王常順,呂汪汪,孫建平,周 陽,姜麗麗,李博文,阿 旺,張?zhí)K人,夏 露,王 奇,斯確多吉,5,賀金生,汪詩平, 5,*

1 中國科學(xué)院青藏高原研究所, 北京 100101 2 呼倫貝爾學(xué)院, 呼倫貝爾 021008 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100094 4 西藏大學(xué)理學(xué)院, 拉薩 850000 5 中國科學(xué)院青藏高原地球科學(xué)卓越中心, 北京 100101 6 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院, 北京 100080

植物葉片性狀是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果,能夠客觀反映植物對外部環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)[1-2],因此,研究植物的這些性狀的環(huán)境驅(qū)動機(jī)制為預(yù)測未來從器官到個體的響應(yīng)提供可靠的研究手段[3- 5]。在過去幾十年中,青藏高原大多數(shù)地區(qū)降水增加,特別是在高原東部和南部[6-7]。由于高寒草甸區(qū)域?qū)儆诎敫珊蛋霛駶櫟貐^(qū)[8]。因此,未來降水格局的變化可能對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)帶來顯著地影響,這樣的影響驅(qū)動著青藏高原草甸群落物種葉片性狀的變化[9]。然而現(xiàn)有對于高寒草甸對氣候變化的響應(yīng)的研究多從生態(tài)系統(tǒng)[10]、群落[11]、種群[8]等層面開展。目前的研究仍然不能確切的回答高寒區(qū)植物葉片性狀對降水變化的響應(yīng)過程和機(jī)制。

目前對于植物葉片性狀耐旱特性的研究較為豐富[12-13],但是植物葉片性狀對干旱的適應(yīng)機(jī)制與植物對濕潤生境的適應(yīng)機(jī)制不同[14]。按照植物水分生態(tài)類型可將植物分為旱生、中生和濕生植物[15]。這三類植物對干旱的抗性依次減弱,在水分充裕的環(huán)境中其競爭力依次增強(qiáng)[16]。而在相對濕潤的高寒草甸,以中生植物(如矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea))為建群種,同時伴生有旱生的禾本科植物(如紫花針茅(Stipapurpurea)[17]。由于旱生植物通常具有特殊的葉片抗旱結(jié)構(gòu)[18],所以旱生植物更能適應(yīng)干旱環(huán)境；同時由于濕生植物無需負(fù)擔(dān)適應(yīng)干旱的葉片結(jié)構(gòu)[19],所以在濕潤環(huán)境中的競爭力更高。因此,不同水分生態(tài)類型的植物葉片性狀對于降水增減變化的響應(yīng)可能存在差異。然而此類的研究還很缺乏,尤其缺乏基于站點(diǎn)的模擬氣候變化研究,難以從器官的響應(yīng)的角度提供可靠的結(jié)論[20]。

葉脈是植物進(jìn)行水分輸送的通道,葉脈性狀可以影響水分的傳輸效率,進(jìn)而影響植物的光合作用[2]。有研究表明植物通過增加其單位面積上的葉脈長度來提高對干旱適應(yīng)能力[21]。雖然不同葉脈類型植物的葉脈密度比較接近[22],但是有研究表明平行葉脈植物的葉脈投入遠(yuǎn)高于羽狀葉脈的植物[23-24],并且不同葉脈類型植物對氣候的適應(yīng)策略存在差異[25]。然而不同葉脈類型的植物葉片性狀對降水變化的響應(yīng)是否存在差異仍然不明確。

植物葉片性狀的變異性和可塑性是最大的,故以植物葉片性狀為研究指標(biāo),更能反映出植物對氣候變化的響應(yīng)過程和機(jī)制[26],基于以上認(rèn)識,本研究擬討論高寒草甸不同水分生態(tài)類型和不同葉脈類型植物葉片性狀對模擬降水變化的響應(yīng)。

1 實(shí)驗樣地

模擬降水實(shí)驗樣地設(shè)立在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(簡稱海北站)的綜合觀測場(37°29′N, 101°12′E)。該站位于青藏高原的東北隅,地處祁連山東段北支冷龍嶺南麓,大通河河谷的西北部,站區(qū)以山間灘地和丘陵低山為主,灘地海拔3200 m。該地區(qū)氣候為高原大陸性氣候,以適應(yīng)寒冷濕中生的多年生草本植物群落為主要植被類型[27]。矮生嵩草草甸為站區(qū)主要植被類型,由多年生草本植物組成,優(yōu)勢種和建群種為矮生嵩草。矮生嵩草草甸植物生長低矮,但群落總覆蓋度較高,植物種類組成較多,但群落結(jié)構(gòu)為單層結(jié)構(gòu),其植物群落以矮生嵩草、麻花艽(Gentianastraminea)、異針茅(Stipaaliena)、花苜蓿(Medicagoruthenica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等為優(yōu)勢種[27]。土壤為草氈寒凍雛形土[27]。

2 研究方法

2.1 實(shí)驗設(shè)計

減水50%的處理采用集雨棚來模擬減水,4 個透明的聚碳酸樹脂通道(面積占整個小區(qū)面積的50%)以15°固定在距地表160 cm 處,截留的雨水通過管道流入白色聚乙烯塑料雨水采集器內(nèi)。每次及時將減水處理小區(qū)采集器的雨水添加到增水的小區(qū),以確保達(dá)到增水50%的目的。為減少或消除輻射器遮蔭或其它因素造成的實(shí)驗誤差,在相應(yīng)對照小區(qū)上方均設(shè)4 個虛擬透明的聚碳酸樹脂通道,通道的底部開口,以實(shí)現(xiàn)降水不減少。另外在每個小區(qū)四周埋入鐵皮以減少地表徑流的影響。每個實(shí)驗小區(qū)面積為1.5 m×1.5 m 。實(shí)驗起始于2011年。實(shí)驗重復(fù)3個。

2.2 樣品采集與測量

植物葉片樣品采集于2013年8月中旬。在不同實(shí)驗小區(qū)選擇矮生嵩草、垂穗披堿草、糙喙薹草(Carexscabrirostris)、花苜蓿、麻花艽、異葉米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia)、雪白委陵菜(Potentillanivea)、異針茅8種植物,每種植物選取3—5株,采集自植物頂端第二片或第三片成熟葉片,分別測量葉片的葉脈率、葉脈密度、葉片大小、比葉質(zhì)量、葉片總有機(jī)碳含量、葉片全氮含量、葉片碳同位素相對含量和碳氮比等指標(biāo)。

葉脈率(Vein mass per leaf mass, VMM)測量選取自頂端第二或三片成熟的植物葉片5片,分別在60℃下烘干并稱重。烘干樣品在5%的氫氧化鈉溶液中煮沸1—3 min,直到非常柔軟,但是不能散亂,然后在放大鏡下用鑷子小心分離葉脈和葉肉。分離出的葉脈在60℃下烘干并稱重,所用天平為XP6(Balance Mettler-toledo, Bern, Switzerland),精度為百萬分之一克。計算葉脈占葉質(zhì)量的百分比(%)。盡管細(xì)葉脈占葉脈總長度的80%,但是其質(zhì)量只占葉脈總質(zhì)量的4%[28],所以忽略了在葉脈分離過程中丟失的部分細(xì)葉脈的質(zhì)量。

葉脈密度(Vein length per area, VLA)測量使用Ueno等采用的方法[29],單位為mm/mm2。葉片大小(Leaf size, LS)測量使用Luo等采用的方法[30],單位為mm2。比葉質(zhì)量(Leaf mass per area, LMA)采用Niklas等采用的方法[31],單位為g/m2。

葉片總有機(jī)碳含量(Total organic carbon concentration, TOC))和葉片全氮含量(Total nitrogen concentration, TN)使用碳氮分析儀測量 (2400 CHNS/O, Perkin-Elmer, USA),單位為%。葉片穩(wěn)定碳同位素千分值(Carbon isotope discrimination, δ13C)采用馮秋紅等使用方法[32],單位為‰。

為比較不同量綱的葉片性狀的變化情況,本文創(chuàng)建“降水敏感性”概念,即單位降水幅度下,葉片性狀的變化率。每種葉片性狀的降水敏感性計算公式如下：

降水敏感性(%/%)=(處理-對照)/對照/降水變幅×100%)

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用一般線性模型(GLM)中的雙因素方差分析(Two-way ANOVA)分別檢驗處理(增水和減水)、物種及其互作效應(yīng)對某一葉片性狀(葉脈率、葉脈密度、葉片大小、比葉質(zhì)量、葉片總有機(jī)碳含量、葉片全氮含量、葉片碳同位素相對含量和碳氮比)的顯著性[33],并使用多重比較(Duncan test)檢驗不同物種某一葉片性狀的差異。

采用一般線性模型(GLM)中的三因素方差分析(three-way ANOVA)檢驗水分、物種和性狀及其互作效應(yīng)對葉片性狀水分敏感性的顯著性[33],并使用多重比較(Duncan test)檢驗不同物種某一葉片性狀和物種的差異。統(tǒng)計分析時用敏感性的絕對值進(jìn)行比較分析。

采用Pearson法計算所有物種和單一物種葉片性狀之間的相關(guān)關(guān)系。分析軟件使用SPSS 18.0,所有顯著性水平都是P<0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片性狀對降水變化的響應(yīng)

總體而言,降水變化對植物葉片大小、葉脈密度、穩(wěn)定碳同位素千分值、總有機(jī)碳含量和全氮含量具有顯著作用；對葉脈率、比葉質(zhì)量和碳氮比無顯著作用(表1)。說明高寒區(qū)的降水變化對植物葉片性狀具有顯著影響,但是不同性狀的具體表現(xiàn)存在差異。不同物種之間的葉片性狀均有顯著差異(表1)。除了全氮含量和碳氮比以外,不同物種的同一性狀對降水變化的響應(yīng)均具有顯著差異(表1)。說明降水變化對葉片性狀的影響因物種而異,葉片性狀對降水變化的響應(yīng)并沒有普適的規(guī)律。

具體而言,增水顯著增加了植物的葉片大小、穩(wěn)定碳同位素千分值、總有機(jī)碳含量、全氮含量,分別由(516.16±567.68)mm2、(-28.4±1.33)‰、(43.96±3.67)%、(2.4±0.25)%增加到(645.81±551.03)mm2、(-28.15±1.07)‰、(45.95±3.38)%、(2.57±0.29)%；顯著降低了葉脈密度,由(6.03±0.75)降低到(5.83±0.95)mm/mm2；對葉脈率、碳氮比和比葉質(zhì)量無顯著影響,平均為(26.06±17.82)%、(18.46±2.16)和(98.91±39.17)g/m2(表2)。減水顯著降低了葉片大小、穩(wěn)定碳同位素千分值,降低到(430.06±568.65)mm2和(-28.83±1.09)‰；對總有機(jī)碳含量、全氮含量、葉脈密度、葉脈率、碳氮比和比葉質(zhì)量無顯著影響(表2)。植物的葉片大小、穩(wěn)定碳同位素千分值可以很好的指示降水的增減變化,而葉脈率、碳氮比和比葉質(zhì)量對降水變化的響應(yīng)不明顯,部分葉片性狀對降水增減變化不對稱。

就具體物種同一性狀而言,增水顯著增加了矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉片大小,但對糙喙薹草、垂穗披堿草、異針茅和麻花艽的葉片大小無顯著作用。增水使得矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉片大小分別增加了200.3%、258.6%、289.4%和53.3%(圖1)。減水顯著減小了垂穗披堿草和異針茅的葉片大小,但對矮生嵩草、糙喙薹草、花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的葉片大小無顯著作用。減水使得垂穗披堿草和異針茅的葉片大小分別減少54.9%和30.7%(圖1)。降水的增減變化,對不同物種葉片大小的作用存在差異,部分物種對增加降水的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為葉片大小的增加；而部分物種對降水減少的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為葉片大小的減少。

表1 降水和物種對葉片性狀雙因素方差分析表

表2 葉片性狀對降水變化的響應(yīng)差異

圖1 不同植物葉片大小對增水和減水的響應(yīng)Fig.1 The response of different plant′s LS to adding and reducing water, the different words means significant difference不同字母代表具有顯著差異(P<0.05)

圖2 不同植物葉脈密度對增水和減水的響應(yīng)Fig.2 The response of different plant′s VLA to adding and reducing water, the different words means significant difference between contral and warming不同字母代表具有顯著差異(P<0.05)

增水顯著增加花苜蓿、異葉米口袋的葉脈密度,其葉脈密度分別增加了7.8%、4.0%；增水使得矮生嵩草的葉脈密度顯著減小了17.5%(圖2)。增水對雪白委陵菜、糙喙薹草、垂穗披堿草、麻花艽和異針茅的葉脈密度無顯著作用。減水顯著增加了垂穗披堿草和異針茅的葉脈密度,其葉脈密度分別增加25%和22.4%；減水使得花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽和雪白委陵菜的葉脈密度分別顯著減少5.5%、2.7%、4.6%和19.7%(圖2)。減水對矮生嵩草和糙喙薹草的葉脈密度無顯著作用。降水的增減變化,對不同物種葉脈密度的作用存在差異,甚至完全相反,尤其是不同葉脈類型的植物的響應(yīng)表現(xiàn)出相反的變化方向,說明不同植物應(yīng)對降水變化時,其葉脈密度的變化策略存在較大差異,并與植物葉脈類型相關(guān)。

增水使得垂穗披堿草的葉脈率顯著增加23.6%；增水顯著降低異葉米口袋葉脈率,其葉脈率降低74.4%。增水對雪白委陵菜、糙喙薹草、麻花艽、花苜蓿和異針茅的葉脈率無顯著作用(圖3)。減水使得糙喙薹草葉脈率顯著增加29.4%。減水對垂穗披堿草、異針茅、矮生嵩草、麻花艽、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉脈率無顯著作用(圖3)。與葉脈密度的變化相類似,當(dāng)降水發(fā)生增減變化時,不同葉脈類型植物的葉脈率的變化方向表現(xiàn)出較大不同,甚至完全相反。

圖3 不同植物葉脈率對增水和減水的響應(yīng)Fig.3 The response of different plant′s VMM to adding and reducing water, the different words means significant difference between contral and warming不同字母代表具有顯著差異(P <0.05)

圖4 不同植物穩(wěn)定碳同位素千分值對增水和減水的響應(yīng)Fig.4 The response of different plant′s δ13C to adding and reducing water, the different words means significant difference between contral and warming不同字母代表具有顯著差異(P <0.05)

增水使得花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的穩(wěn)定碳同位素千分值分別顯著增加2.5%、3.3%和5.4%(圖4)。增水對矮生嵩草、糙喙薹草、垂穗披堿草、麻花艽和異針茅的穩(wěn)定碳同位素千分值無顯著作用。減水使得糙喙薹草和異針茅的穩(wěn)定碳同位素千分值顯著減小3.3%和2.9%(圖4)。減水對垂穗披堿草、矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的穩(wěn)定碳同位素千分值無顯著作用。降水的增減變化,對不同物種穩(wěn)定碳同位素千分值的作用存在差異,部分羽狀葉脈植物對增加降水的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為穩(wěn)定碳同位素千分值的增加；而部分平行葉脈植物對降水減少的響應(yīng)更為積極,表現(xiàn)為穩(wěn)定碳同位素千分值的減少。

3.2 葉片性狀降水敏感性對降水變化的響應(yīng)

降水變化、物種和葉片性狀及其互作效應(yīng)顯著影響葉片性狀響應(yīng)的敏感性(表3)。植物葉片性狀對增水的敏感性顯著大于減水,約為減水的2倍,說明本研究所涉及的物種對于降水的增加響應(yīng)更為積極,同時對降水減少具有一定的適應(yīng)性(圖5)；葉片大小的敏感性顯著大于其它葉片性狀,約為其它葉片性狀10倍,說明葉片大小的變化可以很好的指示植物對降水變化的響應(yīng)(圖5)；矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋的三種植物的敏感性較大,而糙喙薹草、垂穗披堿草、異針茅、麻花艽和雪白委陵菜敏感性較低(圖5),說明不同物種葉片性狀對降水變化的響應(yīng)存在較大差異。

表3 降水、性狀和物種對敏感性三因素方差分析表

圖5 不同降水、葉片性狀和物種之間敏感性的差異Fig.5 The difference sensitivity of different precipitation, leaf traits and species, different letter means significant different between species不同字母代表具有顯著差異(P<0.05);LS：葉片大小 Leaf size；VLA：葉脈密度 Vein length per area；VMM：葉脈率 Vein mass per leaf mass；LMA：比葉質(zhì)量 Leaf mass per area；δ13C：穩(wěn)定碳同位素千分值 Carbon isotope discrimination；TOC：總有機(jī)碳含量 Total organic carbon concentration；TN：全氮含量 Total nitrogen concentration; C/N：碳氮比 Carbon to nitrogen ratio

3.3 葉片性狀之間的相互關(guān)系

比葉質(zhì)量與葉脈率、穩(wěn)定碳同位素千分值與葉脈率和比葉質(zhì)量、總有機(jī)碳含量與葉片大小和比葉質(zhì)量、總有機(jī)碳含量與穩(wěn)定碳同位素千分值、全氮含量與葉脈率和穩(wěn)定碳同位素千分值、全氮含量與總有機(jī)碳含量、碳氮比與葉片大小和總有機(jī)碳含量、碳氮比與比葉質(zhì)量呈顯著的正相關(guān)(表4)；葉脈密度與葉片大小和碳氮比與全氮含量呈顯著的負(fù)相關(guān)(表4)。說明植物葉片性狀并非完全獨(dú)立,某一性狀的變化可能伴隨著其它性狀的變化。葉脈密度有是限制葉片大小變化的重要因素。

表4 葉片性狀之間的Pearson相關(guān)系數(shù)

4 討論

4.1 不同葉片性狀對降水變化的協(xié)同響應(yīng)及其相互制約

葉片大小直接影響著植物對光的截取和碳獲取的能力[34]。本研究的結(jié)果表明：增水顯著增加了大部分植物的葉片大小；而減水則顯著減少了大部分植物的葉片大小(表2),這與已往的研究結(jié)果一致[35- 37]。群落的平均葉片大小與降水直接相關(guān)[35]。越干旱,同一物種葉片越小[36-37]。如馬蹄香(Primulasiebodii)的葉片大小在水分虧缺時比濕潤時更小[38]。澳大利亞東南部的多年生植物的葉寬與降水量呈正相關(guān)[39]。這主要是因為大葉需要更多的水分蒸騰來降低溫度；而水分供給不足時,植物通過減少葉片大小來減少水分的消耗,同時防止葉溫過高。葉片大小減少可以改變?nèi)~片的氣體傳導(dǎo)率,從而降低高蒸發(fā)帶來的傷害[40],所以降水的變化直接影響著葉片大小,進(jìn)而影響植物的生產(chǎn)力。植物形態(tài)要比植物功能更具有可塑性[17,41]。葉片大小可以很好的指示環(huán)境中水分資源的盈虧。

葉脈對光合組織起到支撐和傳輸?shù)淖饔肹24],因此葉脈密度的變化表征了光合組織對支撐和傳輸需求的變化。本研究的結(jié)果表明：總體上減水對葉脈密度無顯著作用,而增水顯著降低了葉脈密度(表3)。水分條件的改善可能對傳輸組織的需求下降,所以可能是葉脈密度下降的原因；而葉脈密度的增加有利于抗旱能力的提高[42],可能是減水條件下葉脈密度不變的原因。

水分控制實(shí)驗已開展3年,植物葉片發(fā)生顯著變化?？傮w上,本研究監(jiān)測的8種葉片性狀中有5種對降水變化的響應(yīng)顯著。隨著葉片大小的變化,其它葉片性狀也有不同程度的改變(表1)。葉片性狀之間的關(guān)系表明：葉片大小與總有機(jī)碳含量和碳氮比呈顯著正相關(guān),而與葉脈密度呈顯著負(fù)相關(guān)(表4)。例如：增水顯著增加了植物的葉片大小,同時顯著增加了總有機(jī)碳含量和顯著降低了葉脈密度(表2)。這表明植物葉片性狀之間具有協(xié)同變化。不同的葉片性狀具有不同的功能[43]。葉片大小的增加可以增加生產(chǎn)力[34],而總有機(jī)碳含量的增加是植物趨于保守的投資策略[44],同時葉脈密度的降低將減少水分傳輸?shù)哪芰?可能限制光合能力和生產(chǎn)力的進(jìn)一步增加[24]。這意味著植物在應(yīng)對降水變化時既有積極的一面也有保守的一面,不同葉片性狀存在協(xié)同響應(yīng)和相互制約的關(guān)系。

4.2 不同水分生態(tài)類型植物葉片性狀對降水變化的響應(yīng)

增水顯著增加了矮生嵩草、花苜蓿、異葉米口袋、雪白委陵菜的葉片大小,分別增加了葉片大小(圖1)。而對糙喙薹草、垂穗披堿草、麻花艽、和異針茅的葉片大小無顯著作用。垂穗披堿草和異針茅是屬于旱中生植物,而其它物種屬于中生植物[15]。雖然糙喙薹草葉片大小沒有顯著變化,但是增水增加其葉片大小的33%(圖1)。顯然中生植物比旱中生對濕潤條件的適應(yīng)能力更強(qiáng)。所以增水對中生植物葉片大小的影響較顯著,而對旱中生植物的葉片大小的影響較小。

與增水相反,減水顯著減小垂穗披堿草、異針茅的葉片大小(圖1)。而減水對矮生嵩草、糙喙薹草、花苜蓿、異葉米口袋、麻花艽、雪白委陵菜的葉片大小無顯著作用。減水對旱中生植物葉片大小的影響顯著,而對中生植物的葉片大小作用較小。植物通過改變其葉片性狀來響應(yīng)降水的變化,最大限度地達(dá)到其表型與生存環(huán)境相一致而利用或緩沖環(huán)境對生長和生殖產(chǎn)生的積極或消極影響[45]。所以垂穗披堿草和異針茅旱中生植物可以通過縮小葉片大小對干旱有更強(qiáng)的抗性,而其它6種中生植物通過增加葉片大小來適應(yīng)濕潤環(huán)境。

增水顯著減小矮生嵩草的葉脈密度,對垂穗披堿草和異針茅的葉脈密度無顯著作用(圖2)。雖然增水沒有顯著改變糙喙薹草的葉脈密度,但其葉脈密度下降了18%(圖2)。減水顯著增加垂穗披堿草、異針茅的葉脈密度,對矮生嵩草和糙喙薹草的葉脈密度無顯著作用(圖2)。矮生嵩草和糙喙薹草是中生植物,而垂穗披堿草和異針茅是旱中生植物[15]。降低葉脈密度可以減少對構(gòu)建消耗較高的葉脈組織的投入[46],進(jìn)而將有限的資源用于其他組織。而增加葉脈密度可以增強(qiáng)對干旱的抗性[42]。所以中生植物可以更好的適應(yīng)濕潤生境；而旱中生植物對干旱的抗性更強(qiáng)。因此表現(xiàn)為不同水分生態(tài)類型植物葉脈密度對降水變化響應(yīng)的差異。

4.3 不同葉脈類型植物葉片性狀對降水變化的響應(yīng)

增水使得矮生嵩草等平行葉脈植物的葉脈密度顯著降低或不變,而使得花苜蓿等羽狀葉脈植物的葉脈密度顯著增加或不變；與此相反,減水使得垂穗披堿草等平行葉脈植物的葉脈密度顯著增加或不變,而使得花苜蓿等羽狀葉脈植物葉脈密度顯著減少或不變(圖2)。兩類植物的響應(yīng)存在明顯的區(qū)別。葉脈投入的多少直接決定著水分的輸送能力[47]。本研究結(jié)果表明平行葉脈植物的葉脈率是羽狀葉脈植物的4倍(表4)。葉脈率的巨大差異可能是兩類植物葉脈密度響應(yīng)降水變化差異的原因。由于平行葉脈植物起源于中新世干旱環(huán)境擴(kuò)張的情景[48],所以可能是平行葉脈植物的葉脈率較高的原因。這說明較高的葉脈投入是平行葉脈植物應(yīng)對干旱適應(yīng)機(jī)制。所以在水分條件改善時,平行葉脈植物高的葉脈率使其無需繼續(xù)提高葉脈密度就可以充分利用水分；甚至可能會因葉片增大而降低葉脈密度,因為葉脈的構(gòu)建消耗大于葉肉(分別為每克木質(zhì)素和纖維素11.8和6.5 mmol 葡萄糖[46]。由于葉脈率較低,生產(chǎn)力的提高,增加了對傳輸組織的需求[28,49],所以羽狀葉脈植物需要提高葉脈密度來提高水分的輸送能力。

干旱通常導(dǎo)致更低的傳輸效率和出現(xiàn)栓塞的趨勢,要求植株在傳輸結(jié)構(gòu)中的投資更高[42],進(jìn)而導(dǎo)致葉片支撐結(jié)構(gòu)投資的質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加[50]。當(dāng)水分條件較差時,平行葉脈植物提高葉脈密度,保證水分的供給；而羽狀葉脈植物只能通過相對保守的策略,即通過降低葉脈密度減少葉脈的構(gòu)建消耗。這表明平行葉脈植物較適應(yīng)干旱的生境,而羽狀葉脈植物更適應(yīng)濕潤的生境。

穩(wěn)定碳同位素千分值是評估植物水分適應(yīng)性的可靠途徑[51]。增水使得大部分羽狀葉脈植物穩(wěn)定碳同位素千分值顯著增加,而減水使得大部分平行葉脈植物穩(wěn)定碳同位素千分值顯著減少。以往研究發(fā)現(xiàn)在全球尺度上,穩(wěn)定碳同位素千分值與年均降水存在顯著的負(fù)相關(guān)性[52]。小尺度(夏威夷)的研究表明,穩(wěn)定碳同位素千分值與年平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[47]。對北美Quercussuber的研究也得到同樣的結(jié)果[53]。較低的穩(wěn)定碳同位素千分值使得Quercussuber在濕潤的年份取得更多的地上生長量[53]。這是因為水分適應(yīng)性與土壤中可利用水分和植物的生長狀況密切相關(guān)[54]。由于葉脈率的巨大差異,平行葉脈植物較適應(yīng)干旱的生境,而羽狀葉脈植物適應(yīng)濕潤的生境。所以在增水條件下,羽狀葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)濕潤生境,即增加穩(wěn)定碳同位素千分值；同理在減水條件下,平行葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)干旱生境,即減少穩(wěn)定碳同位素千分值。這也進(jìn)一步證明兩類植物應(yīng)對降水變化的模式不同。

4.4 葉片性狀對增水和減水響應(yīng)的敏感性

本實(shí)驗中降水的變幅分別為±50%。從具體物種對兩種模擬情形響應(yīng)的差異來看,植物對于增水和減水的響應(yīng)不同(圖5)。部分植物性狀對于增水具有顯著響應(yīng),而對減水無顯著響應(yīng)；反之亦然。同時,大部分植物葉片性狀對于增水和減水的敏感性不對稱(表3、圖5)。植物葉片性狀對降水的敏感性不對稱,對增水的敏感性顯著大于減水的敏感性(圖5)。高寒草甸地區(qū)雖然年降水近600 mm,但是相對森林地區(qū)當(dāng)?shù)氐慕邓?。所以植物必然存在一系列的抗旱的機(jī)制[6-7]。而當(dāng)增水緩解干旱脅迫時,植物的生長發(fā)育將得到很大的促進(jìn)[5]。原有用于適應(yīng)干旱的結(jié)構(gòu)和功能并不能直接用于對增水的適應(yīng),植物葉片對增水和減水的響應(yīng)不對稱。所以未來降水增加可能促進(jìn)當(dāng)?shù)刂参锶郝涞纳L發(fā)育；而周期波動中出現(xiàn)的干旱對植物影響較小。

5 結(jié)論

降水的變化對高寒草甸植物葉片性狀具有顯著的影響,但是不同性狀的具體表現(xiàn)存在差異。植物葉片性狀在響應(yīng)降水變化時,存在協(xié)同變化和相互制約。

不同水分生態(tài)類型的植物葉片性狀對降水變化的響應(yīng)相反,增水顯著增加了中生植物葉片大小,降低其葉脈密度,矮生嵩草的葉片大小增加了200.3%,葉脈密度減小了17.5%,而對旱中生植物的葉片大小和葉脈密度的影響較??；減水顯著降低了旱中生植物葉片大小,增加其葉脈密度,垂穗披堿草和異針茅的葉片大小分別減少54.9%和30.7%,其葉脈密度分別增加25%和22.4%,而對中生植物的葉片大小和葉脈密度作用較小。

羽狀葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)增水環(huán)境,即增加葉脈密度和穩(wěn)定碳同位素千分值,花苜蓿、異葉米口袋的葉脈密度的增加了7.8%和4.0%,穩(wěn)定碳同位素千分值增加2.5%和3.3%,但是平行葉脈植物的葉脈密度和穩(wěn)定碳同位素千分值保持不變或降低；而在減水條件下,平行葉脈植物表現(xiàn)為有效適應(yīng)干旱生境,即增加葉脈密度和降低穩(wěn)定碳同位素千分值,異針茅的葉脈密度增加了22.4%,穩(wěn)定碳同位素千分值減小2.9%,而羽狀葉脈植物的葉脈密度不變或降低和穩(wěn)定碳同位素千分值保持不變。

植物葉片性狀對降水的敏感性不對稱,對增水的敏感性顯著大于減水的敏感性。植物在應(yīng)對短期降水變化時,植物形態(tài)可塑性的作用凸顯,放大或縮小葉片大小是植物應(yīng)對降水變化的最有效的途徑,但是不同水分生態(tài)類型和葉脈類型植物可塑性的方向存在顯著差異。因此,降水變化可能改變不同植物的競爭能力,從而改變?nèi)郝浣M成,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)過程。