劉旻霞，于瑞新，穆若蘭，夏素娟

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070

植物作為整個(gè)碳循環(huán)過程的紐帶，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳固定、水平衡以及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)等各方面都起著至關(guān)重要的作用，光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，其對(duì)環(huán)境變化較為敏感（王海珍等，2017；劉旻霞等，2020）。海拔梯度由于包含了溫度、濕度、光照等環(huán)境因子的劇烈變化，這些因子的變化極易影響高山植物的葉片形態(tài)和光合作用，因此成為研究植物在生理格局變化的理想?yún)^(qū)域（李鑫豪等，2019）。植物的光合生理特性在一定程度上能夠體現(xiàn)其對(duì)生境的響應(yīng)情況，光合-光響應(yīng)曲線反映了植物光合速率與光照強(qiáng)度的相關(guān)關(guān)系，通過曲線可得出植物表觀量子效率（AQE）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）和暗呼吸速率（Rd）等重要光合參數(shù)（陳曉英等，2020），這些參數(shù)有助于了解光合作用中植物利用光強(qiáng)的能力及其對(duì)生境的適應(yīng)情況，對(duì)于研究植物的光合生理特性、生長(zhǎng)情況具有重要意義（姬明飛等，2013）。海拔變化作為體現(xiàn)植物生境空間異質(zhì)性的重要方面，隨著海拔升高，植物會(huì)進(jìn)行一系列功能性狀及生理生態(tài)的變化如：植株矮化，葉面積減小，氣孔密度增加，葉片氮含量增加，光合潛力增大等以適應(yīng)高海拔環(huán)境。相關(guān)研究也相繼展開，如韋玉等（2014）應(yīng)用直角雙曲線修正模型擬合分析不同海拔高度矮嵩草（Kobresia humilis）的光合響應(yīng)差異，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)于高海拔地區(qū)的矮嵩草具有較高的 LSP和LCP，表現(xiàn)出對(duì)高海拔良好的適應(yīng)性。高成杰等（2015）研究發(fā)現(xiàn)高海拔地區(qū)滇重樓（Pairs polyphylla）花萼對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較大；低海拔地區(qū)滇重樓花萼Pnmax和LSP顯著低于葉片，AQE高于葉片，對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍較小，對(duì)弱光的利用能力更高。樊瑩（2019）在對(duì)長(zhǎng)白山不同海拔下的樹種研究發(fā)現(xiàn)，白樺（Betula platyphylla）幼樹的Rd隨海拔高度的增加而增加，而花揩槭（Acer ukurunduense）幼樹和紫椴（Tilia amurensis）幼樹的Rd沒有顯著的海拔差異。

蘭州市位于我國(guó)西北部，是我國(guó)向西開放及一帶一路上的節(jié)點(diǎn)城市。蘭州北山地處黃土高原溝壑區(qū)，屬于典型的溫帶大陸性氣候，自然生態(tài)環(huán)境脆弱，面臨著植被破壞、水土流失等一系列嚴(yán)峻的問題。蘭州北山人工林生態(tài)系統(tǒng)對(duì)蘭州市城市生態(tài)環(huán)境有著舉足輕重的影響，但由于造林成活率低，植被稀疏，水土流水嚴(yán)重，現(xiàn)已成為黃河的主要沙源區(qū)之一。為更好地恢復(fù)與重建該地區(qū)生態(tài)環(huán)境，關(guān)鍵是要對(duì)植樹造林工程中樹種的生理特性有更深刻的認(rèn)識(shí)，從而在未來植樹造林中合理選擇綠化樹種、提高植被成活率。側(cè)柏（Platycladus orientalis）、山桃（Prunus davidiana）和甘蒙檉柳（Tamarix austromongolica）具有生長(zhǎng)速度快，耐鹽堿、耐貧瘠等特點(diǎn)，為干旱半干旱、黃土高原及山坡的主要水土保持林和造林樹種。本研究通過直角雙曲線修正模型對(duì)蘭州北山典型綠化樹種側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，對(duì)3種綠化樹種的Pnmax、AQE、LSP、LCP、Rd及WUE等參數(shù)比較，闡明其對(duì)不同海拔的響應(yīng)策略，以期為蘭州北山營(yíng)建生態(tài)林和綠化建設(shè)提供實(shí)踐指導(dǎo)，以選擇出適應(yīng)不同生境的最優(yōu)樹種，為黃土高原半干旱區(qū)植物的栽培、提高植被成活率提供理論基礎(chǔ)和數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省蘭州市北山九州臺(tái)，坐標(biāo)為 35°58′54″— 36°10′20″N ， 103°41′65″—103°52′47″ E，氣候?qū)儆诒睖貛О敫珊禋夂颍艽箨懠撅L(fēng)性氣候的影響，該地區(qū)干燥少雨，年均降雨量211 mm，蒸發(fā)量1446 mm，晝夜溫差大，年均氣溫 5—9 ℃，土壤為黃土母質(zhì)上發(fā)育起來的灰鈣土，有機(jī)質(zhì)含量在 5—15 g·kg?1之間，pH 8—9（劉旻霞等，2020）。區(qū)內(nèi)造林樹種主要有：刺槐（Robinia pseudoacacia）、側(cè)柏、山桃、甘蒙檉柳、油松（Pinus tabulaeformis）、檸條（Caragana korshinkii）、紅砂（Reaumurta soongorica）和新疆楊（Populus alba）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇及樣品確定

本研究于2018年7月上旬，應(yīng)用GPS準(zhǔn)確定位并選取海拔為 1600、1800、2000 m的 3個(gè)樣區(qū)（表 1），每個(gè)樣區(qū)內(nèi)分別設(shè)置 3個(gè) 30 m×30 m的樣地，每個(gè)樣地間相隔距離50 m，樣地內(nèi)植被均為人工林，樹齡大約15年左右，每個(gè)樣地選取生長(zhǎng)狀況相似，無病蟲害的側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳各5株，每株分別選取東、西、南、北 4個(gè)方位中上層受光方向一致，葉位相同、長(zhǎng)勢(shì)相近、生長(zhǎng)健康的 3片葉子進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定。測(cè)量中葉片面積小于葉室面積的葉片，將其裝入自封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室，用掃描儀（CanoScan LiDE 120，Japan）掃描，利用Image J軟件進(jìn)行計(jì)算。

表1 樣區(qū)植被概況Table 1 Survey of Vegetation in Sample plot

1.2.2 光合速率-光響應(yīng)曲線的測(cè)定

采用Li-6400XT（Li-COR6400Inc. USA）便攜式光合測(cè)定儀對(duì)植物光合-光響應(yīng)曲線進(jìn)行測(cè)定。選擇晴朗無風(fēng)的天氣于09:00—11:30之間測(cè)定 3個(gè)樹種的凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、胞間 CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（Stomatal conductance，Gs）等光合指標(biāo)。測(cè)定前對(duì)每個(gè)葉片進(jìn)行充分的光誘導(dǎo)，設(shè)置光照強(qiáng)度梯度為：2000、1800、1500、1200、1000、800、500、200、150、100、50、0 μmol·m?2·s?1。測(cè)定時(shí)在每個(gè)設(shè)置的光合有效輻射下適應(yīng)3 min。設(shè)置流速為500 μmol·s?1，安裝配套儀器 CO2鋼瓶，設(shè)定葉室CO2摩爾分?jǐn)?shù)為 (400±5) μmol·mol?1，葉溫為(25±1) ℃，相對(duì)濕度變化范圍為55%左右。用直角雙曲線修正擬合光響應(yīng)曲線，得到一系列光合參數(shù)，進(jìn)行分析后，計(jì)算水分利用效率 (water use efficiency, WUE)=Pn/Tr，氣孔限制值Ls=1?Ci/Ca。

1.2.3 環(huán)境因子的測(cè)定

使用儀器 JZ-RHXL3SD溫濕度記錄儀，DP-GH光合有效輻射記錄儀、測(cè)量樣區(qū)內(nèi)大氣溫度（Atmospheric temperature，Ta）、空氣相對(duì)濕度（Relative air humidity，RH）、光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR）等環(huán)境因子。選前3天內(nèi)沒有發(fā)生降雨的天氣進(jìn)行土壤采集，在每個(gè)樣地內(nèi)按照對(duì)角線取樣法用直徑為5 cm的土鉆取大約1000 g左右的土壤樣品（土層厚度為0—20 cm），混合均勻后裝入自封袋，通過烘干法（Gardener，1986）測(cè)定土壤含水率（Soil moisture content，SMC）。

1.2.4 光響應(yīng)曲線擬合模型

采用直角雙曲線修正模型對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合。

式中：

Pn——凈光合速率；

I——光合有效輻射；

α——光響應(yīng)曲線的初始斜率；

Pnmax——最大凈光合速率；

Rd——暗呼吸速率。

γ——光飽和項(xiàng)，其值為α/Pnmax。

1.2.5 資源利用效率的計(jì)算

水分利用效率公式（Water use efficiency，WUE，μmol·mmol?1），根據(jù) Medrano et al.（2015）提出的公式計(jì)算：

光能利用效率（Light use efficiency，LUE，mol·mol?1）公式為：

式中：

PPFD——光合有效輻射（μmol·m?2·s?1）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究通過Microsoft Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，用SPSS 17.0軟件擬合光響應(yīng)曲線及其光合參數(shù)以及對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性分析，用 Origing 17.0軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔環(huán)境因子的變化

樣區(qū)內(nèi)環(huán)境因子日均值如表 2，隨著海拔由1600 m升高至2000 m過程中，PAR有顯著差異（P<0.05），呈不斷增強(qiáng)的趨勢(shì)。Ta、RH、Ts和 SMC均隨海拔的上升而下降，除Ts外，3種環(huán)境因子均有顯著差異。其中Ta由23 ℃降低至19 ℃，RH降低幅度較大，由51%降低至43%、Ts降低了約0.5 ℃，SMC降低了約21%。

表2 樣區(qū)內(nèi)環(huán)境因子Table 2 Environmental factors in the sample area

2.2 不同海拔3種綠化樹種Pn的光響應(yīng)變化

通過直角雙曲線修正模型對(duì)不同海拔下3樹種光合作用的光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，相關(guān)性均達(dá)到顯著水平（P<0.001）。圖1可以看出，3樹種Pn均隨PAR的增加而升高，而后逐漸趨于平穩(wěn)。低光輻射下不同的海拔梯度Pn的光響應(yīng)變化趨勢(shì)一致，隨著光合輻射的增強(qiáng)，高海拔梯度Pn的光響應(yīng)變化高于低海拔處的光響應(yīng)變化，且3樹種均呈現(xiàn)出高海拔具有較高的Pn，表明海拔對(duì)側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳光合速率影響較大。

圖1 不同海拔Pn對(duì)光的響應(yīng)Fig. 1 Response of Pn to light at different altitudes

3樹種光響應(yīng)參數(shù)在不同海拔呈顯著差異（P<0.05），側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的Pnmax隨海拔的升高均呈增大趨勢(shì)；山桃和甘蒙檉柳的LSP隨海拔增加而上升，在海拔2000 m處達(dá)到最大，而側(cè)柏LSP在1600 m處達(dá)到最大；3樹種的LCP和 Rd隨海拔升高均呈現(xiàn)降低趨勢(shì)；側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的AQE均表現(xiàn)為海拔2000 m最高，1600 m處最低（表3）。

表3 不同海拔側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的光合參數(shù)變化Table 3 Photosynthetic parameters of of P. orientalis, P. davidiana and T. austromongolica at different altitudes

2.3 不同海拔3種樹種的光合生理指標(biāo)

圖2表明，不同海拔下，側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳葉片Tr和Gs均呈現(xiàn)出隨PAR增加而上升的趨勢(shì)，分別在 PAR 大于 1273、1562、1816 μmol·m?2·s?1時(shí)，Tr和Gs趨于穩(wěn)定。當(dāng)側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的 PAR 值分別由 0 μmol·m?2·s?1增大至光飽和點(diǎn)過程中，3樹種的Ci呈現(xiàn)出下降趨勢(shì)，而Ls呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)。在 PAR 值為 400 μmol·m?2·s?1之前，Ci下降幅度極大，超過 400 μmol·m?2·s?1后，Ci下降緩慢。在光飽和點(diǎn)處，Ci達(dá)到最小值。1600 m和1800 m處，3樹種Ci達(dá)到最低點(diǎn)后，有緩慢上升的趨勢(shì)，此時(shí)表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象。在海拔2000 m處，植物擁有較大的Tr、Gs和Ci以抵抗高溫等不良環(huán)境。3樹種平均Tr、Gs和Ci由大到小為：山桃>甘蒙檉柳>側(cè)柏。

圖2 不同光照強(qiáng)度下側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的光合生理指標(biāo)Fig. 2 Photosynthetic physiological indexes of P. orientalis, P. davidiana and T. austromongolica under different light intensity

2.4 3種樹種光能、水分利用效率比較

LUE是反映植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要生理指標(biāo)。由圖3可以看出，側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳在低光強(qiáng)（PAR<100 μmol·m?2·s?1）條件下，隨著 PAR的升高，LUE快速上升并達(dá)到峰值；此后 LUE逐漸下降。不同海拔梯度上3個(gè)樹種的LUE均表現(xiàn)出2000 m>1800 m>1600 m。其中，山桃LUE最大，甘蒙檉柳次之，側(cè)柏最小。3樹種的WUE分別在 PAR 小于 525、870、450 μmol·m?2·s?1光強(qiáng)下，WUE顯著增加，隨著PAR的增加，WUE逐漸趨于平緩。表明側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳WUE對(duì) PAR 的適應(yīng)范圍分別在 525—2000 μmol·m?2·s?1、870—2000 μmol·m?2·s?1和 450—2000 μmol·m?2·s?1之間，可以看出甘蒙檉柳對(duì)PAR的適應(yīng)范圍更大。側(cè)柏和甘蒙檉柳呈現(xiàn)出在2000 m處具有較低的WUE，而在1600 m處具有較高的WUE。山桃整體表現(xiàn)出在海拔1800 m處WUE較高（圖3）。

圖3 不同光照強(qiáng)度下側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的資源利用效率Fig. 3 Resource utilization efficiency of P. orientalis, P. davidiana and T. austromongolica under different light intensity

2.5 側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳生理生態(tài)因子顯示出不同的差異性。生態(tài)因子中，PAR、Ta、Ca和RH之間存在緊密聯(lián)系。其中，側(cè)柏和山桃的 Pn與PAR呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，甘蒙檉柳Pn與Ts呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。生理因子中，側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳Pn均與LUE、WUE呈現(xiàn)顯著正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)均在0.6以上（表4）。

表4 側(cè)柏、山桃及甘蒙檉柳生理生態(tài)因子間的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of physiological and ecological factors of P. orientalis, P. davidiana and T. austromongolica

2.6 3種樹種生理生態(tài)因子的線性回歸分析

方程 (a) 可以看出，側(cè)柏Pn隨著 LUE、PAR的升高表現(xiàn)出增大的趨勢(shì)。方程 (b) 可知，LUE和Tr影響山桃的Pn。方程 (c) 表明，甘蒙檉柳隨Tr的增大表現(xiàn)出升高趨勢(shì)。

式中：

Y1、Y2、Y3——側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的Pn；

X1——光合有效輻射PAR；

X2——相對(duì)濕度RH；

X3——空氣溫度Ta；

X4——土溫 Ts；

X5——土壤含水率SMC；

X6——?dú)饪讓?dǎo)度Gs；

X7——蒸騰速率Tr；

X8——水分利用效率WUE；

X9——光能利用效率LUE。

3 討論

3.1 不同海拔下 3種樹種的光響應(yīng)曲線及參數(shù)分析

光合-光響應(yīng)曲線是理解植物光化學(xué)效率的重要方式，曲線的參數(shù)能夠反映植物光合作用機(jī)制對(duì)環(huán)境的響應(yīng)。Pnmax代表植物葉片的最大光合能力，一定程度上反映了植物的遺傳特性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，其值越大，表明其光合作用潛力越大。側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的 Pnmax隨海拔的升高均呈增大趨勢(shì)，反映了植物在相對(duì)高海拔梯度上具有最大的光合能力，是植物對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果（范秀華等，2012）。其中甘蒙檉柳的最大光合能力優(yōu)于側(cè)柏和山桃。LSP能夠反映植物對(duì)強(qiáng)光的利用能力，本研究中山桃和甘蒙檉柳的 LSP隨海拔增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，表明山桃和甘蒙檉柳對(duì)強(qiáng)光照的適應(yīng)能力較好。原因是隨海拔的升高，植物體內(nèi)類胡蘿卜素含量顯著增加（Liu et al.，2020）。類胡蘿卜素不僅可以吸收和傳遞光能，而且能夠通過一些熱耗散機(jī)制如葉黃素循環(huán)等來消耗多余的光能以避免光合機(jī)構(gòu)的損傷（孫小玲等，2010）。側(cè)柏的LSP呈一定的降低趨勢(shì)（表 3），表明側(cè)柏對(duì)強(qiáng)光的耐受能力相對(duì)較弱。通常植物具有較高的 AQE和較低的LCP，表明其對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)（Joseph et al.，2005；Wang et al.，2021），即具有較強(qiáng)的耐蔭性。3樹種不同海拔下的LCP均隨海拔升高呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，LCP較低及LSP較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性強(qiáng)（郭春燕等，2013），說明海拔升高，樹種對(duì)干旱環(huán)境適應(yīng)能力增強(qiáng)。本研究中，3樹種的AQE均隨海拔的升高而升高，這是由于光合作用中的關(guān)鍵酶Rubisco是一個(gè)調(diào)節(jié)光合作用和光呼吸的雙功能酶（Quimado et al.，2021）。有研究表明，降低空氣中的O2濃度或提高CO2濃度會(huì)促進(jìn)植物Rubisco酶的活性和數(shù)量，從而使AQE升高（潘璐等，2014）。植物葉片Rd是光強(qiáng)為0時(shí)的光合速率，較低的Rd可以降低呼吸作用對(duì)光合產(chǎn)物的消耗，有利于干物質(zhì)的積累（Chen et al.，2011）。側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳的 Rd在海拔梯度上呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律，均隨海拔的升高而降低，其原因可能是溫度限制了植物的生理活性，從而減少對(duì)于能量的需求，使Rd下降。

3.2 海拔梯度上3種樹種氣體交換參數(shù)分析

在PAR逐漸增強(qiáng)的過程中，3樹種的Tr和Gs顯著增加，其原因是植物在進(jìn)行光合作用過程中對(duì)水分及礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求會(huì)增加，因此需要蒸騰作用將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)傳輸?shù)街参锼璧母鱾€(gè)部位（劉旻霞等，2020）。而Ci的光響應(yīng)則相反，隨著PAR的增強(qiáng)，Pn快速增加，消耗 CO2量較大，導(dǎo)致 Ci顯著下降，這時(shí)植物通過調(diào)節(jié)氣孔來限制光合作用，達(dá)到最大CO2同化量與最小水分散失量（荊天，2015）。當(dāng)PAR超過光飽和點(diǎn)LSP，Ci趨于穩(wěn)定且略呈上升趨勢(shì)，Ls呈略微下降趨勢(shì)，光合作用的主導(dǎo)限制因素由氣孔限制轉(zhuǎn)變?yōu)榉菤饪紫拗疲≧en et al.，2020），植物逐漸出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。側(cè)柏、山桃和甘蒙檉柳葉片 Tr和Gs都呈現(xiàn)出海拔升高而上升的趨勢(shì)，這是由于高海拔地區(qū)的低氣壓環(huán)境增加了氣體分子擴(kuò)散能力，以及通過增加葉片氣孔密度導(dǎo)致Gs增加，植物通過調(diào)節(jié)氣孔的大小控制植物吸收 CO2和散失水分，所以 Tr、Ci與 Gs變化趨勢(shì)一致，也隨著海拔的增加而增加。

3.3 3種樹種的光能、水分利用效率比較

LUE是表征植物固定太陽能效率的指標(biāo)，指植物通過光合作用將所截獲/吸收的能量轉(zhuǎn)化為有機(jī)干物質(zhì)的效率，是植物光合作用的重要概念（Wang et al.，2021）。本研究中隨著海拔升高3樹種光合潛力增大，其原因是高海拔植物光合機(jī)構(gòu)通過增加LUE來減少過剩光能對(duì)光合器官的光抑制和光破壞，以適應(yīng)多變的生存環(huán)境。3樹種LUE表現(xiàn)為：山桃最大，甘蒙檉柳次之，側(cè)柏最小，表明山桃可以更有效地利用光能，從而轉(zhuǎn)化為干物質(zhì)。植物WUE是植物生長(zhǎng)發(fā)育所需最佳水分供應(yīng)的重要指標(biāo)之一，3樹種WUE在PAR的較大范圍內(nèi)都能夠維持較高的水平，其中甘蒙檉柳表現(xiàn)出對(duì)PAR的適應(yīng)范圍更大，表明甘蒙檉柳對(duì)光的適應(yīng)生態(tài)幅度較寬。從海拔上來看，側(cè)柏和甘蒙檉柳表現(xiàn)為 WUE隨著海拔的升高而降低，而山桃整體表現(xiàn)出在海拔1800 m處WUE較高。原因可能是高海拔地區(qū)植物受到更多的干旱、光合輻射強(qiáng)、低溫等環(huán)境脅迫，側(cè)柏和甘蒙檉柳提高WUE以抵御環(huán)境脅迫。

3.4 3種綠化樹種生理生態(tài)因子之間的關(guān)系

植物光合作用過程受生理因子和生態(tài)因子的共同影響，在相同的環(huán)境條件下，不同植物表現(xiàn)出的光合作用動(dòng)態(tài)變化的原因不同（徐春華等，2015）。本研究中影響3樹種光合作用的各因子存在著明顯的差異。側(cè)柏和山桃的PAR、Tr對(duì)Pn的影響較大，原因是PAR是植物光合作用的動(dòng)力，一方面可以影響葉面溫度，促進(jìn)水分的蒸發(fā)，另一方面，影響氣孔的開放，從而影響植物的氣體交換，加速植物的光合速率；WUE與PAR、Ta、Ts、Pn呈正相關(guān)，與RH、SMC、Tr、Gs呈負(fù)相關(guān)，表明隨PAR和Ta的升高，植物的Pn增強(qiáng)，使得WUE不斷增大，隨著植物Tr增大，植物通過氣孔散失水分，導(dǎo)致WUE減小。甘蒙檉柳的Ts對(duì)Pn的影響較大，有研究表明（范愛武等，2004），土溫對(duì)根系生長(zhǎng)、代謝具有很大影響，過高或過低的土溫會(huì)抑制葉片中淀粉的降解和轉(zhuǎn)運(yùn)以及糖和蛋白質(zhì)之間的轉(zhuǎn)化，從而影響植物葉片的光合作用及生長(zhǎng)。本研究中，山桃和甘蒙檉柳的WUE與Pn的相關(guān)性較強(qiáng)，表明植物的Pn越高，樹種消耗相同的水分所產(chǎn)生的干物質(zhì)就越多。

綜上所述，本研究通過對(duì)蘭州北山3種綠化樹種的光響應(yīng)曲線及其參數(shù)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在蘭州南北兩山多年的生態(tài)恢復(fù)過程中，側(cè)柏耐陰性較強(qiáng)且對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)范圍不廣，適合栽培在低海拔地區(qū)；山桃可以很好利用光能，但其抗旱性能較差；甘蒙檉柳在較大的PAR范圍內(nèi)可以保持良好的 WUE，并且其對(duì)光能的適應(yīng)范圍較廣，可以大面積栽培。該研究結(jié)果可為今后該地區(qū)乃至西北干旱區(qū)半干旱區(qū)人工造林樹種的優(yōu)選及生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)提供參考依據(jù)。

4 結(jié)論

（1）海拔對(duì)側(cè)柏和山桃的Pn影響較大；而對(duì)甘蒙檉柳的影響較小。

（2）隨海拔梯度的升高，3種樹種在海拔2000 m處具有較高的Pnmax和AQE，而在海拔1600 m處具有較高的 LCP及 Rd。除側(cè)柏外，山桃和甘蒙檉柳的LSP隨海拔增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

（3）高海拔 3種樹種的光合機(jī)構(gòu)通過增加LUE來減少過剩光能對(duì)光合器官的光抑制和光破壞，從而適應(yīng)多變的生存環(huán)境；高海拔生境植物受到更多的干旱、光輻射、低溫等環(huán)境脅迫，側(cè)柏和甘蒙檉柳提高WUE以抵御環(huán)境脅迫。

（4）PAR、Tr對(duì)側(cè)柏和山桃Pn的影響較大；Ts對(duì)甘蒙檉柳Pn的影響較大。