董貫倉，冷春梅，叢旭日，劉 超，朱士文，孫魯峰，高云芳，客 涵，李秀啟

(1：山東省淡水漁業(yè)研究院，濟南 250013)

(2：山東省淡水水產遺傳育種重點實驗室，濟南 250117)

東平湖(35°30′～36°20′N，116°00′～116°30′E)位于山東省東平縣境內，總面積627 km2(其中新湖區(qū)418 km2，老湖區(qū)209 km2). 其屬淺水草型湖泊，大致經歷了原始自然捕撈、1980s起“以養(yǎng)為主”的“三網”養(yǎng)殖以及2005年同步增殖放流并于2017年后全面發(fā)展生態(tài)漁業(yè)3個漁業(yè)發(fā)展階段[1-2]. 目前，作為南水北調東線最后一個調蓄湖和山東省第二大淡水湖，東平湖承擔著分滯黃河洪水和接納大汶河水的重任，是“南水北調”的重要樞紐以及山東省的重要淡水漁業(yè)生產基地[3]. 南水北調在實現水資源跨流域轉移的同時，水體理化性質及沿線水體水文動力特征必將改變，并將會對水體生態(tài)系統造成復雜和不確定的影響. 同時，《南水北調總體規(guī)劃》對輸水干線的水質要求達到地表水Ⅲ類標準，東平湖對保障華北和膠東用水安全至關重要. 栗文佳等[4]對近40年東平湖水質及驅動因素的分析認為，東平湖水質主要受入湖徑流量、工業(yè)廢水和城市污水、湖區(qū)網圍養(yǎng)殖、流域農業(yè)面源污染、旅游業(yè)、水環(huán)境綜合治理以及工程調水等影響. 胡尊芳[5]通過對調水通水前的2012年及通水后的2015年的不同水文時期的東平湖水環(huán)境的監(jiān)測，認為工程調水有利于東平湖水環(huán)境的改善，但需加強湖區(qū)環(huán)境保護及污染源管控. 隨著南水北調東線工程2013年底的試通水及其后常態(tài)化調水，以及湖區(qū)漁業(yè)養(yǎng)殖的全面退出，東平湖水域環(huán)境的適時監(jiān)測有助于進一步完善調水工程措施并保障下游用水安全.

浮游植物是湖泊水域生態(tài)系統的重要組成部分，作為水體中的主要初級生產者及水域食物鏈的基礎，對維持水域生態(tài)系統的平衡、物質循環(huán)與能量流動具有十分重要的作用[6-7]；同時，作為魚、蝦、貝等水生動物的食物來源，與漁業(yè)生產關系密切；此外，浮游植物群落對環(huán)境變化敏感，其種類組成、群落結構和數量變化可反映水環(huán)境狀況[8-9]，相比理化監(jiān)測具有長期性和綜合性等優(yōu)點，能較好地反映出污染物的綜合效應并客觀、全面地反映水環(huán)境質量狀況[10]，故被廣泛應用于湖泊水域環(huán)境監(jiān)測和評價. 現有東平湖浮游植物群落的調查研究[11-15]，多發(fā)生在增殖放流后及調水工程通水前，并且集中于種類組成、生物量等群落結構調查；在調水工程通水后，則僅見冷春梅等[16]于調水初期試運行階段對浮游植物群落結構的調查. 近年來，南水北調東線工程已實現調水常態(tài)化，東平湖水域的漁業(yè)生產方式、資源養(yǎng)護活動及水環(huán)境治理工程均發(fā)生較大轉變，必然造成湖泊水域生境與浮游植物群落的變動. 一方面，浮游植物群落可反映工程調水下東平湖水體理化性質的變動狀況；另一方面，探究浮游植物群落變動的驅動因子有助于預測工程調水等人類活動對水域生境的影響，并對進一步完善調水保障措施和指導漁業(yè)生產具有重要作用. 本研究通過2017年對東平湖浮游植物及水質的調查，分析調水工程運行后東平湖浮游植物群落結構變化特征及其環(huán)境驅動因子，以期為合理評估東平湖水質狀況及針對性地實施水質涵養(yǎng)措施提供科學依據，并將為保障南水北調用水安全與沿線水體綜合管護增添基礎資料.

1 材料與方法

1.1 位點設置

依據地理方位、水源匯入及湖區(qū)開發(fā)利用等狀況，在東平湖內設置18個采樣點(圖1，其中D16、D17和D18分別為南水北調出湖口、入湖口及大汶河入湖口)，基本涵蓋了入湖河流、調水渠道、歷史養(yǎng)殖區(qū)、自然保護區(qū)等水域，并分別于2017年3月初(冬季)、5月(春季)、8月(夏季)和11月(秋季)進行了調查采樣.

圖1 東平湖調查站點分布

1.2 樣品采集與處理

1.2.1 浮游植物 用有機玻璃采水器采集表水樣(0.5 m)，取1 L水樣加入15 mL魯哥試劑固定后帶回實驗室，靜置沉淀24 h后濃縮鏡檢. 鏡檢計數在10×40倍光學顯微鏡下進行，首先充分搖勻濃縮液，然后取出并放入0.1 mL計數框中，觀察100個視野，每樣品計數兩次，若兩片計數個數相差15%以上則進行第3片計數，取相近兩片平均值換算成每升水樣的細胞個數，即為浮游植物密度. 根據形態(tài)相似的幾何學方法計算浮游植物體積，并轉換為生物量[17]，浮游植物種類鑒定參考《中國淡水藻類——系統、分類及生態(tài)》[18].

1.2.2 水質 透明度(SD)用塞式羅盤測定，水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH等采用YSI-MP556型水質儀現場測定；并參照《水與廢水監(jiān)測分析方法》[19]，主要測定高錳酸鹽指數(CODMn)、氨氮(NH3-N)、總氮(TN)和總磷(TP)等指標.

1.3 數據處理

1.3.1 浮游植物群落結構 用物種數(S)、密度(d)、生物量(B)、優(yōu)勢度指數(Y)、Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[20]和Margalef豐富度指數(D)[21]等，分析浮游植物群落特征，將優(yōu)勢度指數Y≥0.02的藻類設為優(yōu)勢種[22].

1.3.2 水質狀況評價 水體質量狀況的評價主要參照《湖泊(水庫)富營養(yǎng)化評價方法及分級技術規(guī)定》中的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(TLI)法.

1.3.3 浮游植物群落結構與環(huán)境因子的相關性分析 所有數據通過Excel軟件整理，使用SPSS 21.0軟件進行差異顯著性和Pearson相關分析. 用CANOCO 4.5軟件進行冗余分析(RDA)，分析浮游植物物種信息與環(huán)境因子的相關關系，進入分析的物種需滿足至少在一個采樣點的相對密度≥1%并且出現頻率≥30%[23]，去趨勢分析(DCA)顯示，各軸梯度長度最大的為1.3(小于3)，故選用RDA. 為保證數據的正態(tài)性，所有數據均進行l(wèi)gx轉換；RDA分析中，先對環(huán)境變量進行預選(forward selection)，并檢驗各環(huán)境變量貢獻率的顯著性(蒙特卡洛置換檢驗，Monte Carlo permutation test, 499次)，最后選取具有顯著貢獻的環(huán)境變量應用CanoDraw軟件繪制RDA圖. 數據顯著性水平確定為P<0.05.

2 結果

2.1 東平湖水域浮游植物群落特征

2.1.1 種類組成及優(yōu)勢種 東平湖調查中，共鑒定浮游植物191種屬(包括變種)，其中硅藻門、綠藻門、裸藻門、藍藻門、金藻門、黃藻門、甲藻門和隱藻門分別為64、57、28、22、8、5、4和3種屬，優(yōu)勢種屬分別為藍藻門的漂浮澤絲藻(Limnothrixplanctonica)和色球藻(Chroococcussp.)，綠藻門的小球藻(Chlorellavulgaris)，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、舟形藻(Nauiculasp.)和針桿藻(Synedrasp.)(表1).

表1 東平湖不同季節(jié)浮游植物的優(yōu)勢度

從季節(jié)來看，物種數大小順序為冬季>夏季>春季>秋季，其中冬季125種屬，優(yōu)勢種為藍藻門的色球藻，綠藻門的球衣藻(Chlamydomonasglobosa)、小球藻，硅藻門的小環(huán)藻、尖針桿藻(Synedraacus)，金藻門的圓筒錐囊藻(Dinobryoncylindricum)以及隱藻門的尖尾藍隱藻(Chroomonasacuta)、嚙蝕隱藻(Cryptomonaserosa)；夏季78種屬，優(yōu)勢種為藍藻門的色球藻、漂浮澤絲藻和膠質細鞘絲藻(Leptolyngbyagelatinosa)，綠藻門的小球藻以及硅藻門的針桿藻；春季71種屬，優(yōu)勢種為藍藻門的顆粒常絲藻(Tychonemabornetii)、漂浮澤絲藻和膠質細鞘絲藻，綠藻門的小球藻以及硅藻門的小環(huán)藻和針桿藻；秋季53種屬，優(yōu)勢種為藍藻門的漂浮澤絲藻，綠藻門的小球藻，硅藻門的小環(huán)藻、針桿藻和舟形藻以及黃藻門的普通黃絲藻(Tribonemavulgare).

2.1.2 密度和生物量 東平湖不同季節(jié)不同站位的浮游植物密度變化范圍為0.24×106～27.42×106cells/L(年平均值為6.74×106cells/L)，呈現單峰模式并在夏季呈現峰值(圖2)，全年最低值出現在秋季的D9站位和最大值出現在夏季的D11站位，其季節(jié)差異顯著(P<0.05)，但無顯著空間差異(P>0.05)；生物量變化范圍為0.20～38.25 mg/L(年平均值為5.71 mg/L)，亦呈現單峰模式并在夏季呈現峰值(圖3)，全年最低值出現在春季的D15站位，最大值出現在秋季的D5站位，其季節(jié)差異顯著(P<0.05)，而空間差異僅D5顯著高于D1、D3、D4、D6、D7和D14站位(P<0.05).

圖2 2017年東平湖浮游植物密度的時空變化

圖3 2017年東平湖浮游植物生物量的時空變化

2.1.3 多樣性指數 本調查中，東平湖浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數呈現顯著的時間差異(P<0.05)，而基本無顯著空間差異(P>0.05，圖4). 其中，Shannon-Wiener多樣性指數介于0.63～2.99之間，4個季度均值分別為1.90、1.84、1.76和2.52，不同站位均值介于1～3之間；Margalef豐富度指數介于0.68～6.37之間，4個季度均值分別為3.07、3.98、2.79和4.75，不同站位均值介于2.84～4.82之間.

圖4 2017年東平湖浮游植物生物多樣性指數

2.2 主要環(huán)境因子狀況

東平湖2017年主要水環(huán)境因子的季節(jié)變化特征見表2. 調查期間，水溫介于8.81～31.20℃之間，最高水溫(31.20℃)出現在夏季. 水體透明度介于0.20～1.70 m之間，最高值為春季D15的1.70 m，最低值為春季調水期間調水工程入湖口(D17)的0.20 m. pH介于7.65～10.27之間，最高值出現在春季而最低值出現在秋季. DO濃度介于4.62～17.08 mg/L之間，最高值出現在冬季而最低值出現在春季. NH3-N濃度在0.0039～0.3044 mg/L之間，冬季的D15站位全年最高而D1站位全年最低. TN濃度在0.5032～2.8609 mg/L之間，夏季的D18站位全年最高而D14站位全年最低. TP濃度在0.0093～0.1262 mg/L之間，夏季的D12站位全年最高而冬季的D1站位全年最低. CODMn在1.25～31.25 mg/L之間，冬季的D12站位全年最高而秋季的D8站位全年最低. 此外，東平湖水體相關加權TLI介于42.13～62.47之間，總體屬輕度富營養(yǎng).

表2 2017年東平湖主要環(huán)境因子的季節(jié)變化*

對不同環(huán)境因子時空分布的ANOVA分析結果顯示，東平湖不同的水環(huán)境因子均呈現顯著的時間差異(P<0.05)，但同時基本無顯著空間差異(P>0.05).

2.3 浮游植物群落對水環(huán)境因子的響應

2.3.1 Pearson相關性分析 將不同季節(jié)的浮游植物物種數、生物量、密度、Shannon-Wiener多樣性指數和Margalef豐富度指數與環(huán)境因子進行相關性分析，結果表明物種數與NH3-N和CODMn濃度呈極顯著正相關，與TN濃度呈顯著正相關，與SD呈顯著負相關；密度與WT、TN、TP、Chl.a濃度及TLI呈極顯著正相關，與pH、SD呈極顯著負相關，與DO濃度呈顯著負相關；生物量與Chl.a濃度呈極顯著正相關，與NH3-N及TLI呈顯著正相關，與pH及SD呈顯著負相關；Shannon-Wiener多樣性指數與DO、NH3-N及CODMn濃度呈極顯著正相關，與pH呈顯著正相關，與WT和Chl.a濃度呈顯著負相關；Margalef豐富度指數與NH3-N及CODMn呈極顯著正相關，與DO濃度呈顯著正相關(表3).

表3 東平湖浮游植物與環(huán)境因子的相關性矩陣

2.3.2 冗余分析 環(huán)境因子與浮游植物群落結構以及13個代表物種間的RDA分析結果(圖5)顯示，共篩選出5個對浮游植物群落的結構多樣性變化起重要作用的顯著環(huán)境影響因子，即TLI、CODMn、NH3-N、pH、WT和DO，它們共同解釋了48.3%的浮游植物群落多樣性信息，其中TLI解釋率為22% (P=0.002，F=19.87)、CODMn為11%(P=0.002，F=11.69)、NH3-N為6%(P=0.002，F=6.33)、pH為5%(P=0.002，F=5.36)、WT為4%(P=0.006，F=5.41)、DO為3%(P=0.002，F=3.69). 從圖5還發(fā)現，TLI與WT呈顯著正相關，二者具有協同影響作用，pH與DO亦如此，且兩組因子均主要對色球藻、漂浮澤絲藻、卵形衣藻、小球藻、雙對柵藻、四尾柵藻、小型黃絲藻、針桿藻、藍隱藻等代表物種的密度及浮游植物的密度d和Shannon-Wiener多樣性指數H′等指標產生較高影響但相關性相反，表明了兩組環(huán)境因子對群落截然相反的生態(tài)影響；CODMn和NH3-N亦具有協同作用，二者主要對小環(huán)藻、舟形藻、球衣藻和嚙蝕隱藻等代表物種的密度及浮游植物生物量B、物種數S和Margalef豐富度指數D等指標產生較高正相關影響.

3 討論

3.1 東平湖浮游植物群落結構的演替特征

本次調查中，東平湖共獲得浮游植物191種屬，優(yōu)勢種為藍藻門的漂浮澤絲藻和色球藻，綠藻門的小球藻，硅藻門的小環(huán)藻、舟形藻和針桿藻，密度和生物量分別為6.74×106cells/L和5.71 mg/L. 以南水北調東線工程全線貫通并試通水的2013年度為界，東平湖浮游植物在調水前[11-15]、調水初期[16]及調水后的歷年調查情況見表4. 本次調查獲得191種屬，與路學堂[15]2010-2012年調查到的207種(包括變種)相當，略高于Tian等[14]2010-2011年的132種，明顯高于冷春梅等[16]2013年和郭沛涌等[12]1994年的99種屬以及冷春梅等[13]2007年的83種屬，遠高于1980年的68種屬[11]，表明了長期以來尤以21世紀以來浮游植物物種數的顯著增加.

表4 近現代東平湖浮游植物群落結構特征

同時，東平湖浮游植物群落結構發(fā)生了較大改變，藍藻門逐步占據浮游植物群落的優(yōu)勢地位. 1980年調查中，東平湖浮游植物優(yōu)勢種群主要為一些綠藻門、硅藻門、甲藻門和裸藻門種類[11]；至1994年，冷季仍以硅藻、綠藻和隱藻占據數量優(yōu)勢，但暖季藍藻已逐步占據數量優(yōu)勢[12]；進入21世紀以來，歷次調查特別是在夏、秋季節(jié)藍藻門均為優(yōu)勢種群[13-16].

此外，東平湖浮游植物密度和生物量的變化趨勢與物種數相似，2010年以來雖稍波動，但在較長時間尺度上均顯著升高. 本次調查浮游植物密度為6.74×106cells/L，近現代調查中僅稍低于2010-2012年的9.65×106cells/L[15]，而稍高于2010-2011年的5.11×106cells/L[14]和2013年的4.59×106cells/L[16]，并顯著高于相對久遠的1994年的1.21×106cells/L[12]和1980年的2.40×106cells/L[11].

3.2 東平湖浮游植物群落的主要環(huán)境影響因子

一般而言，水體深度、溫度[24]、透明度、pH[25]、DO[26]、營養(yǎng)鹽[27]等水環(huán)境因子均影響浮游植物的群落組成、密度及分布. Pearson相關性分析結果表明，東平湖水體溫度、pH、透明度、DO、NH3-N、TN、TP、Chl.a及CODMn等水環(huán)境因子分別與不同的浮游植物群落結構特征指標呈較強的相關性(表3)；RDA分析結果也顯示，TLI、CODMn、NH3-N、pH、WT和DO是浮游植物群落的顯著環(huán)境影響因子，共同解釋了48.3%的群落多樣性信息(圖5).

圖5 東平湖浮游植物物種信息與非生物環(huán)境因子的RDA排序圖(Cy1：色球藻Chroococcus sp.；Cy2：漂浮澤絲藻Limnothrix planctonica；Ch1：球衣藻Chlamydomonas globosa；Ch2：卵形衣藻Chlamydomonas ovalis；Ch3：小球藻Chlorella vulgaris；Ch4：雙對柵藻Scenedesmus bijuga；Ch5:四尾柵藻Scenedesmu quadricauda;B1：小環(huán)藻Cyclotella sp.；B2：針桿藻Synedra sp.；B3：舟形藻Nauicula sp.；X1:小型黃絲藻Tribonema minus；Cr1：藍隱藻Chroomomonas sp.；Cr2：嚙蝕隱藻Cryptomonas erosa)

首先，營養(yǎng)鹽作為浮游植物生長繁殖的必需物質，影響著浮游植物的生長及生物量[27-28].TLI體現了水體N、P營養(yǎng)物質的綜合積累狀況，本研究的RDA分析表明TLI解釋了22%的浮游植物群落信息，并對Cy1、Cy2、Ch2、Ch3、Ch4、Ch5、X1、B2、Cr1等代表物種及浮游植物群落的密度產生較高正相關影響,對Shannon-Wiener多樣性指數產生較高負相關影響，表明水體的富營養(yǎng)化會導致浮游植物密度的升高及群落多樣性的降低. 同時，RDA分析顯示水體TN與TP濃度對浮游植物無顯著影響. 雷沛等[29]研究認為，當水體氮、磷濃度分別超過0.2和0.02 mg/L的臨界濃度即可滿足藻類的生長需要. 可能由于東平湖水體氮磷元素較豐富且相對均衡，未表現出單一元素的限制作用. 此外，浮游植物對于維持其新陳代謝所必需的氮元素多偏好氨氮鹽類[30]，營養(yǎng)鹽類的存在形態(tài)對浮游植物也具有重要影響. Mengesha等[31]研究發(fā)現，氨氮占浮游植物攝取氮元素的60%以上. Zhang等[32]對太湖的研究也發(fā)現，氨氮是夏秋季藍藻種群增長的重要驅動因子. RDA分析中，NH3-N解釋了6%的浮游植物群落信息，并對B1、B3、Ch1和Cr2等代表物種的密度及浮游植物群落的生物量、物種數和Margalef豐富度指數等指標產生較高正相關影響，表明氨氮鹽類是浮游植物生物量的重要影響因子. 另外，CODMn是水體有機污染的表現特征，亦與浮游植物群落具有較大相關性，其在浮游植物大量繁殖的水體中往往較高[33]. 本研究中，CODMn和NH3-N具有協同作用，均對B1、B3、Ch1和Cr2等代表物種的密度及浮游植物群落的生物量、物種數和Margalef豐富度指數等指標產生較高正相關影響，表明氨氮鹽類和CODMn共同促進浮游植物生物量及物種豐富度的升高.

同時，pH[25]、DO[26]等水體理化狀況對浮游植物群落結構及其分布也具有重要影響[34-35]. 弱堿性環(huán)境有利于浮游植物吸收空氣中的CO2，促進其光合作用從而具有較高的初級生產力；而浮游植物在酸性水體中普遍生長較慢[36]. 宋任彬等[37]對滇池的研究也發(fā)現，水體pH值與浮游植物的光合作用強度呈顯著正相關. 同時，DO也是影響湖泊浮游植物群落的重要環(huán)境因子，充足DO的水體中浮游生物密度、生物量和多樣性指數一般較高，大量研究即表明DO濃度與浮游植物的生長呈顯著正相關[38-39]. 本研究中，RDA分析表明pH與DO濃度呈顯著正相關，均對Cy1、Cy2、Ch2、Ch3、Ch4、Ch5、X1、B2、Cr1等代表物種及浮游植物群落的密度產生較高負相關影響并對Shannon-Wiener多樣性指數產生較高正相關影響，其與浮游植物密度的關系與上述結果存在一定差異. 趙旭輝等[40]認為，浮游生物的大量生長可能消耗水體CO2，進而引起了水體pH的升高. 同時，趙海超等[41]對洱海水環(huán)境的研究表明，浮游植物過量增加會成為DO濃度降低的“助推器”；歐陽瀟然等[42]對太湖梅州灣的研究也表明，浮游植物的呼吸作用及消亡后被降解是水體DO濃度降低的主要原因. 本研究中東平湖水體pH和DO濃度與浮游植物密度呈負相關關系，可能是東平湖大量浮游植物的生長代謝造成了水體pH和DO水平的差異.

另外，水溫也可對浮游植物的種類和季節(jié)變化產生重要影響[43]. 一般來講，較高溫度更適宜藍藻的增殖，硅藻在低溫更具競爭力以及綠藻對水溫適應范圍較廣[25]. 東平湖浮游植物的密度主要取決于藍藻門、硅藻門和綠藻門類群(圖2)，其中藍藻隨水溫上升在春季逐步占據優(yōu)勢并于夏季占據絕對優(yōu)勢，而硅藻雖在秋季和冬季占據優(yōu)勢但綠藻和硅藻數量的季節(jié)波動均較藍藻小，故而夏季浮游植物密度最高但多樣性指數較低. RDA分析也表明，WT解釋了4%的浮游植物群落信息，并對Cy1、Cy2、Ch2、Ch3、Ch4、Ch5、X1、B2、Cr1等代表物種及浮游植物群落的密度產生較高正相關影響并對Shannon-Wiener多樣性指數產生較高負相關影響. 同時，本研究RDA分析表明WT與TLI呈顯著正相關，二者具有協同作用. 而水溫變化主要與季節(jié)有關，也說明了東平湖水質在不同季節(jié)有明顯變化且以高溫的夏秋季水質較差，浮游植物多樣性即隨夏秋季富營養(yǎng)化程度的升高而呈下降趨勢. 此外，全球氣候變暖的趨勢下，水溫的升高會促進多數浮游植物的生長[44]，且因不同種類對溫度變化響應的差異，在全球暖化下發(fā)生生態(tài)位的改變[45]. 于東平湖浮游植物而言，季節(jié)溫度變化下呈現以綠藻和硅藻向藍藻占據絕對優(yōu)勢的演替趨勢，并且在春季即已呈現出藍藻優(yōu)勢. 在全球氣候變暖的形勢下，水溫的上升可能會導致藍藻優(yōu)勢時期的延長，并且調水過程中南水的匯入可能會提升受水水體水溫以及將高溫種提前帶入，其是否加重藍藻優(yōu)勢仍需進一步的驗證分析.

3.3 南水北調工程等驅動因子的影響

除水體理化狀況外，捕食壓力[46]、魚類的豐度和群落組成[47]以及水流流速、水團混合狀況等水文和水體動力學特征[48]也會影響湖泊水域浮游植物的生長及群落演替.

南水北調東線工程將水資源從長江流域向淮河、黃河流域的調度，被轉移水體及沿線水體的理化狀況及其水文、水動力學特征勢必改變，該改變在一定程度上也將影響受水水域浮游植物群落特征的變化[49]. 李慶等[50]研究發(fā)現，調水水文脈沖影響下浮游植物群落在一個調水周期的優(yōu)勢種更替劇烈，并認為優(yōu)勢種的變動可能受調水與季節(jié)變化共同的影響. 趙立賓等[51]對引黃濟青棘洪灘水庫近15年的調查分析卻認為，溫度和光照是水庫浮游植物生長的主要驅動因子. 根據優(yōu)勢種的分布結果(表1)，非調水期的夏季與調水期的春季及秋季的優(yōu)勢種重復率高于調水期間的冬季與春季以及秋季與冬季間的重復率，說明優(yōu)勢種的更替主要受季節(jié)變化引起的溫度變化影響而非調水工程影響. 田家怡等[52]調查發(fā)現南水北調東線輸水沿線主要優(yōu)勢種特別是12種富營養(yǎng)化藻類分布廣、密度高，而本調查中不同季節(jié)的優(yōu)勢種與調水前的2007年[13]和調水初期的2013年[16]基本一致，可能由于南水北調東線沿線湖庫水體浮游植物種類的高度同質性，調水工程未造成東平湖浮游植物種類的劇烈變動. 同時，當前東平湖浮游植物的密度和生物量低于調水前[15]而高于調水初期[16]，可能湖區(qū)養(yǎng)殖逐步撤除[1]及流域內水質調控工程下湖區(qū)水質的逐步改善造成了調水前期浮游植物量的降低；而調水期間調水工程入湖口(D17)的水體營養(yǎng)物質濃度多高于大汶河入湖河段(D18)并均高于調水工程出湖口(D16)，可能外源營養(yǎng)物質的匯入引起浮游植物量的再次升高，浮游植物密度D18>D17>D16及生物量D17>D18>D16亦驗證了該點(圖2，3). 2013年南水北調東線工程通水以來，工程調水已成為東平湖重要的補給水源之一. 依據工程設計，東平湖具備年度調江水14.67億m3的能力，且截至2018-2019調水年度已累計調引長江水達38.3億m3[53]. 除2013年試通水并運行調水3400萬m3[15]外，東平湖年平均調水約7.6億m3. 而在調水工程前，大汶河為東平湖的主要補給水源，流域多年平均徑流量為11.49億m3[54]. 于調水工程后的東平湖而言，其年匯入水量已增加約2/3，而本研究中工程調水水體(D17)的營養(yǎng)物質濃度多高于大汶河入湖河段(D18)并均高于出湖口(D16)，南水北調的常態(tài)化運營下更多更高營養(yǎng)物質濃度水體的匯入，其帶來的物質積累可能造成水體富營養(yǎng)化的加劇，增加夏、秋季主要優(yōu)勢種藍藻的暴發(fā)風險，必然成為東平湖生態(tài)調控能力的巨大挑戰(zhàn)，而其長期的復雜影響更有待進一步的監(jiān)測及環(huán)境治理措施的持續(xù)加強實施. 此外，東平湖浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數稍高于調水初期[16]而顯著低于調水前[15]，與李慶等[50]發(fā)現的調水后南四湖浮游植物Shannon-Wiener多樣性指數整體呈下降趨勢的研究結果基本一致. 雖然目前調水工程尚未對東平湖浮游植物優(yōu)勢種更替造成劇烈影響，但可能已通過帶入營養(yǎng)物質影響湖區(qū)水質并導致浮游植物密度和生物量的升高，其在更長時期的常態(tài)化運營后可能會造成浮游植物群落結構的變化.

同時，漁業(yè)生產作為湖泊的重要功能之一，一方面無序的投飼養(yǎng)殖會造成營養(yǎng)物質的富集，另一方面增養(yǎng)殖魚類也會直接攝食或間接影響浮游生物群落. 東平湖自1980s起堅持“以養(yǎng)為主”的漁業(yè)，2005年開始實施增殖放流，后隨調水工程建設至2017年全部清退湖區(qū)養(yǎng)殖轉而發(fā)展生態(tài)漁業(yè). 與之對應，1980年浮游植物主要由綠藻門、硅藻門、甲藻門和裸藻門種類組成[11]，后隨養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展至1994年藍藻在暖季占據一定數量優(yōu)勢[12]. 自1990s[55]特別是21世紀[56]以來，湖區(qū)活躍的漁業(yè)生產及外源廢污水的匯入造成水體營養(yǎng)物質的大量富集，藍藻2007年[13]及其后占據了浮游植物群落的主要優(yōu)勢. 但是，浮游植物密度在1994和2007年卻稍低于1980年[11-13]，其中1994年為湖泊養(yǎng)殖快速發(fā)展期及2007年為同步實施湖區(qū)增殖的快速發(fā)展期，可能湖區(qū)大規(guī)模網箱養(yǎng)殖及主要增殖的鰱鳙魚有效控制了浮游植物的生長繁殖. Xiao等[46]研究即認為，一定放養(yǎng)密度的鰱鳙魚可有效控制浮游植物的現存量. 此外，東平湖浮游植物密度與生物量在2010年后呈波動升高并顯著高于2007年以前，可能是由于隨湖區(qū)養(yǎng)殖的逐步全部清退，雖然增殖放流穩(wěn)定于較大規(guī)模但湖內鰱鳙魚總量顯著減少. 由此可見，雖然湖區(qū)養(yǎng)殖的清退降低了水體營養(yǎng)物質積累及富營養(yǎng)化風險，但浮游植物生物量卻存在一定程度的升高，漁業(yè)利用方式對湖區(qū)浮游植物群落的復雜影響也有待進一步研究.

綜上所述，伴隨南水北調東線工程的建成通水及近年來湖區(qū)漁業(yè)生產方式的巨大轉變，東平湖水文條件、水環(huán)境質量已發(fā)生較大變化[1]，湖泊水生生態(tài)系統也在逐步改變[16]. 一方面，湖泊水域內營養(yǎng)物質的積累以及南水北調大量調水等外來水源的營養(yǎng)物質匯入，將是當前東平湖生態(tài)系統良好水質調控功能的巨大挑戰(zhàn)，應通過加強調水上游的水質改善和湖區(qū)水質調控工程建設以及湖泊生境承載能力的跟蹤監(jiān)測，以防止湖泊水體的富營養(yǎng)化并保障下游用水安全；另一方面，伴隨湖區(qū)漁業(yè)生產方式的轉變，雖然湖區(qū)養(yǎng)殖的全面退出可在一定程度降低富營養(yǎng)化風險，但藍藻尤在夏、秋季仍將長期占據東平湖浮游植物的主要優(yōu)勢，且養(yǎng)殖清退后湖區(qū)鰱鳙魚總量的降低可能會引起浮游生物量的升高. 由此可見，湖區(qū)漁業(yè)生產方式的改變、南水北調東線工程的大量調水、流域水體營養(yǎng)物質的匯入及全球氣候的長期性變化，都會直接或間接影響東平湖浮游植物群落，而其種群組成、群落特征及其分布等響應變化也有待長期的跟蹤分析.

4 結語

1)東平湖共有浮游植物191種屬，優(yōu)勢種主要為藍藻門的漂浮澤絲藻和色球藻，綠藻門的小球藻以及硅藻門的小環(huán)藻、舟形藻和針桿藻，密度和生物量分別為6.74×106cells/L和5.71 mg/L；21世紀以來藍藻已逐步占據東平湖浮游植物的優(yōu)勢地位，調水工程通水以來浮游植物量稍有升高.

2)TLI、CODMn、NH3-N和WT為影響東平湖浮游植物生長的主要環(huán)境驅動因子.

3)南水北調東線工程可能通過營養(yǎng)物質帶入影響東平湖水質并引起浮游植物量的升高，但未對其優(yōu)勢種更替造成劇烈影響；湖區(qū)養(yǎng)殖的退出及增殖放流的實施，雖降低了水體營養(yǎng)物質積累與富營養(yǎng)化風險，但仍存在浮游植物生物量特別是藍藻生物量升高的風險.