性選擇與鳥類尾羽的演化

反鳥類是鳥類演化中最早發(fā)生全球性輻射分異的類群，在進化樹上與今鳥型類（所有現(xiàn)代鳥類都是從中演化而來）構成姐妹群。不斷發(fā)現(xiàn)的化石為追溯這一姐妹群近6500萬年的共同演化歷程中所經歷的生態(tài)—形態(tài)多樣性變化成為了可能。此次發(fā)現(xiàn)的鳥類為生活在距今1.2億年前的反鳥類鵬鳥科（Pengornithidae）的新屬種，研究人員將其命名為雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）。鹓 鶵（亦稱鹓雛）是中國神話傳說中的神鳥，見《莊子·秋水篇》：南方有鳥，其名鹓雛。鹓鶵的尾羽由四對羽片狀羽毛構成扇形。位于中間的一對尾羽顯著加長，甚至超過體長的1.3倍，其上的羽軸異常寬，與兩側的短尾羽構成了一種從未在恐龍和中生代鳥類中見過的、但與一些現(xiàn)代鳥類（如太陽鳥）非常相似的針型尾（pintail）結構。已知的反鳥類中除了契氏鳥（Chiappeavis）外均不發(fā)育扇狀尾羽，多數反鳥類的尾羽是由纖維狀的羽毛構成，一些類群會在尾部中間長有一對桿狀的、近乎全部由加寬的羽軸構成的長尾羽，僅在靠近末端的部位出現(xiàn)分異的羽枝，這樣的羽毛形態(tài)稱為“末端羽化的羽軸主導型羽毛”（distally pennaceous rachis dominantfeather, dPRDFs）；而此前發(fā)現(xiàn)的始鵬鳥（Eopengornis）和副鵬鳥（Parapengornis）不具有扇狀尾羽，但是它們中間的那對長尾羽則是從近端就出現(xiàn)分異的羽枝，即完全羽片化（fully pennaceous rachis dominant feather, fPRDFs）。所以，鹓鶵的發(fā)現(xiàn)將上述兩種特殊的尾羽形態(tài)首次聚合在一起。尾羽是鳥類飛行系統(tǒng)中的重要一環(huán)，它的形態(tài)受自然選擇（空氣動力學）的影響的同時，亦受性選擇的作用。許多雄鳥長有色彩絢麗、形態(tài)繁雜的尾羽，顯然不利于飛行，但卻有利于吸引異性，而這恰恰啟發(fā)了達爾文首次提出“性選擇”的概念。當羽毛的長度超過尾羽構成的扇面的最大寬度所在界限時，超出的羽毛都會降低飛行的效率。所以往往這樣的羽毛都是性選擇的結果。相較于dPRDFs，鹓鶵身上那對完全羽片化的長尾羽無論是在生長還是日常維持上顯然對個體本身的生存更加不利。而這樣一種從自然選擇角度來看越是不利的裝飾性特征，多數情況下越是反映了持有者相對更好的競爭力（獲取食物、筑巢、撫育后代等），這樣一種性選擇機制被稱為“障礙原理”（handicap principle）。而鹓鶵尾羽的結構很有可能是“障礙原理”作用的結果。不同于反鳥類，中生代的今鳥型類都具有扇狀尾羽，但卻很少具有裝飾性尾羽結構。統(tǒng)計所有發(fā)現(xiàn)的反鳥類和今鳥型類可知，因性選擇作用出現(xiàn)的長尾羽在反鳥類中較為常見。也許尾羽形態(tài)在這兩個姐妹群中的截然不同，是二者不同生態(tài)習性的結果：反鳥類以樹棲為主，需要通過形態(tài)夸張的尾羽繞過灌木的遮擋，才能吸引異性；而早期的今鳥型類棲息在開闊的湖邊，復雜的尾羽形態(tài)容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，所以適應空氣動力學的扇狀尾羽在自然選擇作用下分布更廣，這些今鳥型類可能通過鳴叫、筑巢或者其他方式吸引異性。不斷發(fā)現(xiàn)的化石進一步顯示了性選擇、自然選擇和生態(tài)機會等交互作用對鳥類演化的影響。（Current Biology, 2021, 31(21): 4845-4852.e2）

亞洲蝮系統(tǒng)發(fā)育研究新進展

亞洲蝮是一類小型劇毒蛇，也是我國分布最廣、數量最多的毒蛇。亞洲蝮屬（Gloydius）隸屬蝰蛇科蝮亞科。該屬成員有20余種，主要分布于亞洲及歐洲邊緣。長久以來，亞洲蝮屬的多樣性、系統(tǒng)發(fā)育、起源演化、蛇傷防治和生物醫(yī)藥開發(fā)等一直是國內外學者所關注的熱點。近5年來，隨著野外工作的不斷推進，分子系統(tǒng)學研究日益完善，亞洲蝮屬的系統(tǒng)發(fā)育問題在一定程度上被解決，并有很多新種被發(fā)現(xiàn)和命名。其中，高原蝮種組（G. strauchicomplex）主要分布于中國境內喜馬拉雅山北麓的青藏高原及西南山地橫斷山區(qū)。該組中的喜山蝮（G. himalayanus）主要分布于印度、尼泊爾和巴基斯坦，是亞洲蝮屬高原類群中唯一分布于喜馬拉雅山南麓的物種。因此，喜山蝮在探討亞洲蝮起源和演化方面是不可或缺的。然而，由于分子生物學數據的缺乏，喜山蝮的系統(tǒng)分類地位長期以來都不為人知。研究人員基于線粒體基因片段12S、16S、ND4和cytb序列構建了亞洲蝮屬分子系統(tǒng)發(fā)育關系圖，涵蓋了來自不同產地的亞洲蝮屬22個已知種（共計46個樣本），并包含了來自印度的喜山蝮的分子數據。本研究中的分子系統(tǒng)發(fā)育結果首次揭示了喜山蝮在現(xiàn)生亞洲蝮屬中最為基干的系統(tǒng)位置，并初步推測了亞洲蝮蛇分化和擴散的歷史。隨著喜馬拉雅山體隆升，它最先與其他成員產生分化，其中一些支系隨著青藏高原的隆升以及冰川、河流等地理因素而再度隔離，繼續(xù)形成新的物種。一些群體在第四紀冰期活動的影響下，發(fā)生數次擴散，形成了現(xiàn)有的分布格局。本研究還發(fā)現(xiàn)并描述了兩個未知的高原蝮蛇新種，分別為來自四川阿壩藏族羌族自治州黑水縣的冰川蝮（Gloydius swild）和來自西藏察隅怒江流域的怒江蝮（Gloydius lipipengi）。冰川蝮和怒江蝮的發(fā)現(xiàn)，進一步印證了青藏高原隆升、冰川形成等地質事件對亞洲蝮分化起到的關鍵作用；喜馬拉雅山脈和西南山區(qū)則被視為亞洲蝮重要的演化中心。今后的研究將結合現(xiàn)生蝮蛇的分子系統(tǒng)發(fā)育研究與化石證據，進一步重建亞洲蝮蛇的起源和演化史。（ZooKeys, 2021, 1061: 87-108）

草魚類咽齒的演化與時空分布

草魚是我國著名的“四大家魚”之一，被食用的歷史可以追溯到殷商時代。它自然分布在我國的東部地區(qū)。其作為食用或者是清理水體草類的“工作者”，早已經被輸入到很多個國家，受到了高度關注。草魚和其他鯉科魚類口緣沒有牙齒，只有咽齒生長在鰓蓋里面的一對咽喉骨上。草魚與眾不同的梳狀咽齒使它可以大量取食水體中較大型的植物。它的每個咽齒齒頸長，齒冠前后側扁，齒冠上咀嚼面兩側具有平行斜向排列的脊和溝，呈現(xiàn)一個完美的“梳子”狀。草魚咽齒的表面是琺瑯質，非常堅硬。老的咽齒在不斷取食中會磨損，然后就有新的咽齒生長出來將它替換掉。磨損脫落后的咽齒埋在地層中，成為鯉科魚類演化的珍貴研究材料。草魚這種獨特的梳狀咽齒在我國多個新生代地層中被發(fā)現(xiàn)。由歷年來的研究可知，齒冠上前后都有脊和溝的梳狀咽齒在距今三千萬前的早漸新世地層中已經出現(xiàn)（但與現(xiàn)代草魚的咽齒形狀有著明顯的區(qū)別）。梳狀咽齒出現(xiàn)在漸新世到更新世的地層中，在古人類遺址的22個地點都發(fā)現(xiàn)過其蹤跡。通過研究中新世草魚屬（Ctenopharyngodon）的兩個絕滅種——謝家草魚（C. xiejiaensis）和東方草魚（C. orientalis）的咽齒，可勾勒出草魚的演化進程，并推斷我國相關時期的古氣候、古環(huán)境條件。草魚類起源于漸新世早期中國西部的一種肉食性魚類, 那里當時為溫帶草原環(huán)境, 與現(xiàn)今草魚的棲息環(huán)境不同。從漸新世晚期到中新世期間，草魚類向東擴散遷徙，遍及中國西部、東部和北部，范圍比現(xiàn)生草魚的分布廣得多。上新世起, 伴隨青藏高原隆升的增強，東亞地區(qū)向東流入太平洋的大江大河形成，同時亞洲夏季風增強, 草魚類分布最終局限于太平洋東岸新環(huán)境，演變成現(xiàn)生種，形成現(xiàn)在的生活和繁殖習性。草魚類的演化說明：漸新世時，中國西部三盛公附近雖然有點干冷但仍比現(xiàn)今要溫暖；中新世時，內蒙古中部的氣候也比現(xiàn)今的氣候溫暖和濕潤；從上新世開始，東亞地區(qū)氣候和水域生態(tài)環(huán)境才變得與現(xiàn)代相似。（SCIENCE CHINA Earth Sciences, 2021, 64(11): 1844-1859）

高山傳粉昆蟲一天中的訪花行為動態(tài)

植物—傳粉者相互作用和適應是生態(tài)系統(tǒng)的重要過程之一，也是驅動這兩大生物類群多樣化的重要成因，對生態(tài)群落的構建和維持起到重要作用。傳粉關系的建立需要傳粉動物覓食活動時間和植物開花時間和節(jié)律相互匹配。植物-傳粉動物互作網絡的時間維度變化往往集中在花期的季節(jié)變化和年際間的波動，而在一天內，植物夜間開花與傳粉動物覓食的生物鐘之間的關系也有過系統(tǒng)的研究報道。研究人員在生物多樣性熱點地區(qū)的中國西南山地開展了日間精細時間尺度傳粉昆蟲訪花動態(tài)以及環(huán)境因子對訪花模式的影響的研究。他們在滇西北玉龍雪山選擇海拔3200米的三個亞高山草甸樣地和三個森林樣地，量化兩種不同生境中群落水平訪花昆蟲在一天 內（8:00—20:00）的訪花動態(tài)和變化模式，同時研究非生物因子（包括溫度、濕度、風速和太陽輻射等）對昆蟲訪花動態(tài)的影響。在2018和2019年的花期開展野外實驗和數據收集，記錄了六個訪花昆蟲功能群，即熊蜂、中華蜜蜂、獨棲蜂、雙翅目、鱗翅目以及其他訪花昆蟲的4988次訪花數據，包括傳粉昆蟲種類和多度，以及訪問植物的種類和多度。研究證實，在草甸和森林環(huán)境中除獨棲蜂外，其他所有訪花昆蟲功能群均呈現(xiàn)出兩個訪花高峰的雙峰活動模式：熊蜂、中華蜜蜂、雙翅目、鱗翅目以及其他訪花者的活動高峰分別在上午11:00—12:00和下午15:00—16:00。獨棲蜂呈現(xiàn)單峰的活動模式：在草甸環(huán)境下，上午11:00訪花頻率最高；在森林環(huán)境下，下午15:00訪花頻率最高。六個昆蟲功能群的活動與日間環(huán)境溫度的變化無顯著相關性；而訪花頻率隨著太陽輻射的增加而增加，但中午在達到太陽輻射較高值后昆蟲訪花活動明顯降低。 高海拔地區(qū)低溫、低氧和高輻射以及氣候條件變化劇烈，微環(huán)境異質性高。該研究首次在高海拔地區(qū)報道了訪花昆蟲存在的雙峰的活動模式，并發(fā)現(xiàn)昆蟲雙峰訪花模式與太陽輻射相關。這種雙蜂訪花模式的產生可能是訪花昆蟲對高海拔較強的太陽輻射的響應，中午較高的太陽輻射會急劇增加昆蟲體表溫度，從而影響昆蟲的訪花行為動態(tài)。（Ecology and Evolution, 2021, 11(19): 13487-13500）