盧紹輝, 黃治學(xué), 袁國軍, 蔡德靖, 趙輝, 梅象信, 王晶, 朱家貴,*

河南董寨自然保護(hù)區(qū)野外朱鹮繁殖影響因子

盧紹輝1, 黃治學(xué)2, 袁國軍1, 蔡德靖2, 趙輝1, 梅象信1, 王晶1,3, 朱家貴2,*

1. 河南省林業(yè)科學(xué)研究院, 鄭州 450000 河南省董寨國家級自然保護(hù)管理局, 羅山 464236 淮濱淮南濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站, 淮濱 464400

通采用人工調(diào)查, 測量的方法, 記錄了董寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)2016—2019年共計(jì)49個(gè)朱鹮巢穴各項(xiàng)數(shù)據(jù), 通過分析獲得朱鹮巢穴所在位置的氣象因子、海拔、郁閉度、巢-覓距、干擾因素等因素與朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率相互關(guān)系。結(jié)果表明: 董寨自然保護(hù)區(qū)自2016年野化放飛朱鹮到2019年止, 野外巢穴數(shù)量逐漸增加, 營巢區(qū)域不斷擴(kuò)大, 但營巢地點(diǎn)相對集中; 朱鹮選擇筑巢樹種多為馬尾松, 選擇頻次顯著高于黃山松(< 0.05)。氣象因子(溫度和降水量)、朱鹮營巢地海拔、筑巢樹種、營巢地林間郁閉度、巢—覓距及人為干擾因素并不影響朱鹮的窩卵數(shù), 但營巢地海拔(< 0.001)、巢—覓距(= 0.001)顯著影響朱鹮的繁殖成功率, 營巢地海拔越高, 巢—覓距越短, 朱鹮的繁殖成功率越高; 干擾因素中人為干擾對朱鹮繁殖成功率的影響比種間競爭和天敵大, 人為干擾強(qiáng)度越大, 朱鹮的繁殖成功率越低。朱鹮繁殖影響因子的研究為提高董寨自然保護(hù)區(qū)朱鹮野外繁殖成功率, 當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)部門更好的保護(hù)野外朱鹮提供科學(xué)依據(jù)。

朱鹮; 營巢地; 影響因子; 窩卵數(shù); 繁殖成功率

0 前言

鳥類通過繁殖產(chǎn)生后代, 并通過出生后的擴(kuò)散擴(kuò)大種群的分布區(qū), 從而完成生活史周期的各個(gè)階段。鳥類的擴(kuò)散機(jī)制影響種群的動(dòng)態(tài)、遺傳和人口結(jié)構(gòu)[1], 特別是瀕危動(dòng)物[2]; 另一方面, 鳥類的繁殖擴(kuò)散受到很多因素的影響, 例如年齡、性別[3-4], 和繁殖成功率等[5-6]。在鳥類的繁殖過程中, 每一個(gè)環(huán)節(jié)如產(chǎn)卵、孵化、育雛和幼鳥出飛都要受到各種環(huán)境因子如食物、氣候、天敵、人為干擾等外部因素和物種固有的特征, 如窩卵數(shù)、孵化模式、婚配制度和種內(nèi)競爭等因素的影響, 即鳥類產(chǎn)生后代的能力要受到諸多因素的協(xié)同作用。研究發(fā)現(xiàn)繁殖成功率是衡量鳥類繁殖成效重要的量化標(biāo)準(zhǔn)。朱鹮()是世界上最稀有的鳥類之一, 被國際自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)的紅色名錄列為瀕危物種, 朱鹮在野外的成功繁殖是建立野生種群的關(guān)鍵[7-9]。

朱鹮曾廣泛分布于東亞地區(qū), 其數(shù)量眾多。但20世紀(jì)以來, 由于環(huán)境污染、人類獵殺、棲息地破環(huán)、天敵危害、卵的受精率低和朱鹮成鳥繁殖期警惕性低等原因造成了野生朱鹮種群數(shù)量急劇下降[10-12],俄羅斯、朝鮮半島和日本相繼于20世紀(jì)中后期宣布朱鹮滅絕。1981年, 科考人員在陜西洋縣重新發(fā)現(xiàn)了世界僅存的7只野生朱鹮, 各級政府高度重視, 隨即開展了一系列的野外保護(hù)工作。經(jīng)過近40年的努力, 中國境內(nèi)的朱鹮種群數(shù)量已達(dá)到4400只[13]。目前, 北京、陜西、河南、浙江和四川等地成功建立了朱鹮的人工種群, 野生種群也向歷史棲息地?cái)U(kuò)展, 現(xiàn)存在的野生種群有陜西的寧陜種群、銅川種群、千陽種群、河南的董寨種群和浙江的德清種群[14-18]。雖然朱鹮種群的擴(kuò)散和人工繁育取得了巨大的成功, 但由于朱鹮野生種群數(shù)量稀少, 且分布范圍狹小, 朱鹮并未脫離瀕危物種的行列, 一旦惡性情況發(fā)生, 如: 禽病, 自然災(zāi)害等, 朱鹮種群將遭受毀滅性的打擊。本文通過調(diào)查董寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)各種因素對朱鹮野外繁殖成功率的影響, 以期解決再引入工程中朱鹮自然繁育困難的問題, 盡早實(shí)現(xiàn)朱鹮脫離瀕臨滅絕的境地。繁殖影響因子的研究也將為開展朱鹮原生地和異地的自然繁育工作及相關(guān)科研工作提供有力的保障, 也為其他瀕危物種的保護(hù)工作提供參考價(jià)值。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)的自然概況

董寨國家級自然保護(hù)區(qū)位于豫鄂兩省交界大別山北麓的信陽市羅山縣南部, 2001年6月, 經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建立國家級自然保護(hù)區(qū), 總面積4.68萬公頃, 為“中國白冠長尾雉之鄉(xiāng)”和“東方寶石—朱鹮重要的人工繁殖及野外棲息地”。

保護(hù)區(qū)氣候溫暖濕潤, 森林生態(tài)系統(tǒng)良好, 生物多樣性豐富, 是重要的珍稀物種資源儲(chǔ)存庫, 分布有高等植物1879種、獸類37種、兩棲爬行類44種、鳥類315種, 譽(yù)為“鳥類天堂”, 其中國家重點(diǎn)保護(hù)鳥類50種, 列入《中日候鳥保護(hù)協(xié)定名錄》105種, 鳥類種類占河南省80%, 占全國的23%, 在同一經(jīng)度或緯度保護(hù)區(qū)中是較多的, 被列入具有國家和全球意義的區(qū)域(A級優(yōu)先保護(hù)區(qū)域)、《中國生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃》中北亞熱帶地區(qū)優(yōu)先保護(hù)的生態(tài)系統(tǒng)地域和中國人與生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)成員。

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查方法

2016—2019年之間觀察到的朱鹮巢穴都在本研究范圍之內(nèi)。新增加的繁殖巢區(qū)通過當(dāng)?shù)鼐用窈脱沧o(hù)員的觀察確定。產(chǎn)卵期每天觀察, 以確定最初產(chǎn)卵日期、出雛日期和出飛日期, 由于不同年份、巢址和海拔高度的不同, 產(chǎn)卵日期會(huì)發(fā)生微小的變化, 所以觀察的時(shí)間相應(yīng)改變; 朱鹮的孵化期多為25—31d, 育雛期多為40—45 d[19], 朱鹮產(chǎn)卵期多在2—4月, 出飛期多在4—6月。

河南董寨2016—2019年1—6月的氣象資料由河南省董寨國家級自然保護(hù)管理局監(jiān)測提供。調(diào)查記錄了49處營巢地的經(jīng)緯度、營巢地海拔、營巢樹種、營巢高度、郁閉度、巢—覓距、干擾因素等數(shù)據(jù)。干擾因素調(diào)查可分為: 種間競爭, 如爭奪食物、棲息地和配偶; 天敵威脅, 如蛇、鼬科動(dòng)物毀卵和幼鳥等; 人為干擾, 如觀鳥、燃放鞭炮、查卵等因素。

繁殖成功率=出飛數(shù)/窩卵數(shù)*100%

1.2.2 統(tǒng)計(jì)方法

所有的統(tǒng)計(jì)分析采用統(tǒng)計(jì)軟件(SPSS 19.0)進(jìn)行, 相關(guān)統(tǒng)計(jì)采用Pearson相關(guān)分析, 營巢地海拔高度、郁閉度和巢—覓距對繁殖成功率的影響采用廣義線性模型分析; 統(tǒng)計(jì)差異和顯著差異的概率值分別為< 0.05和< 0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 朱鹮營巢地分布情況

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2016年至2019年, 朱鹮野外筑巢數(shù)量分別為4、9、16、20(包括前一年原有巢穴), 從北緯31°48′19.34″—32°02′ 35.54″, 東經(jīng)114°11′23.40″—114°23′46.82″, 從原來羅山縣境內(nèi)擴(kuò)張到信陽市浉河區(qū), 相鄰的湖北大悟縣地區(qū)也有發(fā)現(xiàn); 2016—2019年釋放點(diǎn)與朱鹮筑巢最遠(yuǎn)距離分別為15.6 km、17.3 km、19.2 km和25.9 km; 并且朱鹮有在合適營巢地連年?duì)I巢的習(xí)性, 朱鹮筑巢相對總體擴(kuò)張距離來說, 相對密集, 并在一個(gè)地區(qū)集中筑巢, 形成朱鹮群落; 另外, 調(diào)查發(fā)現(xiàn)朱鹮喜歡在舊巢穴相鄰的適宜樹木上筑造新巢并產(chǎn)卵繁殖, 這也是營巢地分析相對集中的原因之一(圖1)。

2.2 氣象因子(溫度和降水量)對朱鹮繁殖的影響

朱鹮產(chǎn)卵前一個(gè)月平均溫度和平均降水量與朱鹮窩卵數(shù)(= -0.231,= 0.083;= 0.034,= 0.843)均沒有顯著相關(guān)性; 朱鹮出飛前一個(gè)月平均溫度和平均降水量與朱鹮繁殖成功率(= 0.073,= 0.671;= 0.067,= 0.696)均沒有顯著相關(guān)性(表1)。

2.3 朱鹮營巢地海拔和營巢高度對朱鹮繁殖的影響

隨著董寨自然保護(hù)區(qū)野生朱鹮數(shù)量不斷增多, 營巢地海拔高度不同, 海拔跨度不大。結(jié)果表明, 朱鹮營巢地海拔高度(m)與朱鹮窩卵數(shù)和出飛數(shù)不存在顯著相關(guān)(= 0.125= 0.26;= 0.023= 0.61)(表2), 朱鹮營巢地海拔與朱鹮繁殖成功率則具有顯著負(fù)相關(guān)(= -0.64= 0.04)(表2和圖2), 廣義線性模型分析發(fā)現(xiàn)海拔越低, 繁殖成功率越高(= -3.415< 0.001)(表3)。這可能與海拔較低地區(qū), 大量水稻田和龍蝦塘可以供給朱鹮育雛所需食物有關(guān); 此外, 朱鹮營巢高度與朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率均不具顯著相關(guān)性(= 0.041= 2.36;= 0.13= 0.57)(表2)。

表1 氣象因子對朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率的影響

Figure 1 Distribution of wild exercising offrom 2016 to 2019

表2 朱鹮巢穴因子與窩卵數(shù)及繁殖成功率相關(guān)系數(shù)

圖2 海拔高度對朱鹮繁殖成功率的影響

Figure 2 Effect of altitude on the breeding success rate of

表3 海拔高度對朱鹮繁殖成功率的影響

2.4 朱鹮巢—覓距對朱鹮繁殖成功率的影響

巢—覓距對朱鹮窩卵數(shù)雖然有一定的正相關(guān), 但不顯著, 巢—覓距與朱鹮繁殖成功率則有顯著負(fù)相關(guān), 即巢—覓距越遠(yuǎn), 繁殖成功率越低(= -0.72= 0.013), 廣義線性模型分析發(fā)現(xiàn)巢—覓距越遠(yuǎn), 繁殖成功率越低(= -5.831= 0.001)(圖3和表4)。

2.5 巢穴郁閉度對朱鹮繁殖的影響

朱鹮巢穴郁閉度對朱鹮窩卵數(shù)、出飛數(shù)及繁殖成功率有一定的影響, 但影響不大, 相關(guān)分析表明, 郁閉度對朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率均沒有顯著相關(guān)性(圖4和表2)。

2.6 朱鹮筑巢樹種對朱鹮繁殖成功率的影響

朱鹮對筑巢樹種的選擇較為明確, 多為馬尾松, 也有少數(shù)朱鹮筑巢選擇黃山松, 朱鹮筑巢選擇馬尾松: 黃山松的數(shù)量比為31: 5, 筑巢高度馬尾松顯著高于黃山松(= 7.41,< 0.05), 但兩個(gè)樹種對朱鹮平均窩卵數(shù)、出飛數(shù)和繁殖成功率均不存在顯著差異(表2)。

圖3 巢—覓距對朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率的影響

Figure 3 Effect of nest-feeding distance on the clutch size and breeding success rate of

表4 巢—覓距對朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率的影響

2.7 干擾因素對朱鹮繁殖成功率的影響

研究表明, 對朱鹮繁殖過程中產(chǎn)生的干擾因素, 主要分為人為干擾、種間競爭和天敵威脅, 從表6可以看出人為干擾對朱鹮平均窩卵數(shù)和出飛數(shù)沒有顯著影響, 但人為干擾對朱鹮繁殖成功率的影響顯著大于種間競爭和天敵威脅。因?yàn)槎匀槐Ｗo(hù)區(qū)內(nèi)有村落分布, 調(diào)查發(fā)現(xiàn), 在朱鹮的繁殖期, 過往車輛的鳴笛聲和節(jié)日煙花爆竹聲會(huì)使成鳥受到驚嚇而發(fā)生雄鳥揮翅阻止雌鳥產(chǎn)卵、親鳥踩踏造成的卵殼破損, 甚至親鳥棄巢的現(xiàn)象。

3 討論

對于晚成鳥, 食物因子是繁殖季節(jié)中出現(xiàn)的最主要的限制因素[20-21], 棲息地的變化和地理環(huán)境的改變也會(huì)對種群繁殖產(chǎn)生一定的影響, 但于曉平的研究發(fā)現(xiàn)洋縣北地區(qū)氣象因子和海拔對朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率影響較小[22], 這與本文分析董寨氣象因子對朱鹮繁殖影響較小是一致的, 但并不能確定對朱鹮其他繁殖行為是否具有影響。不同海拔營巢的大天鵝的繁殖成功率會(huì)出現(xiàn)較大的差異[23], 本文研究發(fā)現(xiàn)朱鹮營巢地海拔高度與朱鹮繁殖成功率有顯著負(fù)相關(guān), 與李欣海等-研究朱鹮巢址海拔的影響研究結(jié)果不一致[24], 這可能與在董寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 水稻田、龍蝦塘等朱鹮的主要覓食地, 多分布在海拔較低的地區(qū)有關(guān)。

圖4 朱鹮巢穴郁閉度對朱鹮窩卵數(shù)和繁殖成功率的影響

Figure 4 Effect of coverage on the clutch size and breeding success of

表5 筑巢樹種對朱鹮繁殖成功率的影響

表6 干擾因素對朱鹮繁殖成功率的影響

于曉平研究發(fā)現(xiàn)朱鹮在洋縣筑巢樹種多為馬尾松和櫟類樹種[22], 本文在董寨調(diào)查發(fā)現(xiàn)朱鹮筑巢樹種大多為馬尾松只有少數(shù)為黃山松, 這主要是與當(dāng)?shù)伛R尾松的覆蓋率遠(yuǎn)高于黃山松有關(guān); 馬尾松筑巢高度顯著高于黃山松, 這可能是由于朱鹮為躲避天敵, 如猛禽、蛇和鼬科動(dòng)物的捕食盡可能選擇在較高的位置筑巢, 而董寨地區(qū)的馬尾松樹高普遍高于黃山松; 另外, 我們發(fā)現(xiàn)筑巢樹種不影響朱鹮的窩卵數(shù)和繁殖成功率, 巢穴郁閉度對朱鹮的窩卵數(shù)和繁殖成功率也無顯著影響。但巢—覓距能夠影響朱鹮繁殖成功率, 調(diào)查發(fā)現(xiàn)巢穴距離覓食地越近, 繁殖成功率越高, 這可能是因?yàn)橐捠尘嚯x越短, 朱鹮親鳥獲得食物越容易, 被天敵發(fā)現(xiàn)和捕獲的幾率越低, 幼鳥生存幾率越大, 繁殖成功率越高, 這些結(jié)果說明巢—覓距可能是影響朱鹮野外繁殖成功率的關(guān)鍵因子。

楊海瓊等(2020)在人工繁育的過程中發(fā)現(xiàn)朱鹮受到外界干擾時(shí), 雄性成鳥會(huì)變得更為焦躁, 甚至?xí)柚勾菩哉．a(chǎn)卵或是將剛產(chǎn)下的卵丟棄[25]。研究發(fā)現(xiàn), 人工種群中朱鹮卵的破損多是由于外界干擾, 親鳥踩踏造成的[26]。此外, 野生種群中的朱鹮受到干擾時(shí), 會(huì)發(fā)生棄卵離巢的現(xiàn)象[27]。本研究發(fā)現(xiàn)人為干擾對朱鹮繁殖成功率具有顯著影響, 甚至造成朱鹮成鳥棄巢后繁殖成功率為零的嚴(yán)重后果。在董寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi), 朱鹮的繁殖期正值清明節(jié), 當(dāng)?shù)厝罕娪腥挤疟夼跓熁ǖ牧?xí)俗, 極大的影響了朱鹮的繁殖, 人為干擾可能是導(dǎo)致朱鹮野外繁殖成功率不高的主要原因。河南董寨自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有村落分布, 為了減少人為因素對朱鹮繁殖的影響, 當(dāng)?shù)卣梢酝ㄟ^教育宣傳和建立環(huán)境保護(hù)利益協(xié)調(diào)機(jī)制來增加當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶對朱鹮保護(hù)的自覺意識和積極性, 減少人為干擾因素對朱鹮繁殖的影響, 這樣有利于董寨自然保護(hù)區(qū)朱鹮種群的遠(yuǎn)期發(fā)展。

除此之外, 種間競爭、天敵威脅也會(huì)對鳥類的繁殖產(chǎn)生強(qiáng)烈的影響, 如捕食賊鷗類對花斑鹱卵及雛鳥的捕食導(dǎo)致其大部分個(gè)體的繁殖失敗[28]; 企鵝e類的繁殖失敗也應(yīng)歸咎于其他鳥類的捕食作用[29-30]; 漁鴉對卵和幼雛的捕食對美洲白鹮的繁殖產(chǎn)生了極大的負(fù)面影響[31], 我們的研究發(fā)現(xiàn)朱鹮種間競爭和天敵(游隼和鷹等)威脅對朱鹮窩卵數(shù)和出飛數(shù)則沒有顯著影響, 但對繁殖成功率的影響需要進(jìn)一步的調(diào)查和數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明: 自2016年至2019年連續(xù)4年在董寨自然保護(hù)區(qū)的朱鹮野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 野外筑巢數(shù)量和營巢區(qū)域不斷增加, 但營巢地分布相對集中。氣象因子、營巢高度、營巢地林間郁閉度和營巢樹種不影響朱鹮的窩卵數(shù)和繁殖成功率。此外, 營巢地海拔、巢—覓距不影響朱鹮的窩卵數(shù), 但營巢地海拔越高, 巢—覓距越短, 朱鹮的繁殖成功率越高, 這可能是因?yàn)橹禧q為了躲避天敵而選擇海拔較高的位置筑巢, 而覓食地越近, 覓食相對容易, 雛鳥的存活率也越高。此外, 調(diào)查發(fā)現(xiàn), 人為干擾對朱鹮的繁殖成功率的影響顯著, 如何增強(qiáng)當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶對朱鹮的保護(hù)意愿和積極性對朱鹮的長期保護(hù)有著深遠(yuǎn)意義。董寨自然保護(hù)區(qū)朱鹮繁殖影響因子的研究有利于當(dāng)?shù)乇Ｗo(hù)部門更科學(xué)的保護(hù)朱鹮, 同時(shí)也為其他野生動(dòng)物的保護(hù)提供借鑒。

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Influencing factors on reproduction of wild ofin Dongzhai nature reserve, Henan Province

LU Shaohui1, HUANG Zhixue2, YUAN Guojun1, CAI Dejing2, ZHAO Hui1, MEI Xiangxin1, WANG Jing1,3, ZHU Jiagui2,*

1.,,450008,2.,464236,3.,464400,

The data of 49nests in Dongzhai nature reserve from 2016 to 2019 were recorded by means of artificial investigation and measurement. The relationship between the meteorological factors, altitude, canopy density, nest seeking distance, interference factors and the clutch size, the breeding success rate were obtained through analysis. The results show that since 2016 to 2019 in Dongzhai nature reserve, the number of nests was gradually increasing in the wild and the area of nesting area expanding, but position of nesting was relatively concentrated.was the most of the tree species selected by, and the selection frequency was significantly higher than(<0.05). Meteorological factors (temperature and precipitation), altitude, canopy density, nest seeking distance and human interference factors did not affect the clutch size, but altitude (<0.001) and nest seeking distance(= 0.001) had a greater impact on the breeding success rate ofin the field. The higher altitude, the shorter nest seeking distance was, and the higher breeding success rate was.The human interference had a greater impact on breeding success rate ofthan interspecific competition and natural enemies. The research on the breeding factors ofprovides scientific basis for improving the breeding success rate ofin the wild in Dongzhai nature reserve, and for the local protection department to better protect the wild.

; nest sites; influencing factors; clutch size; breeding success rate

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.06.022

Q958

A

1008-8873(2021)06-184-07

盧紹輝, 黃治學(xué), 袁國軍, 等. 河南董寨自然保護(hù)區(qū)野外朱鹮繁殖影響因子[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(6): 184–190.

LU Shaohui, HUANG Zhixue, YUAN Guojun, et al. Influencing factors the reproduction of wild ofin Dongzhai nature reserve, Henan Province[J]. Ecological Science, 2021, 40(6): 184–190.

2020-05-15;

2020-08-17基金項(xiàng)目:河南省朱鹮人工繁育及野外保護(hù)科研項(xiàng)目(21065493)

盧紹輝(1978—), 男, 河南許昌人, 博士, 研究員, 主要從事野生動(dòng)物保護(hù), E-mail: 563518244@qq.com

通信作者:朱家貴, 男, 高級工程師, 主要從事野生動(dòng)物保護(hù), E-mail: 944676805@qq.com