姚喜喜， 周 睿， 李長(zhǎng)慧， 多杰索南

(1. 青海大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院， 青海 西寧 810016； 2. 青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院， 青海 西寧 810016)

青藏高原高寒草地占據(jù)了青藏高原面積的60%以上，在維持高原地區(qū)生產(chǎn)力和畜牧業(yè)發(fā)展中作用重大[1-2]。高寒草地生態(tài)系統(tǒng)具備獨(dú)特的生態(tài)-水文過程，其區(qū)域內(nèi)因坡向變化引起水熱分布差異，進(jìn)而導(dǎo)致植被分布格局隨坡向也呈現(xiàn)出一定的變化，這種變化不但為不同坡向植被分布格局的研究提供了理想場(chǎng)所，也為草地生產(chǎn)管理者提供了新的管理思路[3-4]。

地形是影響土壤水熱條件和植被分布格局的主要因素，也是環(huán)境時(shí)空異質(zhì)性的重要來源，主要通過影響光輻射、溫濕度及土壤養(yǎng)分的分配格局，進(jìn)一步影響植物群落的組成和分布[5-6]。地形因子中對(duì)物種多樣性格局影響強(qiáng)烈的有坡向、坡度和海拔，山地坡向作為最重要的山地環(huán)境因子之一，光照、水分和溫度等在不同坡向間變化明顯，形成了局部特殊氣候，進(jìn)而影響到植物物種組成、物種豐富度、植物生活型和生物量[7-9]。陰坡受太陽輻射較少，溫度低，生長(zhǎng)喜陰植物群落，陽坡則分布耐旱的植物群落[10]。已有研究表明，在青藏高原高寒草甸中，陰坡植物群落的物種多樣性和生產(chǎn)力通常高于陽坡[11]。王彥龍[12]研究了長(zhǎng)江源區(qū)不同坡向下高寒草地植物群落差異，發(fā)現(xiàn)陰坡的土壤濕度和養(yǎng)分遠(yuǎn)高于陽坡和灘地，所以陰坡草地植物發(fā)育良好，地上生物量和植被蓋度均高于陽坡和灘地。因此，草地植物群落的組成和分布，與其所處的生境、氣候及水熱條件等非生物資源關(guān)系密切。

植物的生長(zhǎng)不僅會(huì)受到地形因素的影響，還受植物自身生理狀況(如：營養(yǎng)成分等)的限制，這一系列的影響會(huì)通過植物自身的營養(yǎng)特征得以體現(xiàn)，最終影響家畜對(duì)植物的利用[13]。微地形坡向是青藏高原的主要地形因子之一，在小尺度山體中，微地形坡向的變化，使植物群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性、土壤養(yǎng)分及生態(tài)系統(tǒng)功能等發(fā)生劇烈變化，導(dǎo)致植物自身的生理指標(biāo)(如：粗蛋白、粗脂肪和粗灰分等)也隨之變化。因此，研究不同坡向草地植物群落及其營養(yǎng)特征及其分布規(guī)律，對(duì)青藏高原山地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性研究、物種保護(hù)以及放牧和生態(tài)綜合管理意義重大。目前，許多學(xué)者對(duì)不同空間尺度下的高寒草甸植物群落特征和土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究被相繼報(bào)道，并取得了豐碩的成果[14]。然而，關(guān)于不同坡向下植物群落和牧草營養(yǎng)品質(zhì)相關(guān)關(guān)系的研究還未見報(bào)道。因此，本研究選取青藏高原東北緣的高寒草甸為研究對(duì)象，探究草地植物群落及牧草營養(yǎng)品質(zhì)隨坡向的變化規(guī)律，為青藏高原山地生態(tài)系統(tǒng)草地管理者依據(jù)坡向的實(shí)際情況制定最佳的管理方法提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

采樣地位于甘南藏族自治州合作市加曼鄉(xiāng)香拉村(102 °18′56″E，34°28′53″N)。采樣地草場(chǎng)海拔3 200～3 500 m，屬甘南典型的亞高山草甸。主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)為高原大陸性季風(fēng)氣候，高寒濕潤(rùn)，氣溫年溫差小，日溫差大，年平均氣溫1.7℃，無絕對(duì)無霜期，平均日照時(shí)數(shù)1 800～2 600 h，年均降水量400～800 mm，主要集中在5—9月份。土壤以棕黑色草甸土或泥炭土為主，微酸性土壤。牧草生長(zhǎng)期約120 d，一般5月份開始返青，9月份開始枯黃，枯草期長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月(約240 d)。樣地植被的基本組成以莎草科的矮蒿草、苔草及禾本科的短柄草等為優(yōu)勢(shì)種或亞優(yōu)勢(shì)種。實(shí)驗(yàn)草地為典型的多年輕度放牧的夏季牧場(chǎng)，每年牧草返青期后將牛羊遷入，當(dāng)年9月下旬至10月上旬將牛羊遷出。

1.2 樣地設(shè)置

于2021年7月中下旬，在實(shí)地調(diào)查基礎(chǔ)上，依據(jù)坡向不同，選取坡度和放牧強(qiáng)度基本一致的高寒草甸支脈山體為研究對(duì)象，以消除氣候、放牧和坡度等因素的影響。將整個(gè)山地劃分為3個(gè)樣地：陰坡(Shady aspect,SHA)、陽坡(Sunny aspect,SUA)和山脊(Ridge,RI)，根據(jù)草場(chǎng)海拔高度由高到低依次設(shè)置3組采樣點(diǎn)，分別為Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ三個(gè)組，再根據(jù)草場(chǎng)坡向：陰坡、山脊、陽坡依次設(shè)置3組采樣點(diǎn)，每組3個(gè)共9個(gè)采樣點(diǎn)，各個(gè)采樣點(diǎn)間距不小于50 m。在每個(gè)采樣點(diǎn)圍欄內(nèi)設(shè)置采樣方進(jìn)行采樣，樣方面積為0.5 m×0.5 m。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

1.3.1植物群落特征 進(jìn)行植被調(diào)查時(shí)避開鼠洞及草地的裸地斑塊，由于不同功能群植物群落中也存在家畜不可食的牧草，因此，為了準(zhǔn)確測(cè)定家畜采食牧草的營養(yǎng)品質(zhì)，我們?cè)谡{(diào)查時(shí)將植被劃分為2個(gè)經(jīng)濟(jì)類群，分別為可食牧草和不可食牧草，在可食牧草中將植物分為禾本科、莎草科、豆科和可食雜類草4個(gè)功能群。采用樣方法調(diào)查各樣方內(nèi)所有植物種的蓋度。然后齊地刈割收獲地上生物量。將收獲的地上生物量區(qū)分經(jīng)濟(jì)類群和功能群后，于80 ℃下烘干稱干重。按公式IV=(RC +RB)/2計(jì)算植物種重要值，式中，IV(Important value)為植物種重要值，RC和RB分別為植物種的相對(duì)蓋度(Relative coverage，RC)和相對(duì)生物量(Relative biomass，RB)。用得到的重要值計(jì)算物種豐富度指數(shù)[15]、多樣性指數(shù)[16]和均勻度指數(shù)[17]，具體計(jì)算公式如下：

豐富度指數(shù)(R)：R=S

式中，S為樣地樣方的平均物種數(shù)；Pi=Ni/N，Pi代表物種i的相對(duì)重要值，N代表樣方各物種重要值總和，Ni代表樣方內(nèi)第i物種的重要值。

1.3.2可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)測(cè)定 試驗(yàn)期間，將可食牧草的地上生物量干重，經(jīng)粉碎后過1 mm篩，將同一坡向不同樣地樣品作為重復(fù)，待測(cè)牧草粗灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、鈣含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、干物質(zhì)消化率和代謝能。粗蛋白測(cè)定采用凱氏半微量定氮法[18]；粗脂肪測(cè)定采用Soxhlet脂肪提取法[19]；粗灰分測(cè)定采用姚喜喜等[20]的方法進(jìn)行；粗纖維的測(cè)定按照張崇玉等[21]的方法進(jìn)行；中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維含量采用濾袋法(美國ANKOM A2000i全自動(dòng)纖維儀)進(jìn)行測(cè)定[21]；牧草干物質(zhì)消化率采用體外發(fā)酵裝置(DaisyPIIPIncubator)，選用Tilley和Terry活體外兩階段法測(cè)定[22]；牧草代謝能計(jì)算：ME=0.17×DMD-2[23]。

1.4 可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)(Nutritional quality index,NQI)計(jì)算

1.4.1評(píng)價(jià)指標(biāo)歸一化 本研究選擇可食牧草的粗灰分、粗脂肪、粗蛋白、粗纖維、鈣含量、中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、干物質(zhì)消化率和代謝能作為評(píng)價(jià)可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)的主要指標(biāo)，由于各指標(biāo)的量綱不同，需要對(duì)以上9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行歸一化處理。

歸一化轉(zhuǎn)換函數(shù)為：

式中：X為某一指標(biāo)歸一化后的數(shù)值；xmax為樣本數(shù)據(jù)的最大值；xmin為樣本數(shù)據(jù)的最小值。

1.4.2指標(biāo)權(quán)重的確定 雖然本研究選擇的9個(gè)牧草營養(yǎng)品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)都可以代表可食牧草的營養(yǎng)品質(zhì)，但是不同指標(biāo)表征牧草營養(yǎng)品質(zhì)的水平不同，這就需要在牧草營養(yǎng)品質(zhì)評(píng)價(jià)中對(duì)不同的指標(biāo)賦以不同的權(quán)重。本研究采用因子分析法來確定各指標(biāo)在牧草營養(yǎng)品質(zhì)評(píng)價(jià)中所占的權(quán)重。

1.4.3牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)計(jì)算 通過因子分析法得到各指標(biāo)權(quán)重后，將各指標(biāo)進(jìn)行加權(quán)處理得到NQI，計(jì)算公式如下：

式中：NQI為牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)，NQI值越大，代表牧草營養(yǎng)品質(zhì)越好；vi為各指標(biāo)的標(biāo)準(zhǔn)化值；wi為各變量的權(quán)重；n為變量的個(gè)數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)初步整理，采用R 4.1.0語言(R Development Core Team,2021)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。利用R語言中的ggplot2包(Version：3.3.5)繪制柱狀圖。因子分析采用R語言中的psych包(Version：2.1.9)對(duì)各營養(yǎng)品質(zhì)評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行分析。采用LSD法進(jìn)行多重比較，當(dāng)P<0.05時(shí)，表示組間差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向植物群落物種分布

樣地中共調(diào)查到22科57屬74種植物(表1)。其中，植物物種數(shù)呈現(xiàn)SHA>SUA>RI的分布格局；而植被蓋度表現(xiàn)出SHA>RI> SUA(P<0.05)。SUA草地植物群落主要以草地早熟禾等禾本科植物和珠芽蓼、大葉柴胡等闊葉類雜草為優(yōu)勢(shì)種，SHA主要以矮嵩草和干生苔草等個(gè)體植株較小的植物組成，而RI則主要以豆科和菊科類植物為優(yōu)勢(shì)種。

表1 不同樣地的物種分布

2.2 植物群落特征隨坡向的分布

由圖1可知，坡向?qū)Σ莸刂参锶郝湮锓N豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)影響顯著(P<0.05)，但對(duì)均勻度指數(shù)影響不顯著。其中，SHA草地植物群落的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高，其次是SUA，RI最低。這說明，不同坡向間植物物種構(gòu)成差異較大，進(jìn)而可能導(dǎo)致其植物群落特征的差異。

圖1 不同坡向高寒草地植物物種多樣性(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.3 群落地上生物量隨坡向的變化

由圖2可知，不同坡向植物地上生物量差異顯著，且SUA和SHA的地上生物量顯著高于RI(P<0.05)。對(duì)不同坡向中各功能群植物地上生物量的研究發(fā)現(xiàn)，不可食牧草地上生物量在不同坡度間差異顯著(P<0.05)，且表現(xiàn)為RI>SHA>SUA；在可食牧草類群中，坡向?qū)Χ箍颇敛莸厣仙锪繜o顯著影響，SHA和SUA禾本科牧草地上生物量顯著高于RI，SHA莎草科牧草地上生物量顯著高于SUA和RI，SHA和SUA可食雜類草地上生物量均顯著高于RI(P<0.05)。

圖2 不同坡向高寒草地植物地上生物量(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.4 可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)隨坡向的變化

由圖3可知，不同坡向可食牧草CP,EE,ASH,CF,Ca,NDF,ADF,DMD和ME均存在顯著差異(P<0.05)。其中，ASH,EE和Ca含量在SHA顯著高于RI和SUA(P<0.05)，但SUA和RI間并無顯著差異，CP,DMD和ME在SHA，SUA和RI間均有顯著差異(P<0.05)，且表現(xiàn)為SHA>RI>SUA的趨勢(shì)；而CF,NDF和ADF含量則在SUA的含量顯著高于RI和SHA，且三個(gè)坡向間差異均顯著(P<0.05)。

圖3 不同坡向高寒草地可食牧草營養(yǎng)特征(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)

2.5 可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)隨坡向的變化

因子分析結(jié)果表明，Bartlett球檢驗(yàn)結(jié)果顯著，且KMO=0.804，說明數(shù)據(jù)適合做因子分析。各指標(biāo)綜合得分系數(shù)和權(quán)重系數(shù)結(jié)果中，代謝能在各因子間的權(quán)重最大，而鈣含量的權(quán)重最小。由圖4可知，不同坡向牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)的結(jié)果表明，陰坡的牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)顯著高于陽坡(P<0.05)，但和山脊的差異并不顯著。

表2 不同營養(yǎng)指標(biāo)的綜合得分系數(shù)和權(quán)重系數(shù)

圖4 不同坡向草地可食牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差)

3 討論

3.1 坡向?qū)χ参锶郝浞植几窬痔卣骱偷厣仙锪康挠绊?/h3>

在漫長(zhǎng)的演化過程中，植物群落與自然環(huán)境之間的相互依存關(guān)系，是植物對(duì)生態(tài)氣候條件長(zhǎng)期適應(yīng)的綜合反映[24]。物種與環(huán)境的緊密關(guān)系將隨時(shí)空尺度的變化而變化[25]。本研究結(jié)果表明，不同坡向草地植物物種數(shù)和蓋度差異顯著，且陽坡草地植物群落主要以禾本科植物和闊葉類雜草為主，陰坡主要由個(gè)體矮小的植物組成，而山脊則主要以豆科和菊科類植物為主。這主要是由于微環(huán)境的異質(zhì)性促進(jìn)了高寒草地植物群落不同物種的分化，導(dǎo)致物種向著適宜的生態(tài)位遷移以適應(yīng)不同微環(huán)境下的水熱分布格局[26]。牛鈺杰等[27]對(duì)高寒草甸的研究也表明，在小尺度下，坡向?qū)χ参锓植计鹬鲗?dǎo)性作用，進(jìn)而造成了高山物種的分化，使不同物種沿坡向發(fā)生遷移，以適應(yīng)不同地形下水熱分布格局，這有利于形成山地局部植被景觀的高度異質(zhì)性。

在小尺度山地，坡向是影響植物群落多樣性的重要地形因素[28]。劉玉珍等[29]研究表明，高寒草甸氣候條件惡劣，坡向等微地形因子對(duì)山地植物物種多樣性的影響尤為顯著，具體表現(xiàn)為，物種豐富度在陰坡最高，陽坡次之，山脊最低。隨著坡向的變化，局部環(huán)境的溫度及水分狀況變化明顯，水熱異質(zhì)性造就的小氣候進(jìn)一步影響了植被分布格局特征的變化[30-31]。本研究表明，陰坡草地植物群落的物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高，其次是陽坡，山脊的植物群落物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最低。在陽坡，光照和土壤溫度均顯著高于陰坡和山脊，土壤含水量也較低[27]。而土壤含水量使高寒草地植物群落結(jié)構(gòu)變化、物種組成和多樣性變化的主要限制性因素，陰坡豐富的水分資源有利于更多物種的生存，而陽坡和山脊由于光照和較高的土壤溫度導(dǎo)致水分蒸發(fā)量較大，土壤含水量較少，因此物種較少[32-33]。

坡向是影響植物生物量分布的重要因素[34]。本研究中，不同坡向植物地上生物量差異顯著，且植物地上生物量在陰坡最高，其次是陽坡，在山脊最低，這主要是由于坡向?qū)е碌木植凯h(huán)境水熱分配差異造成[35]。進(jìn)一步對(duì)不同功能群植物地上生物量的研究發(fā)現(xiàn)，不可食牧草地上生物量在不同坡向間差異顯著，在山脊最多，陰坡次之，在陽坡最少。在可食牧草類群中，坡向?qū)Χ箍颇敛莸厣仙锪繘]有顯著影響，陰坡和陽坡禾本科和雜類草地上生物量顯著高于山脊，陰坡莎草科牧草地上生物量顯著高于陽坡和山脊。太陽輻射從陰坡到陽坡逐漸增加，陽坡溫度和蒸發(fā)量高，所以陽坡的土壤含水量低于陰坡，因此導(dǎo)致陰坡的禾本科、莎草科和可食類雜草地上生物量高于陽坡[36]。劉玉珍等[29]在對(duì)青藏高原東端不同坡向植物地上生物量的研究表明，陰坡植物地上生物量顯著高于山脊和陽坡，但山脊和陽坡間并無顯著差異，這與我們的研究結(jié)果有所差異。究其原因，可能與草地的不同放牧方式有關(guān)。本研究樣地屬于夏季放牧草地，因此放牧家畜對(duì)植物地上生物量的影響較大，加之山脊植物群落中豆科類植物占比較大，家畜對(duì)山脊植物的采食量增加，進(jìn)而導(dǎo)致山脊植物地上生物量顯著低于陰坡和陽坡。

3.2 坡向?qū)χ参锶郝淠敛轄I養(yǎng)品質(zhì)的影響

O’Brien的“水分-熱量動(dòng)態(tài)”理論認(rèn)為，坡向?qū)е碌乃趾蜔崃吭诰植凯h(huán)境的變化調(diào)節(jié)著植物的生理活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致植物群落結(jié)構(gòu)的差異[37]。坡向引起土壤水分的變化直接影響植物對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收情況，而土壤養(yǎng)分又通過影響植物的根系形態(tài)和生長(zhǎng)進(jìn)而影響植物的養(yǎng)分特征[38]。本研究結(jié)果表明，陰坡ASH,EE,CP,Ca,DMD和ME含量顯著高于山脊和陽坡，而CF,NDF和ADF含量則顯著低于山脊和陽坡。研究表明，溫度是影響牧草營養(yǎng)的主要因素[39]，隨大氣溫度的升高，牧草的呼吸強(qiáng)度會(huì)增強(qiáng)，對(duì)可溶的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的消耗會(huì)增加，導(dǎo)致牧草中難消化的結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素、半纖維素、木質(zhì)素等)含量相對(duì)增加，進(jìn)而導(dǎo)致牧草CP,EE和DMD下降[40]。陽坡由于吸收的太陽輻射能量高于山脊和陰坡，導(dǎo)致陽坡可食牧草呼吸強(qiáng)度大于山脊和陰坡，使牧草中CF,NDF和ADF含量明顯高于山脊和陰坡。而陰坡溫度光照條件差，植物分解慢，養(yǎng)分不易流失，使可食牧草ASH,EE,CP,DMD和ME在陰坡顯著高于山脊和陽坡。另外，這也和不同坡向植物物種差異有關(guān)。黃峰華和董寬虎[40]在對(duì)草地優(yōu)勢(shì)牧草營養(yǎng)動(dòng)態(tài)的研究中發(fā)現(xiàn)，禾本科植物的NDF含量顯著高于豆科和菊科植物，而粗蛋白、有機(jī)質(zhì)和粗灰分的含量顯著低于豆科和菊科植物。本研究發(fā)現(xiàn)，陽坡草地植物群落主要以禾本科植物為主，陰坡主要以莎草科和個(gè)體植株較小的闊葉類植物組成，而山脊則主要以豆科和菊科類植物為主，這就導(dǎo)致了不同坡向間牧草營養(yǎng)品質(zhì)的差異，這也進(jìn)一步說明，坡向?qū)е碌乃趾蜔崃吭诰植凯h(huán)境的變化調(diào)節(jié)著植物的生理活動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致不同坡向間植物群落優(yōu)勢(shì)種的差異[14]。

本研究采用因子分析法對(duì)表征牧草營養(yǎng)品質(zhì)的不同指標(biāo)進(jìn)行加權(quán)，得到牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)在陰坡顯著高于陽坡和山脊，這與ASH,EE,CP,DMD和ME這些指標(biāo)在坡向間的變化規(guī)律一致。這也說明，牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)能有效降低單一指標(biāo)評(píng)價(jià)牧草營養(yǎng)品質(zhì)的片面性，在實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中能更加準(zhǔn)確和便捷的評(píng)價(jià)草地牧草營養(yǎng)品質(zhì)。

4 結(jié)論

本研究以青藏高原高寒草甸為研究對(duì)象，分析和討論了植物群落特征和牧草營養(yǎng)品質(zhì)隨坡向的變化規(guī)律。研究表明，陰坡植物群落豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和地上生物量及其牧草中CP,ASH,EE,DMD和ME顯著高于山脊和陽坡，而牧草中CF,NDF和ADF含量則在陽坡顯著高于山脊和陰坡。作為評(píng)價(jià)牧草營養(yǎng)品質(zhì)的綜合性指數(shù)，其在坡向間的變化規(guī)律與CP和EE等指標(biāo)基本一致。因此，在對(duì)高寒山地草甸的利用過程中，建議采用牧草營養(yǎng)品質(zhì)綜合指數(shù)快速評(píng)價(jià)草地營養(yǎng)價(jià)值，并綜合考慮植物群落特征和營養(yǎng)品質(zhì)在不同坡向中的變化，因地制宜，實(shí)現(xiàn)精細(xì)化管理。