張建亮,郭子良,錢者東,呂瑩瑩,崔國發(fā)

1 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所, 南京 210042 2 中國林業(yè)科學研究院濕地研究所, 北京 100091 3 北京林業(yè)大學, 北京 100083

長白松(Pinussylvestrisvar.sylvestriformis)是長白山地區(qū)特有種,國家一級重點保護野生植物[1]、IUCN紅色名錄瀕危(EN)物種[2]。天然長白松種群僅分布于長白山北坡海拔630—1400 m,128°05′—128°25′E,42°06′—42°42′N的狹長范圍內(nèi)[3],分布區(qū)極其狹窄,除在吉林延邊朝鮮族自治州二道白河鎮(zhèn)附近較為集中形成成片純林外,其余多散生在二道白河和三道白河的階地上,與紅松(Pinuskoraiensis)、長白落葉松(Larixolgensis)、云冷杉及一些闊葉樹種形成獨具特色的長白松混交林。以往長白松研究多集中在長白松起源[4]、種實性狀[5]、干性特征[6]、生物量[7]、生理[8- 11]、引種造林技術(shù)[12- 14]以及氣候變化響應(yīng)[15]等方面,天然長白松種群生態(tài)學特征研究報道不多,尤其是天然長白松個體及其種群競爭及其生存壓力方面未見相關(guān)報道。

競爭關(guān)系在自然界植物群落內(nèi)部普遍存在,其對植物個體生長發(fā)育[16]、種群結(jié)構(gòu)與動態(tài)[17]、群落構(gòu)建[18]等方面均具有重要的影響。生態(tài)學家通過對有機體間競爭的大量研究認為，競爭是指兩個或兩個以上的有機體在利用同一資源時,由于所需的環(huán)境資源或能量不足的情況下而產(chǎn)生的相互作用,通常這種作用會對其中一有機體產(chǎn)生負面影響[19-21]。生態(tài)上鄰體的競爭引起的對目標物種個體生長、存活和繁殖等抑制程度,產(chǎn)生競爭效應(yīng)[22-23]。這種競爭效應(yīng)即表現(xiàn)為目標物種個體的生存壓力。群落中物種個體由于的競爭產(chǎn)生的生存壓力受到多種因素的影響,其中包括內(nèi)在因素(如個體大小、所處生長發(fā)育階段、個體生活力)和外界因素(如所處地形、氣候、相鄰植株個體大小等)[24]。目前,描述珍稀瀕危喬木個體及種群的生存壓力模型主要有兩類：依賴距離的競爭指數(shù)和不依賴距離的競爭指數(shù)[25-26]。不依賴距離的競爭指數(shù)只測量相關(guān)的密度和相對大小,對樹木所在位置不做具體測量。由于珍稀瀕危植株個體主要受鄰近植株影響,受較遠植株影響較小,故較少采用。與距離有關(guān)的競爭模型中,Hegyi單木競爭指數(shù)是測度林木個體間競爭強度較常用的指標[27-28],由于其簡便易算應(yīng)用較廣[29- 31]。如潘磊磊等[32]利用Hegyi競爭指數(shù)研究沙地樟子松天然林南緣分布區(qū)林木的種內(nèi)競爭特征；劉韶輝等[33]在湖南會同鷹嘴界國家級自然保護區(qū)內(nèi)設(shè)置0.96公頃次生闊葉林樣地,利用Hegyi的單木競爭指數(shù)對優(yōu)勢樹種進行種內(nèi)種間競爭分析研究。杜秀芳等[34]以浙江省杭州市臨安區(qū)的喬木林為對象,基于Voronoi圖的Hegyi競爭指數(shù),在區(qū)域尺度上對臨安區(qū)多種森林類型的競爭關(guān)系進行分析。張岳西[35]基于Hegyi競爭指數(shù)提出改進模型,保證了數(shù)學邏輯的一致性,增加了生態(tài)學的解釋意義,并以重慶市縉云山馬尾松林為例,進行了實例研究。然而,傳統(tǒng)鄰體干擾模型在空間占據(jù)力及其對光資源競爭作用方面分析不足(如未考慮競爭個體方位等因子),仍然存在進一步改進空間。

吉林長白山國家級自然保護區(qū)是天然長白松天然種群的主要分布地,本文以保護區(qū)內(nèi)天然長白松種群為研究對象,通過進一步改進傳統(tǒng)鄰體干擾模型,提出了3種生存壓力指數(shù)：個體生存壓力指數(shù)、種群生存壓力指數(shù)和群落生存壓力指數(shù)。在全面調(diào)查自然保護區(qū)天然長白松種群分布的基礎(chǔ)上,研究分析群落中不同物種對長白松的競爭作用,以闡明長白松分布的不同群落類型中長白松承受的群落生存壓力,為天然長白松種群的保護以及自然保護區(qū)的管理提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

長白山位于中國東北部,是歐亞大陸東岸的最高山。長白山國家級自然保護區(qū)位于長白山脈東南吉林省安圖、撫松、長白三縣交界處,東南部與朝鮮相毗鄰。地理坐標介于127°42′55″—128°16′48″E, 41°41′49″—42°25′18″N之間。保護區(qū)垂直高差近2000m,海拔介于720—2691m。長白山地帶性氣候為溫帶濕潤季風氣候。冬季盛行風來自干冷的大陸,氣候寒冷而干燥；夏季盛行風來自海洋,氣候溫暖濕潤[36]。區(qū)內(nèi)植物屬長白山植物區(qū)系,植被垂直帶譜完整,隨海拔梯度呈垂直變化,植被主要由紅松闊葉林、針葉林、岳樺林、草甸、高山苔原等組成,具有明顯的垂直分布規(guī)律。長白松種群主要分布在海拔1400m 以下針葉林及針闊混交林帶。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在實地考察保護區(qū)長白松種群分布基礎(chǔ)上,采用典型抽樣法沿海拔梯度在長白松分布植物群落中選取代表性樣地,兼顧不同的種群密度設(shè)置樣方47個,調(diào)查面積總計18800m2。

樣方調(diào)查時,記錄樣方位置(經(jīng)緯度)、海拔、坡度、坡向、郁閉度、枯枝落葉層厚度、苔蘚厚度等生境因子。樣方大小為20m×20m,將樣方劃分為16個5m×5m的小樣方。以小樣方為單位,對樣方內(nèi)的胸徑大于4cm的喬木進行每木檢尺,包括胸徑、樹高、冠幅、枝下高等指標。其中,樹高采用CGQ- 1型測高器進行測量,每個20m×20m樣方中測量4株植株作為標準木,其他植株樹高根據(jù)與標準木的相對高度進行估測。冠幅采用兩向測量法,即記錄植株樹冠垂直投影東西、南北軸的長度。同時,以每個小樣方東北角為坐標原點,測定每株數(shù)目的相對坐標(x,y)。對胸徑小于4cm的長白松幼苗,記錄樹高、基徑、冠幅、樹勢以及輪枝數(shù)。灌木層的調(diào)查以樣方的四角和中間選取5個2m×2m的小樣方,記錄灌木物種的蓋度和高度。草本層的調(diào)查是在20m×20m樣方內(nèi),隨機選取10個1m×1m的小樣方,記錄草本物種的個體數(shù)(叢數(shù))、蓋度和高度。

1.3 物種組成

參考《中國植物志》和中國數(shù)字植物標本館(http://www.cvh.org.cn)確定的維管束植物的科、屬、種,基于樣方調(diào)查數(shù)據(jù),對長白松分布的植物群落的物種組成進行統(tǒng)計。通過分層計算物種的重要值確定物種在群落中的優(yōu)勢度,喬木重要值=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/300；灌木(或草本)重要值=(相對蓋度+相對高度+相對頻度)/300。

1.4 植物群落類型劃分

為了突出植物群落中喬木種對群落的建群作用,基于喬木物種重要值,構(gòu)建47×27(樣方×喬木種)的矩陣,采用多元分析TWINSPAN(雙向指示種分析方法)[37]對長白松所處群落類型進行劃分。

1.5 生存壓力分析

1.5.1個體生存壓力指數(shù)(PIij)

個體生存壓力指數(shù)反映單個個體樣木承受的來自鄰近某個體競爭木的生存壓力,按下式計算：

1.5.2種群生存壓力指數(shù)(PIt)

種群生存壓力指數(shù)反映植物群落中某一競爭樹種種群對長白松的生存壓力大小。按下式計算：

式中,PIt為種群生存壓力指數(shù),反映競爭樹種種群對長白松的造成的生存壓力大??；n為長白松樣木數(shù)量；m為長白松第i株樣木t-樹種內(nèi)的競爭木數(shù)量。

1.5.3群落生存壓力指數(shù)(PI)

長白松在某植物群落中生存壓力指數(shù)按下式計算：

式中,PI為群落生存壓力指數(shù),即長白松在某植物群落類型中的生存壓力指數(shù)；q為競爭木樹種的數(shù)量。

1.6 長白松在不同群落之間生存壓力差異分析

采用單向方差分析(One-Way ANOVA)中的最小顯著差值法(LSD)比較6種群落中長白松生存壓力大小差異,利用SPSS 18.0統(tǒng)計分析軟件實現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 長白松分布的植物群落類型

利用TWINSPAN植物群落數(shù)量分類方法,將長白松分布的植物群落類型劃分為6類：蒙古櫟(Quercusmongolica)群落、臭冷杉(Abiesnephrolepis)-長白松群落、白樺(Betulaplatyphylla)群落、白樺-臭冷杉群落、紅松-長白松群落、長白落葉松-魚鱗云杉(Piceajezoensis)群落(表1)。

表1 長白松分布的植物群落類型及其特征

2.2 樣木測樹因子特征

為了客觀反映長白松種群生存壓力大小,根據(jù)自然保護區(qū)中長白松種群的年齡結(jié)構(gòu)特征[44],選取樣木。自然保護區(qū)中總計調(diào)查長白松樣木72株,最小胸徑9.2cm,最大胸徑78.8cm,平均胸徑46.69cm。由于自然保護區(qū)中,Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ級個體較多,相應(yīng)地,在這幾個齡級中選取樣木個體總計59株,占樣木總數(shù)的81.94%。不同齡級樣木的選擇基本符合長白松種群年齡結(jié)構(gòu)特征。選擇樣木齡級分布如見表2。

表2 樣木胸徑分布

2.3 不同森林群落類型中長白松的生存壓力

2.3.1蒙古櫟群落長白松種群生存壓力

分布海拔較低的蒙古櫟群落中,共調(diào)查7株長白松樣木,平均每株樣木的競爭木的株數(shù)(即單株樣木競爭木株數(shù))約為26株(25.57株),競爭樹種中,假色槭、蒙古櫟、紫椴等闊葉樹種株數(shù)較多,分別占競爭木總株數(shù)的21.79%、15.08%和11.17%。對長白松造成生存壓力相對較大的主要是蒙古櫟和紅松,其樹種生存壓力指數(shù)分別為2.180、1.382。蒙古櫟群落中長白松種群的生存壓力指數(shù)為5.440(表3),相對于其它植物群落類型,長白松種群生存壓力總體較弱。

2.3.2臭冷杉-長白松群落長白松種群生存壓力

臭冷杉-長白松群落內(nèi),共調(diào)查7株長白松樣木,平均每株樣木競爭木株數(shù)為約48株(47.86株)。其中,競爭樹種中,臭冷杉個體數(shù)最多,占競爭木總數(shù)的48.06%(表4)。長白松在群落中的種群生存壓力指數(shù)為8.752。對長白松種群造成生存壓力較大的樹種主要為長白落葉松和長白松種內(nèi)個體,兩者的樹種生存壓力指數(shù)分別為3.340、1.770,紫椴在群落中有一定競爭力。臭冷杉由于個體數(shù)較多,累計樹種的生存壓力指數(shù)為1.057。群落中其它樹種對長白松的造成的生存壓力均有限。

表3 蒙古櫟群落內(nèi)長白松生存壓力

表4 臭冷杉-長白松群落內(nèi)長白松生存壓力

2.3.3白樺群落內(nèi)長白松生存壓力

白樺林群落中,共調(diào)查長白松樣木7株,單株樣木競爭木株數(shù)為56.17株。競爭樹種中,白樺、紅松和長白松種內(nèi)個體較多。白樺樹種生存壓力指數(shù)最大,為6.045(表5)。長白松種內(nèi)個體造成的生存壓力為3.312,種內(nèi)競爭強烈。群落中山楊(Populusdavidiana)和紅松對長白松也造成一定生存壓力,其它樹種對長白松造成的生存壓力有限,樹種生存壓力指數(shù)均較小。白樺林群落內(nèi)長白松種群生存壓力指數(shù)為13.262,生存壓力較大。

表5 白樺群落內(nèi)長白松生存壓力

2.3.4白樺-臭冷杉群落內(nèi)長白松生存壓力

白樺-臭冷杉群落中,共調(diào)查對象木14株,單株樣木競爭木株數(shù)為44.43株。其中,臭冷杉、長白松和長白落葉松個體數(shù)較多,分別占競爭木總數(shù)的24.28%、18.49%、15.59%(表6)。長白落葉松的樹種生存壓力指數(shù)最大,達8.548,紅松、長白松、山楊和白樺的樹種生存壓力指數(shù)均超過2。種群生存壓力指數(shù)為21.532,在長白松分布的6種群落類型中,生存壓力最大。

表6 白樺-臭冷杉群落內(nèi)長白松生存壓力

2.3.5紅松-長白松群落內(nèi)長白松生存壓力

紅松-長白松林在自然保護區(qū)中分布范圍較廣,相應(yīng)地選取了較多的樣木,總計26株。單株樣木競爭木株數(shù)為35.17株。競爭木樹種中,紅松、臭冷杉、長白松和長白落葉松個體數(shù)較多,分別為7.86、7.83、5.69和4.93株(表7)。紅松和長白落葉松對長白松造成的的生存壓力較大,樹種生存壓力指數(shù)分別為4.345和4.248。長白松種內(nèi)競爭也造成一定的生存壓力,種內(nèi)生存壓力指數(shù)為1.849。紅松群落內(nèi)長白松種群的生存壓力指數(shù)為14.185,生存壓力較大。

表7 紅松-長白松群落內(nèi)長白松生存壓力

2.3.6長白落葉松-魚鱗云杉群落長白松種群生存壓力

長白落葉松-魚鱗云杉群落內(nèi)共選取11株樣木,競爭樹種中長白落葉松和魚鱗云杉占多數(shù)。種群的生存壓力指數(shù)為7.780,對長白松在群落中的生存壓力來自長白落葉松,其樹種生存壓力指數(shù)為4.532,其次為長白松的種內(nèi)個體之間的競爭造成的生存壓力(表8)。其它樹種對長白松影響較弱。

2.3.7不同群落中長白松生存壓力大小差異

利用SPSS統(tǒng)計分析軟件多重比較單向方差分析(One-Way ANOVA)比較6種群落類型中長白松生存壓力大小,結(jié)果表明：6種群落類型中長白松生存壓力總體上表現(xiàn)出明顯差異(F=23.003,P<0.05,表9)。白樺-臭冷杉群落中長白松生存壓力最大,群落生存壓力指數(shù)達21.532,顯著高于其他5種群落；紅松-長白松群落中長白松生存壓力(PI=14.185)與白樺群落無明顯差異,但顯著高于臭冷杉-長白松群落、長白落葉松-魚鱗云杉群落和蒙古櫟群落；白樺群落中長白松生存壓力(PI=13.262)與臭冷杉-長白松群落無明顯差異,但顯著高于長白落葉松-魚鱗云杉群落和蒙古櫟群落；臭冷杉-長白松群落、長白落葉松-魚鱗云杉群落和蒙古櫟群落中長白松生存壓力相對較小,分別為8.752、7.780、5.440,沒有明顯差異(圖1)。

表8 長白落葉松-魚鱗云杉群落內(nèi)長白松生存壓力

表9 多重比較單向方差分析統(tǒng)計表

圖1 6種群落類型中長白松生存壓力比較 Fig.1 Comparison of Pinus sylvestris var. Sylvestriformis survival pressure in six kinds of plant communitiesI：蒙古櫟群落 Quercus mongolica community;II：臭冷杉-長白松群落 Abies nephrolepis-Pinus sylvestris var. sylvestriformis community;III：白樺群落 Betula platyphylla community;IV：白樺-臭冷杉群落 Betula platyphylla-Abies nephrolepis community;V：紅松-長白松群落 Pinus koraiensis-Pinus sylvestris var. sylvestriformis community;VI：長白落葉松-魚鱗云杉群落 Larix olgensis-Picea jezoensis community;不同小寫字母表示生存壓力大小的差異顯著性(P<0.05)

2.3.8生存壓力指數(shù)與傳統(tǒng)鄰體干擾模型的比較分析

與傳統(tǒng)鄰干擾模型相比,本文提出的生存壓力指數(shù)具有如下特點：(1)增加了光競爭因子,能夠反映處不同方位的競爭木對目標物種產(chǎn)生生存壓力的差異。如從蒙古櫟群落中某株長白松個體生存壓力指數(shù)分析來看(表10),編號8和編號11的兩株蒙古櫟,個體大小(胸徑、樹高、冠幅等)以及與目標樣木距離基本相同,傳統(tǒng)競爭指數(shù)(選擇張岳西[35]改進的競爭指數(shù))計算結(jié)果趨于一致,競爭指數(shù)分別為5.858和5.642,但由于所處方位不同,編號8處于目標樣木的北偏東方向,編號11處于目標樣木的南偏西方向,由于處于不同方位對光的遮蔽作用不同,采用個體生存壓力指數(shù)計算編號11的生存壓力指數(shù)為3.387,而編號8的生存壓力指數(shù)僅為0.021,存在明顯的差異。(2)增加了冠幅和樹高因子,更能反映胸徑相同的不同競爭樹種間生存壓力的差異。如編號11的蒙古櫟和編號14的紫椴,兩株競爭木個體胸徑以及與樣木的距離基本相等,傳統(tǒng)指數(shù)計算競爭指數(shù)趨于一致。但由于樹種本身生物學屬性,胸徑相等的蒙古櫟冠幅與樹高存在差異,采用生存壓力指數(shù)計算蒙古櫟產(chǎn)生的生存壓力要明顯高于紫椴,即蒙古櫟產(chǎn)生的生存壓力指數(shù)為3.387,紫椴僅為1.244(表10)。

表10 蒙古櫟群落中某株長白松個體生存壓力指數(shù)表

3 討論

不同群落類型中長白松承受的群落生存壓力的大小,與長白松種群所處群落演替階段及其種群年齡結(jié)構(gòu)組成有關(guān)。卜軍等[45]研究發(fā)現(xiàn),長白松的光補償點遠高于紅松、落葉松和魚鱗云杉,飽和點高于落葉松和魚鱗云杉,表明長白松是一種強陽性樹種。天然長白松林的形成,是由于原有的森林植被受外界人為或自然災(zāi)害的強烈干擾后發(fā)生的,原有的森林植被組合由于不適應(yīng)變化了的環(huán)境,被適應(yīng)這一環(huán)境的長白松等強喜光性的先鋒樹種所取代的結(jié)果。長白松分布的白樺群落是火災(zāi)后白樺、山楊等陽性樹種侵入定居與原有的長白松母樹所形成的先鋒群落類型,群落處于演替的前期階段,郁閉度普遍不高,僅為0.6,群落重建的過程中,與長白松競爭的白樺等陽性樹種個體數(shù)較多。Wang等[46]研究表明,樹木的大小對其競爭強弱有著較大的影響,競爭強度大小與對象木胸徑服從冪函數(shù)關(guān)系,隨著對象木胸徑的增加,其所受其他個體的生存壓力逐漸減弱。張建亮等2014年[44]對長白松種群結(jié)構(gòu)進行了專門研究,白樺林群落中長白松種群呈現(xiàn)出小齡級個體多,大齡級個體缺乏的組成格局。由于群落中長白松個體普遍較小,因此對其他樹種對長白松產(chǎn)生的生存壓力較大。

白樺-臭冷杉群落是群落演替的中前期階段,長白松種群表現(xiàn)為小、中、大齡級個體同時存在,中齡級個體占優(yōu)勢的相對穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)[44]。由于競爭木數(shù)量較多,競爭樹種多為群落中原有的長白落葉松和紅松,個體往往較大,對長白松產(chǎn)生較大生存壓力。同時由于群落處于中前期的演替階段,白樺、山楊等陽性樹種個體數(shù)較多,對長白松中小齡級個體競爭作用較強。紅松-長白松群落屬于紅松闊葉林類型,群落郁閉度較大,在0.85以上,群落中長白松種群生存壓力主要來自成年個體紅松和長白落葉松,紅松和長白落葉松個體產(chǎn)生的生存壓力占群落生存壓力的61%,長白松生存壓力也相對較大。臭冷杉-長白松林為群落演替的中后期階段,長白落葉松-魚鱗云杉群落為隱域性植被類型,兩種群落中長白松種群均表現(xiàn)為小中齡級個體缺乏,主要為成年個體[44],種群承受的生存壓力相對較弱。蒙古櫟林群落海拔較低,群落中針葉林僅為長白松,由于郁閉度高,達0.9,林下未有長白松更新,群落進一步發(fā)展將會形成以蒙古櫟、紫椴、色木槭為主的闊葉林。由于群落中沒有長白松個體更新,群落中長白松一般為成年個體,樹高較高,冠幅較大,其他樹種對群落中現(xiàn)有長白松產(chǎn)生生存壓力相對較小。

種群生存壓力是導(dǎo)致長白松成年個體死亡的主要原因。據(jù)實地調(diào)查,在白樺-臭冷杉群落和紅松-長白松群落中有出現(xiàn)長白松個體死亡現(xiàn)象,如在紅松-長白松群落樣方調(diào)查中中記錄到2株死亡個體(DBH分別為36cm和25.7cm)。2種群落中長白落葉松對長白松的生存壓力極其強烈,長白落葉松樹種生存壓力分別達到8.548和4.248。在紅松-長白松群落中紅松的對長白松的生存壓力也較強,樹種生存壓力指數(shù)達4.345。另外,這2種群落類型分布海拔有一定重疊,多集中在海拔1000m區(qū)域,群落的土壤類型為山地暗棕壤與山地棕色針葉林土的過渡帶,土層較薄,結(jié)構(gòu)疏松,長白松成年個體根系較淺,由于種間競爭的劣勢而使得個體根系的附著力下降,加之群落中較大風速的影響而常常倒伏死亡。

長白山自然保護區(qū)采取了嚴防死守保護管理方式,不允許任何形式的人為干預(yù)長白松種群。然而,這種嚴格保護和管理并不完全有利于長白松種群的穩(wěn)定發(fā)展。保護區(qū)管理工作者應(yīng)根據(jù)長白松種群所處的群落生境特點、種群結(jié)構(gòu)特征以及種群在群落中的生存壓力大小,采取相應(yīng)的撫育管理措施。針對長白松分布的6種植物群落類型,建議白樺-臭冷杉、紅松-長白松群落中長白松成年個體承受生存壓力大,需適度對主林層中的長白落葉松和紅松進行擇伐和修整,降低對長白松成年個體的競爭影響。同時考慮到這兩個群落中均出現(xiàn)一定數(shù)量的幼苗[44],說明一定程度上種子能夠順利入土并萌發(fā),但是幼樹和小樹的嚴重缺乏表明林內(nèi)相對高郁閉的環(huán)境對幼樹和小樹的生長不利,可以通過擇伐次林層的中的青楷、花楸、小葉榆等闊葉樹來降低群落的遮蔽程度。白樺林群落中由于長白松幼齡個體較多,種群生存壓力也較大,需加強對幼齡個體的撫育,可擇伐主林層中的白樺及山楊等樹種,降低群落郁閉度。對于臭冷杉-長白松林、長白落葉松-魚鱗云杉林和蒙古櫟林等群落,長白松個體往往占據(jù)主林層,其他樹種對成年個體產(chǎn)生的生存壓力相對較小,無需對主林層成年個體進行干擾性撫育。但考慮到這3種群落中幼苗缺乏原因,應(yīng)適當降低灌木層蓋度,對地表較密的草本層和覆蓋較大的苔蘚層進行適度的清理和擾動,促使長白松種子順利落入土壤,促使長白松的幼苗團塊狀更新。

以往鄰體干擾模型由于僅考慮了在一定距離范圍內(nèi)具有競爭效應(yīng)植株(競爭木)與研究對象植株(對象木)胸徑的相對大小,忽略了競爭木的其它測樹因子,如高度、冠幅等。這是因為群落內(nèi)植物個體之間的競爭除與胸徑有關(guān)外,還與物種個體的相對高度與冠幅大小密切相關(guān)。高度與冠幅的大小,決定了植物個體對生存環(huán)境和空間資源的爭奪,尤其是對光資源爭奪。個體高度越高,冠幅越大對光資源的競爭力越強,空間占據(jù)力也越大,對其他物種個體的影響程度也就越大。胸徑相等的不同的物種間個體的高度和冠幅大小往往存在很大差異,對目標物種的競爭效應(yīng)也就不同。再者,樹冠大小相同處在不同方位的植株個體對目標物種的遮蔽作用也存在明顯差異。以上都是目前現(xiàn)有鄰體干擾競爭模型無法解決的問題。因此,本文引入樹高、冠幅及方位等因素,提出的一種生存壓力模型,能夠更客觀、真實、定量反映珍稀瀕危樹種個體及種群在群落中的生存狀況,從而為珍稀瀕危樹種個體及種群在群落中的生存狀況分析提供一種理論模型。當然,植物競爭是一個十分復(fù)雜的過程,相鄰植物個體之間不但對地上光、熱資源競爭,同時也對地下水分、礦質(zhì)營養(yǎng)進行爭奪,由于天然植物群落中測度地下部分競爭作用存在一定難度,本文提出的模型僅能間接反映地下因子競爭影響,珍稀瀕危植物地下部分的競爭效應(yīng)尚需深入探討。