)差異,葉片尺度的光合能力并不能完全反映其冠層光合生產(chǎn)力。冠層光合生產(chǎn)力的準(zhǔn)確計(jì)算及模擬主要基于葉片尺度的光合模型及冠層尺度的光截獲模型[17-19]。應(yīng)用葉片尺度光合模型對(duì)光合-光合有效輻射(Pn-PAR)和光合-二氧化碳(Pn-CO2)響應(yīng)過(guò)程的模擬[20-22]可以獲得許多重要的光合生理參數(shù)(如初始量子效率AQY、初始羧化效率η、最大凈光合速率P nmax、光補(bǔ)償點(diǎn)LCP和CO2飽和點(diǎn)CSP等)[23-24],可用于光合生理過(guò)程的評(píng)價(jià)及冠層光合生產(chǎn)力的模擬和評(píng)價(jià)[25-26]?；谌~片尺度的Pn-PAR和Pn-CO2過(guò)程的模擬大量應(yīng)用于作物,可實(shí)現(xiàn)作物群體冠層光合生產(chǎn)力的精準(zhǔn)模擬[27-28]。作為果樹(shù)栽培的重要環(huán)節(jié),砧木類(lèi)型及砧木作為自根砧或中間砧是否會(huì)影響光合模型精度及適宜性,還未有報(bào)道。

當(dāng)前中國(guó)蘋(píng)果矮砧密植發(fā)展迅速,不同矮化砧葉片及冠層尺度的光合評(píng)價(jià)可為矮化砧木科學(xué)評(píng)價(jià)提供理論依據(jù)。亟需篩選適宜蘋(píng)果不同砧木葉片尺度的光合模型。本試驗(yàn)以‘長(zhǎng)富2號(hào)’蘋(píng)果為試材,以M9和M26分別作為基砧和中間砧,基于現(xiàn)有光合模型,評(píng)價(jià)并篩選適宜于不同矮化砧木類(lèi)型蘋(píng)果葉片的光合模型,為砧穗組合的科學(xué)評(píng)價(jià)提供方法參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)場(chǎng)地與材料

試驗(yàn)在陜西千陽(yáng)縣南寨鎮(zhèn)西北農(nóng)林科技大學(xué)千陽(yáng)蘋(píng)果試驗(yàn)示范站(北緯34.6°,東經(jīng)106.9°,海拔883 m)進(jìn)行。該地年平均降水量677.1 mm,無(wú)霜期197 d,年均日照時(shí)數(shù)約2 122.2 h,平均氣溫11.8℃,全年≥10℃活動(dòng)積溫3 462℃。2012年建園,品種為‘長(zhǎng)富2號(hào)’,按照高紡錘形整形,2019年為樹(shù)體生長(zhǎng)第8年(包含苗齡),采用現(xiàn)代化矮砧集約種植模式,標(biāo)準(zhǔn)化管理。

根據(jù)矮化砧木類(lèi)型,設(shè)置4個(gè)處理:M9、M26、M9/八棱海棠和M26/八棱海棠,株行距為1.3 m×4 m,采用水肥一體化滴灌方式灌溉。每處理設(shè)置3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。土壤為砂壤土(有機(jī)質(zhì)含量11.13 g·kg-1,堿解氮含量51.37 mg·kg-1,速效磷含量6.55 mg·kg-1,速效鉀含量134.37 mg·kg-1)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線測(cè)定 試驗(yàn)于2019年8月進(jìn)行,所有測(cè)量選擇天氣晴朗日照充足的9:00-11:00進(jìn)行。每個(gè)處理隨機(jī)選取樹(shù)冠外圍同一高度和方向、發(fā)育良好的成熟葉片,測(cè)定3個(gè)數(shù)值并記錄,然后取3個(gè)數(shù)值的平均值作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù),利用Li×6800(Li-Cor,Lincoln,Nebraska,USA)測(cè) 定Pn-PAR和Pn-CO2響 應(yīng)曲線。Pn-PAR響應(yīng)曲線的光合有效輻射(PAR)梯度:0、50、100、200、400、600、1 000、1 500和1 800μmol·m-2·s-1,葉室其他條件為標(biāo)準(zhǔn)條件(CO2=400μmol·mol-1,T≈30°C,VPD≤1.5 k Pa)。Pn-CO2響應(yīng)曲線CO2的梯度:400、300、200、100、50、400、600、800、1 000、1 200、1 500和1 800μmol·mol-1,葉室其他條件為標(biāo)準(zhǔn)條件(PAR=1 500μmol·m-2·s-1,T≈30℃,VPD≤1.5 k Pa)。每處理測(cè)定3～5個(gè)葉片,每次測(cè)定讀取3個(gè)穩(wěn)定數(shù)值,取平均值。測(cè)定指標(biāo)包括葉片的Pn、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和氣孔導(dǎo)度(Gs)。

1.2.2Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線模型Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線的模擬基于現(xiàn)有成熟模型,模型類(lèi)型、表達(dá)式及輸入和輸出值見(jiàn)表1。1.2.3 數(shù)據(jù)處理 運(yùn)用R軟件的‘nls’[34]對(duì)各砧木處理的Pn-PAR和Pn-CO2響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬,估算模型參數(shù)?；谟^測(cè)值和模擬值計(jì)算模型決定系數(shù)(R2)、均方根誤差(RMSE)、平均絕對(duì)誤差(MAE)和相對(duì)誤差(RE),評(píng)估模型精度,各計(jì)算公式如下:

表1 葉片光合模型信息Table1 Leaf photosynthetic models information

式中:Y o為凈光合速率實(shí)測(cè)值,ˉY o為凈光合速率實(shí)測(cè)平均值,Y m為凈光合速率模型模擬值,Y o,m為光合參數(shù)實(shí)測(cè)值,Y m,m光合參數(shù)模型模擬值,n為樣本數(shù)。

使用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析,使用Origin 8.5繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片P n-PAR響應(yīng)曲線氣體交換參數(shù)的比較

如圖1所示,不同砧木處理蘋(píng)果葉片Pn-PAR曲線氣體交換參數(shù)總體變化趨勢(shì)基本一致,隨著PAR的增加,各處理蘋(píng)果葉片的Pn、Gs和Tr均逐漸增大,Ci逐漸下降,但不同處理蘋(píng)果葉片氣體交換參數(shù)變化幅度存在一定的差異,中間砧組合的Pn、Gs和Tr整體顯著高于自根砧組合,且M26/八棱海棠、M26的Pn、Gs和Tr分別顯著大于M9/八棱海棠、M9。當(dāng)PAR為400～1 500μmol·m-2·s-1時(shí),各處理Pn差異顯著,相同光強(qiáng)下,M26/八棱海棠和M26的Pn整體較高。當(dāng)PAR超過(guò)1 500μmol·m-2·s-1時(shí),M9/八棱海棠和M26的Pn隨光強(qiáng)的增加而減少,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,此時(shí),M26/八棱海棠的Pn顯著高于其他處理,M9的Pn最低。PAR為500～1 500μmol·m-2·s-1時(shí),M26/八棱海棠Ci、Gs和Tr變化波動(dòng)較大,在1 000μmol·m-2·s-1達(dá)到峰值,顯著高于其他處理。

2.2 不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片P n-PAR響應(yīng)模型模擬精度比較

Pn-PAR模型擬合結(jié)果表明,非直角雙曲線模型(NRH)和直角雙曲線修正模型(MRH)模型對(duì)各處理的模擬精度高于直角雙曲線模型(RH)和指數(shù)方程模型(EE)(表2)。NRH模型對(duì)M9/八棱海棠和M26的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬得到的R2值 最 大,RMSE和MAE最 小;MRH模 型對(duì)M26/八棱海棠和M9的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬得到的R2最大,RMSE和MAE最小。

表2 不同矮化砧木處理下蘋(píng)果葉片各P n-PAR響應(yīng)模型的模擬精度Table2 Accuracy of models in simulating P n-PAR response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

基于Pn-PAR光響應(yīng)曲線實(shí)測(cè)光合參數(shù)可知(表3),M26/八棱海棠和M26光合特性?xún)?yōu)于M9/八棱海棠和M9。M26/八棱海棠的P nmax最大,M26次之,分別比M9/八棱海棠和M9高6.8%、17.36%,M9的P nmax顯著低于其他3個(gè)處理。各處理LCP表現(xiàn)為M26/八棱海棠和M9高于M9/八棱海棠和M26。LCP的大小順序?yàn)镸9＞M9/八棱海棠＞M26/八棱海棠＞M26。M9/八棱海棠的R d最高,M26的R d最低。

通過(guò)比較基于光合模型估計(jì)的光合參數(shù)與實(shí)際測(cè)定的光合參數(shù)(表3),RH模型得到的各處理AQY偏差最大,比實(shí)測(cè)值高73.81%～92.11%,MRH模型得到的各處理AQY偏差次之,MRH模型擬合的P nmax最接近實(shí)測(cè)值。

表3 不同矮化砧木處理下蘋(píng)果葉片各P n-PAR響應(yīng)模型主要光合參數(shù)的模擬值與實(shí)測(cè)值Table3 Model prediction and actually measured values of photosynthetic parameters related to P n-PAR response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

與實(shí)測(cè)值相比,NRH模型LSP模擬值偏差2.194～0.718μmol·m-2·s-1,R d模擬值偏差0.01～0.217μmol·m-2·s-1,最接近實(shí)測(cè)值。

由表4可知,NRH模型對(duì)各處理AQY、LCP、R d模擬的RE最小。MRH模型對(duì)M26/八棱海棠、M9/八棱海棠、M26的P nmax模擬的RE最小,分別為0.002、0.023,而EE模型對(duì)M9的P nmax模擬的RE最小,為0.002。

表4 不同矮化砧木處理下蘋(píng)果葉片各P n-PAR響應(yīng)模型光合參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的相對(duì)誤差比Table4 Relative errors of model predicted and actually measured values of photosynthetic parameters related to P n-PAR response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

2.3 不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片P n-CO2響應(yīng)曲線氣體交換參數(shù)比較

各砧木處理蘋(píng)果葉片Pn-CO2曲線氣體交換參數(shù)總體變化趨勢(shì)基本一致(圖2),但不同處理氣體交換參數(shù)變幅存在一定差異。在低CO2濃度階段(＜600μmol·mol-1),各處理的Pn快速上升,上升趨勢(shì)近似直線,其中,M26/八棱海棠和M26的Pn增長(zhǎng)速度明顯高于另外兩個(gè)處理,之后隨CO2濃度升高,在CO2濃度高于600 μmol·mol-1時(shí)M26/八棱海棠和M26的Pn上升速度均逐漸減緩,并在CO2濃度高于800 μmol·mol-1時(shí),二者Pn值趨于穩(wěn)定,而M9/八棱海棠和M9的Pn在此CO2濃度后增幅逐漸減小,并在CO2濃度高于1 000μmol·mol-1時(shí)二者Pn趨于穩(wěn)定。

在CO2濃度低于300μmol·mol-1時(shí),各處理間Ci差異不明顯,隨著CO2濃度的增加,各處理蘋(píng)果葉片呈線性上升趨勢(shì),變幅為M26＞M26/八棱海棠＞M9＞M9/八棱海棠,相同CO2濃度下Ci差異顯著,M26/八棱海棠和M26分別高于M9/八棱海棠和M9。各處理的Gs和Tr整體均呈現(xiàn)緩慢下降的趨勢(shì),相同CO2濃度下,各處理Gs和Tr差異顯著,M26的Gs和Tr最大,而M9/八棱海棠的Gs和Tr均顯著低于其他處理。

2.4 不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片P n-CO2響應(yīng)模型模擬精度比較

從表5可以看出,各模型Pn-CO2響應(yīng)曲線模擬精度不同。RH和M-M模型對(duì)各處理蘋(píng)果葉片Pn-CO2響應(yīng)曲線模擬精度相同。MRH模型對(duì)各處理Pn-CO2響應(yīng)曲線光合參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值間的R2最大,RMSE、MAE最小,精度最高。

表5 不同矮化砧木處理下蘋(píng)果葉片各P n-CO2響應(yīng)模型的模擬精度Table5 Accuracy of models in simulating P n-CO2 response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

比較各砧木處理的蘋(píng)果葉片光合參數(shù)實(shí)測(cè)值可知(表6),M26/八棱海棠和M26的η分別顯著高于M9/八棱海棠和M9,而P nmax和CSP相反。

M9的CCP最大,M9/八棱海棠次之,M26/八棱海棠最小。各處理的R p大小順序?yàn)镸9/八棱海棠＜M26/八棱海棠＜M26＜M9。

從表6可知,RH和M-M模型中各處理的P nmax、CCP和R p模擬值完全一致,且這2種模型均無(wú)法估計(jì)CSP。RH模型可估計(jì)η,而M-M模型則無(wú)法估計(jì)。MRH模型可估計(jì)各處理蘋(píng)果葉片Pn-CO2主要光合參數(shù),其P nmax和CSP估計(jì)值與實(shí)際值接近,但η和R p模擬值均大于實(shí)測(cè)值,且偏差較大。

表6 不同矮化砧木處理下的蘋(píng)果葉片各P n-CO2響應(yīng)模型主要光合參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值比較Table6 Model of predicted and actually measured values of major photosynthetic parameters related to P n-CO2 response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

為精確判斷上述3種模型對(duì)各處理蘋(píng)果葉片Pn-CO2曲線主要光合參數(shù)擬合的模型擬合精度,本研究同樣根據(jù)各處理蘋(píng)果葉片的Pn-CO2響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的RE進(jìn)行定量評(píng)價(jià)(表7),可得MRH模型對(duì)各處理的P nmax、CCP、R p的模擬RE值最小。

表7 不同矮化砧木處理下蘋(píng)果葉片各P n-CO2響應(yīng)模型主要光合參數(shù)模擬值與實(shí)測(cè)值的相對(duì)誤差Table7 Relative errors of model predicted and actually measured values of major photosynthetic parameters related to P n-CO2 response of apple leaves under different dwarfing rootstocks

3 討論

3.1 不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片P n-PAR和P n-CO2適宜 模型篩 選

本試驗(yàn)中,各模型的R2相對(duì)較高(R2＞0.99),說(shuō)明用于模擬不同砧木處理蘋(píng)果葉片的光合模型具有一定合理性,但R2只表示觀測(cè)值與模擬值間相關(guān)性高,可能存在模擬值統(tǒng)一偏高或偏低的情況[35]。因此,通過(guò)引入RMSE和MAE可進(jìn)一步對(duì)模型精度定量評(píng)估,RMSE、MAE越小、R2越接近于l,表明模擬精度越高[36-37]。

本文4種模型中(表3和表4),NRH模型與MRH模型對(duì)各砧木處理Pn-PAR曲線模擬精度較高。前人利用3個(gè)經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ?RH、NRH和MRH模型)對(duì)山杏、油松、沙棘的Pn-PAR響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬,結(jié)果表明,NRH和MRH擬合的總體效果要好于RH[38-40]。但適宜模擬蘋(píng)果自根砧和中間砧的Pn-PAR響應(yīng)模型不同,其中NRH模型對(duì)M26/八棱海棠和M9/八棱海棠的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬精度高,效果最好,MRH對(duì)M26和M9的Pn-PAR響應(yīng)曲線模擬精度高,效果最好(表4)。也有研究表明,NRH模型對(duì)梭梭的效果最好而RH模型對(duì)檉柳擬合效果最好[41]。產(chǎn)生上述現(xiàn)象的原因可能是由于物種差異,生理特征不同,導(dǎo)致適宜的Pn-PAR模型不同。由表4和表5可知,MRH模型對(duì)各類(lèi)型砧木處理Pn-CO2曲線模擬精度高于RH和M-M模型。

各類(lèi)光合模型各有優(yōu)缺點(diǎn),應(yīng)對(duì)比選擇最佳模型估算光合參數(shù)。對(duì)于夏玉米,研究人員發(fā)現(xiàn)基于其Pn-PAR曲線,RH與NRH模型會(huì)高估葉片AQY和P nmax[18]。本試驗(yàn)中,RH模型估計(jì)得到的葉片AQY的RE大于0.73,P nmax的RE大于0.31。由表4可知,RH、EE、NRH模型無(wú)法直接估算LSP,主要由于RH、EE、NRH模型均是沒(méi)有極值的漸近線,Pn-PAR響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)必須借助其他方法進(jìn)行估算,但是這樣得到的LSP遠(yuǎn)低于實(shí)際測(cè)量值[42]。MRH模型為RH模型的修正模型,可估計(jì)Pn-PAR響應(yīng)曲線各主要光合參數(shù),且最接近實(shí)測(cè)值[43]。本試驗(yàn)中,適宜估計(jì)不同砧木處理光合參數(shù)的模型不同。M26/八棱海棠和M9/八棱海棠、M26的AQY、LCP、R d估計(jì)優(yōu)先選擇NRH模型,P nmax求解優(yōu)先選擇MRH。M9的AQY、P nmax求解優(yōu)先選擇EE模型,LCP、R d求解優(yōu)先選擇MRH模型(表3)。前人研究發(fā)現(xiàn)RH模型和M-M模型本質(zhì)上是相同的,因而二者Pn模擬值完全一致[37],本試驗(yàn)中通過(guò)對(duì)比2個(gè)模型的模擬精度發(fā)現(xiàn),二者模擬精度完全一致(表5)。M-M模型本身無(wú)η這個(gè)參數(shù),所以無(wú)法估計(jì)η,MRH模型、RH模型估計(jì)的η和R p的RE較大。但MRH模型可克服RH模型未考慮曲線凸度缺陷及無(wú)法擬合CO2飽和現(xiàn)象和Pn下降的缺點(diǎn),能夠反映出光合作用的CO2飽和現(xiàn)象,并得出CSP,且與實(shí)測(cè)值較接近。從這點(diǎn)看,MRH模擬對(duì)各砧木Pn-CO2曲線主要光合參數(shù)的模擬優(yōu)于其他2種模型。M26/八棱海棠和M9/八棱海棠、M26的P nmax、CCP、CSP求 解 優(yōu) 先 選 擇NRH模 型。M9的P nmax、CCP求解優(yōu)先選擇NRH模型,而CSP求解優(yōu)先選擇M-M模型(表6)。

3.2 基于P n-PAR和P n-CO2響應(yīng)曲線的不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片光合特性比較

在低光強(qiáng)范圍內(nèi)(＜600μmol·m-2·s-1),M26/八棱海棠和M26的Pn高于M9/八棱海棠和M9(圖1),表明弱光條件下,前者的光合效率要強(qiáng)于后者,適應(yīng)弱光的能力強(qiáng)。當(dāng)PAR增強(qiáng)到一定程度后,由于光抑制現(xiàn)象,M9/八棱海棠和M26的Pn停止增長(zhǎng),出現(xiàn)明顯的下降,而M26/八棱海棠和M9未出現(xiàn)光飽合或者光抑制現(xiàn)象。

Pn-PAR響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)能較好地反映逆境條件下植物的光合潛能、光能利用率及光抑制水平高低等特性[44]。由表4知,M26/八棱海棠和M26具有較低的AQY、LCP和LSP,對(duì)強(qiáng)光和弱光的適應(yīng)性均比M9/八棱海棠和M9強(qiáng),能利用較弱的太陽(yáng)輻射進(jìn)行光合作用且又能適應(yīng)陽(yáng)光較充足的環(huán)境,同時(shí)P nmax較高而R d較低,可減少碳損耗,這是其對(duì)不同光環(huán)境做出的適應(yīng)性反應(yīng)和采取的生理適應(yīng)機(jī)制[45]。

各處理蘋(píng)果葉片Pn-CO2曲線氣體交換參數(shù)總體變化趨勢(shì)基本一致(圖2),但不同處理氣體交換參數(shù)變幅存在一定的差異。其中,M26為0～600μmol·mol-1時(shí)Gs和Ci,Tr呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì),說(shuō)明M26在此階段Ci和Tr受到Gs的影響,但并未對(duì)整體Ci、Tr變化趨勢(shì)造成決定性影響。

Pn-CO2響應(yīng)曲線主要光合參數(shù)是反映葉中Rubisco含量及活性和CO2利用效率的重要指標(biāo)[46]。本試驗(yàn)中,M26/八棱海棠和M26的Rp、P nmax、CCP和CSP均低于M9/八棱海棠和M9,而η較高(表8),表明M26/八棱海棠和M26葉片對(duì)低CO2濃度環(huán)境的適應(yīng)性更好,增大CCP和CSP范圍,提高CO2利用率[47]。

4 結(jié)論

綜上所述,基于葉片尺度光合模型對(duì)不同矮化砧及對(duì)應(yīng)中間砧蘋(píng)果葉片光合能力進(jìn)行評(píng)價(jià)時(shí),可優(yōu)先考慮使用非直角雙曲線模型和直角雙曲線修正模型。使用M26作為基砧和中間砧時(shí),有效提高‘長(zhǎng)富2號(hào)’的耐弱光能力和低CO2濃度利用效率,光合生產(chǎn)潛力大。但不同砧木亦會(huì)影響冠層結(jié)構(gòu),筆者將進(jìn)一步耦合葉片尺度光合模型和冠層結(jié)構(gòu)及光截獲模型,在冠層尺度深入研究矮化砧木對(duì)蘋(píng)果冠層結(jié)構(gòu)和功能的影響。