李瑞雪，周榮，蘇雪強(qiáng)，汪泰初

（安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所，合肥市 230061）

目前，在全球范圍內(nèi)土地干旱呈現(xiàn)日益嚴(yán)重的趨勢(shì)［1］，約36%的土地處于干旱和半干旱狀態(tài)，占耕地總面積的43%［2］。我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)總面積為297.6 萬(wàn)km2，占國(guó)土總面積的38.30%［3-4］。在異常氣候影響下，干旱天氣出現(xiàn)得越來(lái)越頻繁，并成為我國(guó)主要的自然災(zāi)害之一，不但嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全，造成巨大損失，還會(huì)嚴(yán)重破壞生態(tài)環(huán)境。目前，干旱己經(jīng)成為全球性的問(wèn)題［5］。植物常受到來(lái)自自然環(huán)境的生物或非生物脅迫，其中干旱是對(duì)植物損害最嚴(yán)重的非生物脅迫之一［6］。干旱會(huì)導(dǎo)致植物發(fā)生水分虧缺，從而產(chǎn)生滲透脅迫，進(jìn)而影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及作物產(chǎn)量，嚴(yán)重時(shí)還會(huì)導(dǎo)致植物死亡［7］。了解干旱對(duì)桑樹(shù)等植物生長(zhǎng)的影響和植物對(duì)干旱的適應(yīng)性反應(yīng)及調(diào)控機(jī)制，可為增強(qiáng)植物抗旱性、提高植物水分利用率、選育抗旱優(yōu)良品種、發(fā)展高產(chǎn)耐旱農(nóng)業(yè)提供參考，同時(shí)為選擇適生植物來(lái)進(jìn)行受損生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)和人工生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建提供依據(jù)。桑樹(shù)在我國(guó)分布廣泛，各地均有種植。在我國(guó)傳統(tǒng)的農(nóng)作物中，桑樹(shù)為葉用植物，主要用于家蠶飼養(yǎng)，其快速生長(zhǎng)需要消耗大量的水分。因此，相對(duì)其他木本植物來(lái)說(shuō)，桑樹(shù)是一種高耗水的樹(shù)種。干旱對(duì)桑樹(shù)的正常生長(zhǎng)發(fā)育有著極大的影響，是影響桑葉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素之一［8］。干旱程度的加重會(huì)導(dǎo)致桑幼苗葉片出現(xiàn)失綠發(fā)黃，葉片邊緣焦枯癥狀加劇，葉片數(shù)和分枝數(shù)減少，株高、地上部位鮮重下降［9］，所以，篩選出抗旱的桑樹(shù)品種并研究桑樹(shù)的抗旱脅迫機(jī)理是桑樹(shù)栽培領(lǐng)域內(nèi)亟需解決的問(wèn)題。本文綜述了干旱對(duì)桑樹(shù)等植物的影響和危害以及植物干旱適應(yīng)性反應(yīng)方面的研究進(jìn)展，以期為桑樹(shù)等植物抗旱機(jī)制和抗旱品種改良選育等工作提供參考依據(jù)。

1 干旱脅迫

干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物的滲透勢(shì)改變、細(xì)胞膜被破壞、色素含量減少、光合系統(tǒng)受影響、生長(zhǎng)受到抑制、產(chǎn)量降低甚至死亡等［10-12］。同時(shí)脅迫強(qiáng)度、發(fā)生時(shí)期及各種脅迫因子的協(xié)同作用會(huì)加重環(huán)境脅迫對(duì)植物的危害，特別是會(huì)導(dǎo)致作物減產(chǎn)，干旱造成的農(nóng)作物減產(chǎn)大于其他環(huán)境脅迫所造成的減產(chǎn)總和［13］。

干旱會(huì)引起植物水分虧缺，由于植物種類(lèi)繁多，干旱造成水分虧缺的程度很難用統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)劃分。中生植物的水分虧缺程度可分為輕度、中度、重度3類(lèi)。水分供應(yīng)良好的植物，葉水勢(shì)（ψw）在-0.4～0 MPa之間，壓力勢(shì)（ψp）在0.8～1.2 MPa之間，相對(duì)含水量（RWC）＞95%。輕度虧缺時(shí)，ψw為-0.8～-0.4 MPa，ψ p為0.4～0.8 MPa，RWC＞90%。中度虧缺時(shí)，ψ w為-1.2～-0.8 MPa，ψ p為0～4 MPa，RWC 為90%～80%。重度虧缺時(shí)，ψw為-1.8～-1.2 MPa，ψp＜0 MPa，RWC＜80%［14］。小麥細(xì)胞汁液濃度對(duì)水分虧缺具有既敏感又穩(wěn)定的反應(yīng)，其中拔節(jié)期細(xì)胞汁液濃度在11%～12%之間時(shí)，為適宜范圍，大于12%則處于輕度缺水，大于13.5%則為嚴(yán)重缺水；抽穗至灌漿前期，12%～14%為適宜范圍，大于14%為輕度虧缺，大于15%就是嚴(yán)重虧缺［15］。干旱程度也可用土壤含水量表示，以土壤相對(duì)含水量70%作對(duì)照，50%為輕度虧缺，35%為中度虧缺，25%為嚴(yán)重干旱［16］。

根據(jù)引起水分虧缺的原因，可將干旱分為3種類(lèi)型（圖1），這3種干旱類(lèi)型可同時(shí)發(fā)生，也可能是交叉發(fā)生的［17］。干旱可以是永久性的，也可以是季節(jié)性的（有明顯干濕季節(jié)差別的），也可以是不規(guī)律性的。

圖1 干旱類(lèi)型

2 干旱對(duì)植物的影響和危害

干旱對(duì)植物有非常廣泛而深刻的影響和危害［18］（圖2）。植物遭到輕度或短時(shí)間的缺水脅迫時(shí)，葉片和莖基幼嫩部會(huì)出現(xiàn)下垂的暫時(shí)萎蔫現(xiàn)象。當(dāng)干旱脅迫時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，植物由適應(yīng)性萎蔫（植物為了適應(yīng)干旱脅迫進(jìn)行的適度萎蔫，可以減少光合作用、蒸騰作用等，進(jìn)而起到自我保護(hù)的效果）轉(zhuǎn)為永久性萎蔫，就可能造成植物死亡。

圖2 水分虧缺危害植物生理示意圖［18］

2.1 抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育

水分虧缺能夠改變細(xì)胞壁的伸展性能，如小麥、大豆、玉米等植物在水分虧缺下由于細(xì)胞壁的伸展程度降低，生長(zhǎng)明顯受到抑制，胞壁物質(zhì)在植物延伸生長(zhǎng)中起到關(guān)鍵作用［19-21］。缺水會(huì)導(dǎo)致植物葉片卷縮或老葉掉落［22］。土壤水分不足會(huì)抑制小麥植株莖節(jié)生長(zhǎng)，降低株高。隨著干旱脅迫程度的加劇，各部位葉片的長(zhǎng)度及面積減少，且其長(zhǎng)和寬的比值也會(huì)相應(yīng)減?。?5］。桑樹(shù)的株高和地莖受干旱脅迫抑制顯著，且脅迫程度越深，抑制效果越明顯［23］。與其他植物相似，在干旱脅迫下，農(nóng)桑14號(hào)、農(nóng)桑12號(hào)和強(qiáng)桑1號(hào)等3種桑樹(shù)的生長(zhǎng)速率均出現(xiàn)顯著降低，其中，農(nóng)桑14 號(hào)和農(nóng)桑12 號(hào)的葉干重、莖干重、根干重和總干物質(zhì)量均顯著降低［24］。

水分是植物細(xì)胞內(nèi)切酶促反應(yīng)的介質(zhì)，水分含量的降低導(dǎo)致植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成酶活性減弱，減少蛋白質(zhì)的合成，影響植物正常的酶促反應(yīng)，導(dǎo)致代謝活動(dòng)下降，進(jìn)而抑制植物的生長(zhǎng)與發(fā)育［25］。水分的缺失會(huì)導(dǎo)致游離氨基酸的增加和呼吸作用的加強(qiáng)，導(dǎo)致植物體內(nèi)物質(zhì)降解加快，進(jìn)而使得物質(zhì)積累也降低，這是干旱引起作物減產(chǎn)的主要原因之一［26］。另一方面，桑樹(shù)等植物水分虧缺時(shí)，乙烯和脫落酸（Abscisic acid，ABA）等延緩或抑制植物生長(zhǎng)的內(nèi)源激素增多，乙烯含量升高加快植物部分器官的脫落，ABA能促進(jìn)氣孔關(guān)閉，降低光合作用，而赤霉素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素等促進(jìn)生長(zhǎng)的內(nèi)源激素含量減少［27-28］。

2.2 損傷質(zhì)膜及膜系統(tǒng)

質(zhì)膜是植物細(xì)胞與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交互的門(mén)戶(hù)，膜系統(tǒng)被認(rèn)為是干旱脅迫的最初和關(guān)鍵部位［29］。磷脂極性與水分子的相互連接可以維持細(xì)胞膜脂分子層的正常排列，細(xì)胞過(guò)度失水會(huì)破壞膜的蛋白和磷脂雙分子層結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致膜選擇通透性喪失，可溶性糖、氨基酸及無(wú)機(jī)離子等胞內(nèi)小分子物質(zhì)向胞外滲透，同時(shí)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的區(qū)室化被破壞，附著于細(xì)胞膜的酶喪失活性［30］。細(xì)胞失水過(guò)度也會(huì)破壞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)，致使植物正常代謝發(fā)生紊亂［31］。

干旱脅迫造成的細(xì)胞膜系統(tǒng)的損害是由細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的不平衡引起的。干旱脅迫造成植物體內(nèi)活性氧自由基的主要清除酶類(lèi)如超氧化物歧化酶（SOD）等的活性及主要清除類(lèi)物質(zhì)如谷胱甘肽、α-生育酚與抗壞血酸等的含量下降明顯，自由基積累增多，細(xì)胞內(nèi)活性氧積累過(guò)多會(huì)加快膜脂過(guò)氧化自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的進(jìn)程，加劇了膜脂過(guò)氧化與脫脂化反應(yīng)［32］，導(dǎo)致膜的正常功能遭到破壞，使維持細(xì)胞區(qū)域化的膜系統(tǒng)受損或瓦解［33-34］。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致桑樹(shù)膜脂過(guò)氧化，引起膜脂分子結(jié)構(gòu)改變，膜脂流動(dòng)性遭到破壞［35］。膜脂過(guò)氧化的最終產(chǎn)物丙二醛（MDA）是一種有細(xì)胞毒性的物質(zhì)，它的產(chǎn)生和累積會(huì)加劇植物受傷害的程度［36］。干旱脅迫過(guò)程中產(chǎn)生的大量超氧陰離子、過(guò)氧化氫和MDA又會(huì)誘導(dǎo)桑樹(shù)酶促和非酶促活性氧清除系統(tǒng)啟動(dòng)，SOD、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）等抗氧化物酶以及維生素E、類(lèi)胡蘿卜素等化合物活性升高［37-38］。

2.3 誘導(dǎo)植物衰老和細(xì)胞程序性死亡

干旱脅迫能夠誘導(dǎo)植物衰老和細(xì)胞程序性死亡（Programmed cell death，PCD）［39］。PCD 是植物發(fā)育及應(yīng)答環(huán)境反應(yīng)過(guò)程中的一個(gè)重要組成部分，可維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定，保證植物正常生長(zhǎng)發(fā)育，減緩不利條件對(duì)植物的傷害，使植物更好地適應(yīng)生存環(huán)境［40］。在模擬干旱脅迫處理下，平邑甜茶和新疆野蘋(píng)果葉片中RNA和DNA相對(duì)表達(dá)量不斷下降，而相對(duì)電導(dǎo)率不斷升高，推斷干旱脅迫會(huì)誘導(dǎo)甜茶和蘋(píng)果葉細(xì)胞發(fā)生程序性死亡［41-42］。

2.4 造成細(xì)胞機(jī)械損傷

細(xì)胞原生質(zhì)體和細(xì)胞壁間的收縮及膨脹程度存在差異，當(dāng)細(xì)胞因?yàn)槭w積縮小時(shí)，兩者之間的連接被破壞，原生質(zhì)體被拉破，原生質(zhì)體與細(xì)胞壁間不再是正常生長(zhǎng)下的緊貼狀態(tài)。反之當(dāng)存活的細(xì)胞吸水繼而體積增大時(shí)，原生質(zhì)體由于膨脹速度較慢會(huì)再次遭受機(jī)械損傷，干旱造成植株死亡的主要原因可能就是其對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生的這種機(jī)械損傷［43］。

2.5 抑制光合作用

干旱脅迫對(duì)植物光合作用影響非常大，在輕度脅迫下，光合速率呈現(xiàn)小幅度下降，植物體能維持生長(zhǎng)。隨著干旱脅迫的進(jìn)一步加劇，光合速率大幅度下降，光合作用部分或完全受到抑制，植物就會(huì)面臨死亡。在水分脅迫下，葉綠素、核酸和蛋白質(zhì)等物質(zhì)遭到破壞，生物膜結(jié)構(gòu)被損傷，部分功能喪失，同時(shí)氣孔導(dǎo)度下降、氣孔關(guān)閉，繼而導(dǎo)致植物光合作用降低。

桑樹(shù)受到干旱脅迫后，葉片氣孔限制值升高，凈光合速率、瞬時(shí)光能利用效率、光呼吸速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、初始熒光值以及暗呼吸速率等主要光合氣體交換參數(shù)顯著降低，重度脅迫下甚至接近于0［44］。PSⅡ電子受體側(cè)的電子傳遞受阻，電子傳遞效率降低，放氧復(fù)合物OEC活性也受到抑制，從而使得PSⅡ的活性受到顯著抑制［45］。在重度干旱條件下，桑葉氣孔導(dǎo)度顯著下降，氣孔的關(guān)閉限制了桑樹(shù)的光合作用，凈光合速率和胞間二氧化碳濃度均顯著下降［24］。楨楠葉片的凈光合速率隨著干旱脅迫的加劇，呈現(xiàn)明顯下降的趨勢(shì)，重度干旱脅迫導(dǎo)致大量葉片氣孔關(guān)閉，阻礙葉片光合色素的合成，進(jìn)而使得光合作用持續(xù)降低甚至停止［46］。干旱脅迫引起葉綠體膨脹和排列紊亂，類(lèi)囊體層腫脹或解體，導(dǎo)致光合器官的超微結(jié)構(gòu)遭到破壞［47］。干旱脅迫可導(dǎo)致水稻體內(nèi)活性氧的積累、葉綠素含量下降，凈光合強(qiáng)度降低，而呼吸速率則先升后降［48］。

3 植物對(duì)干旱適應(yīng)性反應(yīng)

為適應(yīng)干旱脅迫，植物在形態(tài)、生理生化以及分子水平都會(huì)做出一系列適應(yīng)性改變來(lái)積極響應(yīng)干旱環(huán)境，如降低生長(zhǎng)速度、降低光合活性、關(guān)閉氣孔、積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、激活酶防御系統(tǒng)、改變抗旱基因表達(dá)、合成抗旱相關(guān)蛋白等［49-51］。

3.1 適應(yīng)干旱的植物種類(lèi)

目前，適應(yīng)干旱的植物種類(lèi)可分為5 類(lèi)［7］，有短命植物、深根植物、肉質(zhì)植物、非肉質(zhì)節(jié)水型植物、真旱生植物（圖3）。桑樹(shù)屬于深根植物。

圖3 適應(yīng)干旱的植物種類(lèi)

3.2 植物適應(yīng)干旱的生理策略

經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇和協(xié)同進(jìn)化，植物形成了多種適應(yīng)干旱的生理生態(tài)策略。YOSHIMURA等［52］將植物抗旱策略分為避旱、御旱和耐旱3 大類(lèi)。VERSLUES等［53］依據(jù)植物外部形態(tài)特征和體內(nèi)水分狀況的特點(diǎn)，把植物從受旱開(kāi)始到死亡前的整個(gè)過(guò)程分為4個(gè)階段：逃避低水勢(shì)→忍耐低水勢(shì)→逃避脫水→忍耐脫水。安玉艷等［54］提出了植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的階段性響應(yīng)策略，從干旱開(kāi)始到植株死亡有應(yīng)激響應(yīng)→主動(dòng)適應(yīng)→被動(dòng)適應(yīng)3種響應(yīng)機(jī)制。

這些生理策略主要體現(xiàn)在植物外部形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化和內(nèi)在生理生化的變化。植物在遭受一定程度的干旱脅迫后，通過(guò)短期復(fù)水，在生長(zhǎng)發(fā)育和生理代謝等方面會(huì)產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償?shù)恼嫘?yīng)，以彌補(bǔ)干旱脅迫對(duì)植物造成的傷害［55］。例如，干旱脅迫會(huì)破壞油菜葉片細(xì)胞中葉綠體的結(jié)構(gòu)、降低葉綠素合成速率，降低葉片的抗氧化能力，導(dǎo)致植株光合作用被抑制，進(jìn)而減少失水［56］。沙芥幼苗根系主根長(zhǎng)、主根體積和根冠比隨著干旱脅迫天數(shù)的延長(zhǎng)不斷增加，隨著脅迫程度的加重，根系中可溶性蛋白、脯氨酸（Pro）、可溶性糖含量先上升后下降，同時(shí)根系會(huì)啟動(dòng)抗氧化酶系統(tǒng)來(lái)抵抗逆境，根系中POD、CAT、抗壞血酸等酶活性升高，MDA含量和根系質(zhì)膜透性也隨著脅迫程度增加逐漸上升［57］。在干旱脅迫下，擬南芥中信號(hào)分子硫化氫（H2S）和ABA含量顯著升高，它們促使擬南芥積極響應(yīng)干旱脅迫，且H2S 位于ABA的下游參與調(diào)控?cái)M南芥的信號(hào)過(guò)程［58］。在自然干旱條件下，2 種桑樹(shù)砧木實(shí)生苗光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）隨干旱處理時(shí)間的增加而下降，進(jìn)而減弱光合作用，促使桑苗積極響應(yīng)干旱脅迫［59］。隨著干旱脅迫的加強(qiáng)，抗旱性強(qiáng)的桑樹(shù)品種通過(guò)提高過(guò)氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性來(lái)適應(yīng)干旱脅迫，減弱脅迫的危害［37］。

3.3 植物適應(yīng)干旱的分子響應(yīng)

干旱脅迫會(huì)干擾正常的蛋白質(zhì)合成過(guò)程，導(dǎo)致植株內(nèi)蛋白質(zhì)分解；還會(huì)破壞核酸的代謝過(guò)程，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)DNA、RNA合成下降。植株可通過(guò)干旱脅迫關(guān)聯(lián)功能基因和轉(zhuǎn)錄因子等調(diào)控基因的表達(dá)調(diào)節(jié)以及干旱誘導(dǎo)蛋白的合成變化等來(lái)響應(yīng)干旱脅迫，進(jìn)而積極適應(yīng)不良環(huán)境［60-62］。

桑樹(shù)MnACO基因的啟動(dòng)子為干旱、協(xié)迫誘導(dǎo)型啟動(dòng)子，MnACO1的啟動(dòng)子兼具組成型啟動(dòng)子特性，MnACO2的啟動(dòng)因子兼具組織特異型啟動(dòng)子特性，在轉(zhuǎn)MnACO1 基因擬南芥植株中對(duì)干旱脅迫響應(yīng)能力更強(qiáng)，能提高轉(zhuǎn)基因擬南芥的耐旱能力［63］。在桑樹(shù)中沉默MmSK基因后，葉片中可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、Pro 含量均出現(xiàn)不同程度的降低，而MDA的含量顯著增加；隨著干旱脅迫的加重，葉片中可溶性蛋白含量、Pro 含量和MDA 含量均逐漸增加，SOD 活性和POD 活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，與MmSK基因表達(dá)量變化趨勢(shì)一致［64］。植物促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）在桑樹(shù)響應(yīng)非生物脅迫中發(fā)揮著重要的作用。WEI等［65］的研究表明MnMAPK基因參與了干旱脅迫應(yīng)答的ABA 依賴(lài)途徑。在高鹽、干旱、低溫和H2O2處理下，在擬南芥中過(guò)表達(dá)桑樹(shù)MnMAPK5基因抑制了轉(zhuǎn)基因擬南芥植株的萌發(fā)和生長(zhǎng)，在干旱脅迫下，過(guò)表達(dá)MnMAPK5提高了植株中的MDA 和H2O2含量，降低了CAT 和POD活性，降低了擬南芥對(duì)干旱脅迫的抵抗能力，表明MnMAPK5在逆境脅迫下起著負(fù)調(diào)控作用［66］。黃仁維等［67］基于桑樹(shù)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果及基因組數(shù)據(jù)庫(kù)，獲得桑樹(shù)2C 型蛋白磷酸酶基因MaPP2C8 的cDNA及其啟動(dòng)子序列，并檢測(cè)MaPP2C8在干旱脅迫處理下的表達(dá)特性。研究結(jié)果表明MaPP2C8 基因受干旱脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，并在復(fù)水處理后，表達(dá)量顯著下調(diào)，可以得出MaPP2C8基因在桑樹(shù)響應(yīng)干旱脅迫過(guò)程中可能起重要作用。此外，在脯氨酸合成過(guò)程中最主要的酶有2種：P5CS（吡咯啉-5-羧酸合成酶）和P5CR（吡咯啉-5-羧酸還原酶）。童偉［68］通過(guò)研究獲得了桑樹(shù)中P5CS基因的完整序列，通過(guò)分析P5CS在干旱脅迫條件的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)P5CS基因表達(dá)量先迅速增加，到達(dá)最大值之后又迅速降低，并將正常生長(zhǎng)和處于干旱脅迫下的桑樹(shù)樣本進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，得到54 736個(gè)片段，1 051個(gè)基因在兩種植株上共同顯著表達(dá)，產(chǎn)生大量SSR分子標(biāo)記，為后期發(fā)掘抗旱關(guān)聯(lián)基因和構(gòu)建桑樹(shù)遺傳圖譜奠定基礎(chǔ)。miR166f過(guò)表達(dá)能使桑樹(shù)中一些與抗旱能力相關(guān)的酶類(lèi)（SOD、POD）活性和代謝物（Pro 和可溶性蛋白）的含量提高，使有害物質(zhì)（MDA）含量降低，從而使植株耐旱能力增強(qiáng)［69］。在干旱、低溫和鹽堿脅迫下，過(guò)表達(dá)MnDREB4A基因促進(jìn)了轉(zhuǎn)基因煙草的根系生長(zhǎng)，提高了Pro 含量和葉片含水量，降低了MDA 含量，進(jìn)而增強(qiáng)了煙草對(duì)干旱脅迫的抵抗能力，表明MnDREB4A在逆境脅迫下起著重要調(diào)控作用［70］。擬南芥轉(zhuǎn)錄因子ERF1 能激活抗逆功能基因表達(dá)，與對(duì)照植株相比，在擬南芥中，過(guò)表達(dá)ERF1的轉(zhuǎn)基因植株對(duì)干旱、高鹽和高溫的抗性均顯著提高，且轉(zhuǎn)基因植株能夠通過(guò)減小氣孔孔徑降低葉片水分流失［71］。WRKY 轉(zhuǎn)錄因子對(duì)植物耐旱性具有重要作用，能調(diào)節(jié)植物響應(yīng)干旱脅迫，SbWRKY30 可以與高粱耐旱基因SbRD19 啟動(dòng)子中的W-box 元件結(jié)合，進(jìn)而誘導(dǎo)SbRD19 表達(dá)提高植株的抗旱性，轉(zhuǎn)SbWRKY30 的基因擬南芥和水稻在干旱脅迫下Pro含量、SOD 活性、POD 活性和CAT 活性均顯著升高，MDA 含量降低，調(diào)節(jié)細(xì)胞保持穩(wěn)態(tài)來(lái)適應(yīng)干旱［72］。干旱環(huán)境還會(huì)誘導(dǎo)植物產(chǎn)生應(yīng)激誘導(dǎo)蛋白，如水稻可以通過(guò)HVA1 基因的表達(dá)來(lái)合成胚胎晚期豐富蛋白，從而提高植株的耐旱性［73］。

另外，BARANWAL等［74］對(duì)川桑（Morus notabilis）的水孔蛋白基因家族做了較為詳盡的分析，通過(guò)一系列比對(duì)分析發(fā)現(xiàn)了36 個(gè)川桑水孔蛋白基因，并將其分為PIPs、TIPs、NIPs、XIPs和SIPs五大類(lèi)。此外，通過(guò)對(duì)不同基因家族的水孔蛋白進(jìn)行功能分析，發(fā)現(xiàn)有2個(gè)PIP和2個(gè)NIP參與了桑樹(shù)生長(zhǎng)素調(diào)控，2個(gè)NIP 和2 個(gè)PIP 參與了桑樹(shù)的ABA 信號(hào)通路，5 個(gè)NIP、3個(gè)PIP1、1個(gè)SIP和1個(gè)TIP參與了桑樹(shù)根系發(fā)育的調(diào)控以及有1個(gè)NIP、1個(gè)SIP、2個(gè)PIP和2個(gè)TIP參與了桑樹(shù)維管組織的表達(dá)調(diào)控。

4 展望

干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育，常會(huì)造成作物減產(chǎn)，是造成農(nóng)作物損失最嚴(yán)重的非生物脅迫之一。隨著全球性淡水資源的日益匱乏，干旱已成為各國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上不可忽視的嚴(yán)峻問(wèn)題。因此，干旱對(duì)植物的不利影響和傷害機(jī)理以及植物相應(yīng)的適應(yīng)性反應(yīng)方面的研究愈來(lái)愈受到國(guó)內(nèi)外植物學(xué)學(xué)者的關(guān)注。在充分了解植物特別是作物在不同時(shí)期對(duì)干旱的適應(yīng)性反應(yīng)的基礎(chǔ)上，挖掘耐旱關(guān)聯(lián)基因，揭示植物耐旱的分子機(jī)理，有助于篩選抗旱種質(zhì)資源，開(kāi)展抗旱品種選育，能有效提高植物在實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用中的耐旱性。

我國(guó)對(duì)桑樹(shù)的干旱脅迫研究主要還是集中在桑樹(shù)對(duì)短期干旱的應(yīng)急生理生化響應(yīng)，對(duì)干旱適應(yīng)機(jī)制的研究還比較少。在重度和極端干旱方面的研究也僅局限于一些旱生的荒漠植物，如梭梭樹(shù)，沙棘，檉柳等。在全球氣溫日益升高的大背景下，干旱和半干旱區(qū)域有著擴(kuò)張的趨勢(shì)，即使原本水分充足的地區(qū)也有可能會(huì)出現(xiàn)極端干旱，所以對(duì)非旱生的桑樹(shù)在重度干旱下能夠穩(wěn)定存活，其形態(tài)和用水方案如何調(diào)整，光合產(chǎn)物如何分配，生理響應(yīng)和生化系統(tǒng)怎樣調(diào)控等方面的研究對(duì)今后桑樹(shù)抗旱品種的選育具有一定價(jià)值。例如，在干旱脅迫嚴(yán)重的石漠化地區(qū)種桑養(yǎng)蠶不僅能提高經(jīng)濟(jì)收入，還能夠緩解石漠化地區(qū)人多地少的矛盾，此外對(duì)生態(tài)修復(fù)也具有一定的作用。

目前在桑樹(shù)干旱脅迫方面的分子研究?jī)H僅是探討桑樹(shù)中的一些基因是如何對(duì)干旱脅迫應(yīng)答進(jìn)行感知、傳導(dǎo)、調(diào)控基因表達(dá)，最后做出應(yīng)答的問(wèn)題，而從分子生物學(xué)層面研究整個(gè)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)將會(huì)是今后分子研究上的重點(diǎn)方向。

在桑樹(shù)干旱品種的選育方面，既需要從改良耐旱性的桑樹(shù)品種出發(fā)，也需要從分子水平上闡述出相應(yīng)的桑樹(shù)干旱脅迫機(jī)理，進(jìn)而通過(guò)基因工程的手段篩選出合適的桑樹(shù)抗旱新品種。