遲旭 崔向新 黨曉宏 蒙仲舉 翟波 魏亞娟 張凱輝

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，呼和浩特，010018) (內(nèi)蒙古赤峰市克什克騰旗水利局)

枝系構(gòu)型反映了植物利用空間資源的能力和適應(yīng)環(huán)境的策略[1]。一方面，枝系構(gòu)型的空間結(jié)構(gòu)能夠很好地反映植株的環(huán)境適應(yīng)機制。構(gòu)型是植物在不同生境中，通過不斷產(chǎn)生新生分枝在一定時間內(nèi)所形成的特定形態(tài)特征，冠幅與擴散系數(shù)之間顯著正相關(guān)，枝系空間格局越復(fù)雜，植物具有更高的空間資源利用能力[2-3]。另一方面，枝系構(gòu)型的空間結(jié)構(gòu)受分枝長度和葉片的影響，已有研究表明，影響荒漠植物枝系構(gòu)型的主要成分為二級分枝長度和三級分枝長度，葉片的變化特征可以用來表示枝系構(gòu)型的動態(tài)特點[4-5]。因此，及時了解平茬后植物枝系構(gòu)型的空間結(jié)構(gòu)變化以及不同立地條件(沙丘、平緩沙地、丘間低地)下植物構(gòu)型各指標(biāo)的關(guān)系，對植被復(fù)壯保育具有重要意義。

花棒(Hedysarumscoparium)屬豆科巖黃耆屬(HedysarumLinn.)灌木[6]，耐干旱，抗風(fēng)蝕，喜沙埋，萌蘗力強，枝葉繁茂，根系發(fā)達，生長迅速[7]，具有良好的防風(fēng)固沙功能，是吉蘭泰鹽湖防護林帶的重要組成部分[8]。由于吉蘭泰地區(qū)氣候干旱少雨，導(dǎo)致花棒枝條逐漸退化、萌蘗能力下降，花棒防護林帶呈衰退狀態(tài)，嚴(yán)重威脅吉蘭泰鹽湖的生態(tài)環(huán)境。平茬作為干旱區(qū)植物更新復(fù)壯的主要方式之一，適宜的平茬可以調(diào)整植被物種數(shù)量、提高植被密度、增加地上生物量、物種豐富度、多樣性指數(shù)、改善土壤理化性質(zhì)，降低風(fēng)蝕量[9-10]。沙冬青經(jīng)平茬處理后，平茬恢復(fù)生長1 a的沙冬青比葉面積、葉片氮含量、葉片磷含量顯著升高[11]。近年來對沙生灌木平茬的研究主要集中在更新復(fù)壯[12]、生物量[13]、留茬高度[14]、土壤水分[15-19]等方面。但是對于平茬后花棒枝系空間構(gòu)型變化情況鮮有報道。本研究以吉蘭泰鹽湖花棒防護林帶為研究對象，選擇3種立地條件(沙丘、平緩沙地、丘間低地)對花棒實施平茬處理，分析花棒平茬后，枝系空間構(gòu)型變化情況，并對3種立地條件下花棒構(gòu)型指標(biāo)和葉片指標(biāo)進行顯著性分析，旨在了解不同立地條件(沙丘、平緩沙地、丘間低地)下平茬處理對花棒枝系構(gòu)型的影響。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟吉蘭泰鹽湖防護林帶，平均海拔為1 017 m。研究區(qū)屬于典型溫帶大陸性季風(fēng)氣候，具有氣候炎熱，干旱少雨，風(fēng)大沙多等特點。年降水量107 mm，年蒸發(fā)量2 956.8 mm，植物生長季日蒸發(fā)量平均為7.5 mm，主導(dǎo)風(fēng)向為西北風(fēng)，年平均風(fēng)速3.4 m/s，晝夜溫差大，年平均氣溫8.6 ℃，主要土壤類型為風(fēng)沙土、灰漠土[20]，花棒(Hedysarumscoparium)為建群種，植被蓋度為30.45%，其間零星分布白刺灌叢(Nitrariatangutorum)；草本植物有蘆葦(Phragmitesaustralis)、白沙蒿(Artemisiasphaerocephala)、興安蟲實(Corispermumchinganicum)分布。

2 材料與方法

2.1 試驗設(shè)計

在研究區(qū)內(nèi)，選擇平緩沙地、沙丘和丘間低地3種立地條件，每種立地條件選擇花棒蓋度相對一致的區(qū)域，分別設(shè)置3個5 m×15 m的樣區(qū)，共計9個樣區(qū)。于2017年10月對花棒進行整體機械平茬(留茬高度為0 cm)，平茬樣帶寬8 m、長100 m(見圖1)。平茬處理針對花棒灌叢，平茬移除部分隨機散落在留茬地面上，不進行其他處理[21]。平茬后用掛牌方式標(biāo)記植物，便于日后觀測，并對試驗地進行圍封，防止人、動物等破壞。

1為平緩沙地、2為沙丘、3為丘間低地。

2.2 花棒生長指標(biāo)測定

于2018年5月(平茬1 a)開始，每月測定不同立地條件下花棒林株高、基徑、冠幅、新生枝數(shù)等生長指標(biāo)。用鋼卷尺分別測定東南、西北方向的灌叢長度、花棒株高，用游標(biāo)卡尺測量靠近根基部每一分枝的直徑作為基徑。每叢全部分枝數(shù)作為新生枝數(shù)。

于2019年10月(平茬2 a)對平茬花棒分枝基徑、分枝數(shù)、分枝長進行實地觀測，選取離心法測定枝序，即以植株發(fā)育順序為直接生長在主干上的枝為一級枝，直接生長在一級枝上的側(cè)枝為二級枝，以此類推[22-23]。觀測指標(biāo)有一級分枝長、分枝數(shù)、基徑；二級分枝長、分枝數(shù)、基徑；三級分枝長、分枝數(shù)、基徑；四級分枝長、分枝數(shù)、基徑。

2.3 花棒構(gòu)型指標(biāo)的測定

花棒構(gòu)型指標(biāo)包括枝徑比(RBD)、總體分枝率(OBR)和逐級分枝率(SBR)。具體計算公式如下：

RBD=Di+1/Di。

式中：Di+1和Di分別是第i+1和第i級枝條的直徑。

OBR=(NT-NS)/(NT-N1)；

式中：Ni為第i級級枝條數(shù)，Ns為最高級枝條數(shù)，NT為所有枝序中各級枝條數(shù)的總和，S為最高枝級的級數(shù)[24]。

SBRi:(i+1)=Ni/Ni+1。

式中：Ni和Ni+1分別是第i級和第i+1級枝條數(shù)。

2.4 花棒葉片指標(biāo)的測定

葉面積的測定采用量測法，隨機選取完整的葉片，用刻度尺測量葉片的葉長和葉寬，葉長為葉片基部到葉尖的最長距離，葉寬為垂直于主軸最大寬度，用游標(biāo)卡尺測量葉厚[25-26]，采用葉面積儀(model Li-3000，Li-Cor Co.，USA)測定葉面積。

2.5 數(shù)據(jù)處理

運用Excel10.0對數(shù)據(jù)進行整理，運用SPSS22.0軟件進行統(tǒng)計分析，采用單因素分析檢測花棒各生長指標(biāo)、構(gòu)型指標(biāo)和葉片指標(biāo)在3種立地條件下是否存在顯著差異。

3 結(jié)果與分析

3.1 花棒生長指標(biāo)的變化

由表1可知，相對于平緩沙地而言，沙丘與丘間低地上的花棒平茬1 a后株高顯著增加，冠幅與新生枝數(shù)無顯著差異。與平緩沙地相比，沙丘上的花棒冠幅(東西)增加56.33 cm、冠幅(南北)增加40.00 cm；與丘間低地相比，沙丘的花棒冠幅(東西)增加17.66 cm、冠幅(南北)增加10.34 cm；平緩沙地的花棒新生枝數(shù)比沙丘多7.33枝，比丘間低地多8枝；丘間低地的花棒基徑顯著大于平緩沙地(P<0.05)。

表1 不同立地類型的花棒各指標(biāo)的變化

由表2可知，株高與基徑隨生長季變化趨勢基本一致，均在5—8月份快速增長，9—10月份增長緩慢。其中，5—6月份，丘間低地的花棒株高增加量比沙丘上的花棒高0.8 cm、比平緩沙地的花棒高20.60 cm。整個生長季，丘間低地的花棒株高總體增長4.37倍、沙丘的花棒株高總體增長4.37倍、平緩沙地的花棒株高總體增長99.74%；丘間低地的花棒基徑總體增長10.43 mm、沙丘的花棒基徑總體增長10.21 mm、平緩沙地的花棒基徑總體增長4.36 mm。

表2 不同立地條件的花棒基本生長指標(biāo)生長季的變化

生長季初期，平茬1 a后，平緩沙地、丘間低地、沙丘上的花棒冠幅均在100 cm以下。生長季結(jié)束，丘間低地上的花棒冠幅比生長季初期總體增長172.95 cm、沙丘上的花棒冠幅比生長季初期總體增長175.80 cm、平緩沙地上的花棒冠幅比生長季初期總體增長83.81 cm。平茬后，5—6月份丘間低地、平緩沙地、沙丘上花棒新生枝數(shù)均呈線性增長趨勢；6月份花棒新生枝數(shù)與5月份相比，平緩沙地總體增長84.39%、沙丘總體增長55.67%、丘間低地總體增長48.23%；7—10月份，3種立地條件的花棒新生枝數(shù)增長緩慢；花棒新生枝數(shù)10月份與6月份相比，平緩沙地總體增長2.34株/叢、沙丘總體增長1.22株/叢、丘間低地總體增長4.79株/叢。

一個生長季結(jié)束，3種立地條件下，花棒分枝數(shù)與基徑均呈先增加后趨于穩(wěn)定。由于花棒植株在生長過程中枝條具有自選能力，在生長季末期，隨著溫度、水分等氣候因子的影響，新生的粗枝條替換掉最先生長的小枝，從而增加植株枝條承載力，更好利用空間資源。丘間低地與沙丘的花棒株高、徑粗、冠幅、新生枝數(shù)總體增長程度均大于平緩沙地，這是由于丘間低地土壤含水量較好，沙丘光照充足，土溫相對較高，促進植物生長。

由表3可知，平茬2 a，3種立地條件下，各級花棒分枝數(shù)均無顯著差異(P>0.05)；沙丘與丘間低地花棒分枝長度差異顯著(P<0.05)，花棒2級分枝長度丘間低地比沙丘長33.56 cm。3種立地條件下，花棒1級分枝基徑和4級分枝基徑均無顯著差異；沙丘與平緩沙地和丘間低地的花棒2級分枝基徑差異顯著(P<0.05)，分別減小2.98、3.57 mm；沙丘與丘間低地的花棒3級分枝基徑差異顯著(P<0.05)，丘間低地比沙丘的花棒3級分枝基徑大1.29 mm。由于丘間低地土壤含水量高于沙丘與平緩沙地，丘間低地的花棒平茬復(fù)壯效果最好。

表3 不同立地條件的平茬2 a花棒生長指標(biāo)變化

立地類型一級分枝數(shù)量/個二級分枝數(shù)量/個三級分枝數(shù)量/個四級分枝數(shù)量/個平緩沙地(14.67±8.33)a(300.33±206.23)a(3526.00±3020.10)a(25905.33±17217.36)a丘間低地(12.00±4.00)a(237.33±130.07)a(2642.67±1378.70)a(29453.33±14544.83)a沙丘(8.67±0.58)a(254.33±15.50)a(2096.67±1192.08)a(12862.33±4577.03)a

立地類型一級分枝基徑/mm二級分枝基徑/mm三級分枝基徑/mm四級分枝基徑/mm平緩沙地(12.84±0.93)a(7.58±1.69)a(2.95±0.30)ab(1.53±0.71)a丘間低地(12.28±1.13)a(8.17±0.46)a(3.30±0.56)a(1.68±0.80)a沙丘(11.74±2.67)a(4.60±0.37)b(2.01±0.69)b(0.93±0.31)a

3.2 花棒構(gòu)型指標(biāo)變化

枝徑比越大，枝條間對資源的競爭能力越強。由表4可知，3種立地條件下的花棒各級枝徑比(RBD)總體無顯著差異，僅丘間低地與沙丘上的花棒第一級到第二級枝徑比(RBD2:1)差異顯著(P<0.05)，丘間低地上的花棒RBD2:1顯著高于沙丘上的花棒RBD2:1。隨著分枝級數(shù)的增加，平緩沙地與丘間低地上的花棒枝徑比呈現(xiàn)大-小-大的趨勢；沙丘上的花棒隨著分枝級數(shù)的增加，枝徑比總體增大，枝徑比呈現(xiàn)隨分枝級數(shù)增加逐漸增大趨勢。

表4 不同立地類型的花棒構(gòu)型

總體分枝率(OBR)能夠從總體層面反映植株分枝能力，綜合反映各級分枝數(shù)量之間的平均值，逐級分枝率從各級枝條數(shù)量的比值反映植株分枝能力[27]。3種立地條件下，平茬2 a后，花棒總體分枝率均較低，丘間低地的花棒總體分枝率顯著小于沙丘的花棒總體分枝率(P<0.05)，也小于平緩沙地上的花棒的總體分枝率。3種立地條件下，花棒第一級到第二級的分枝率(SBR1:2)、第二級到第三級的分枝率(SBR2:3)均無顯著差異，花棒第三級到第四級的分枝率(SBR3:4)沙丘顯著高于丘間低地(P<0.05)。說明花棒當(dāng)年新生枝條數(shù)、枝條總數(shù)丘間低地均顯著高于平緩沙地和沙丘，花棒空間資源利用能力丘間低地明顯高于平緩沙地和沙丘。

3.3 花棒葉片指標(biāo)變化

葉片以葉寬、葉長、葉厚、長寬比、葉面積指數(shù)等結(jié)構(gòu)參數(shù)作為衡量標(biāo)準(zhǔn)[28]，是反映植物光合作用的重要因子。由表5可知，3種立地條件下，花棒的葉長、葉寬、葉厚均無顯著差異，花棒葉片長寬比沙丘顯著高于平緩沙地(P<0.05)，花棒葉面積丘間低地顯著高于沙丘(P<0.05)。較大的葉片長寬比與葉面積有利于捕獲更多光能[28-29]，增加植物光合作用。

表5 不同立地類型的葉片指標(biāo)顯著性

4 討論

枝系構(gòu)型在荒漠灌叢生長發(fā)育、適應(yīng)環(huán)境等方面發(fā)揮重要作用[30]?；ò艄鄥财讲缣幚項l件下，丘間低地的花棒株高、基徑、冠幅均高于平緩沙地與沙丘的花棒，花棒灌叢受平茬處理影響的同時，也受地形條件的影響。首先，平茬促進花棒萌蘗生長、提高萌蘗期內(nèi)源激素含量[31-32]。平茬處理以后，3種立地條件下，花棒株高、冠幅、單株新生枝數(shù)量明顯增加，不同立地條件的各生長指標(biāo)雖略有波動，但整體上，生長水平丘間低地>平緩沙地>沙丘。主要原因是丘間低地土壤養(yǎng)分的富集程度高于平緩沙地與沙丘，土壤含水量相對較高[19]，沙丘植被多風(fēng)蝕沙埋，地表水分匱乏，不利于花棒植株生長[8]。其次，平茬促進植株群落結(jié)構(gòu)變化，提高物種多樣性、增加植被密度[33]，起到防風(fēng)阻沙的作用。

構(gòu)型變化特征是植物利用空間資源能力的重要指示[34]。枝徑比可反映植物枝與枝之間的承載力，枝徑比隨分枝級數(shù)增加呈增大趨勢，說明枝條間承載力逐漸增大[35]。本實驗區(qū)，丘間低地的花棒枝徑比均高于沙丘與平緩沙地的花棒，表示丘間低地的花棒枝條承載能力更強。植物對于不同立地條件適應(yīng)策略不同，在枝徑比、總體分枝率和逐級分枝率等構(gòu)型指標(biāo)方面具有顯著差異。平茬處理條件下，沙丘和平緩沙地比丘間低地的花棒總體分枝率均顯著增大(P<0.05)，說明丘間低地的花棒枝條萌生能力明顯高于平緩沙地與沙丘上的花棒，這與宋于洋等[36]研究結(jié)果相悖。研究表明坡頂光照充足，土壤水分蒸發(fā)較大，土壤表層含水量較低，植物在過飽和的光照與高溫環(huán)境下，為減少水分消耗，增加總體分枝率，枝條萌生能力明顯高于丘間低地。3種立地條件下，花棒植株分枝長度均隨分枝級數(shù)增加呈減小趨勢，其分枝數(shù)均隨分枝級數(shù)增加而增加，說明各級分枝長度從冠層頂端到基部均表現(xiàn)為逐漸變大的趨勢[37]。不同立地條件下，花棒植株總體分枝率、逐級分枝率差異性顯著(P<0.05)，說明平茬有利于刺激灌叢枝系構(gòu)型復(fù)雜化[38]，促使其更好利用空間資源。

花棒對于風(fēng)蝕沙埋的適應(yīng)方式為速生型適應(yīng)。在平茬初期花棒葉長、葉寬、葉厚均較大，植株在生長初期通過增大葉片面積增加氧氣運輸能力，有利于捕獲更多的光能，增加光合作用，促進植物快速生長[29]。隨著植株的生長，花棒葉片逐漸變窄變細(xì)，使其在干旱的環(huán)境中減少蒸騰，減少水分消耗。本研究發(fā)現(xiàn)，沙丘上的花棒由于光照相對充足，通過增加葉片長寬比提高自身截獲光能的能力，丘間低地相對于沙丘和平緩沙地光照時間與光照強度較弱，因此通過增大葉面積增加單位葉片截光能力，增強光合作用。另外，有研究表明，強光下生長的植物個體活力旺盛，為了以最小的機械支持代價獲取最大的葉面積指數(shù)，從而生長較長的枝條和較高的葉面積指數(shù)，生活在蔭蔽環(huán)境中的植物則相反，盡量減少葉片重疊[36]。

5 結(jié)論

通過對內(nèi)蒙古阿拉善左旗吉蘭泰鹽湖花棒防護林帶進行機械平茬，分析了不同立地花棒平茬后的生長指標(biāo)。丘間低地花棒林株高、冠幅、新生枝數(shù)、徑粗等生長指標(biāo)平茬后顯著增加(P<0.05)。3種立地條件下，平茬處理對花棒枝徑比、總體分枝率和逐級分枝率具有重要影響，花棒平茬2年后，沙丘與丘間低地相比枝徑比(RBD2:1)顯著減小63.70%；沙丘比丘間低地花棒總體分枝率顯著增加，第三級到第四級逐步分枝率(SBR3:4)沙丘比丘間低地顯著增加90.48%(P<0.05)；丘間低地與沙丘上的花棒經(jīng)平茬后，通過葉片指標(biāo)變化反映對環(huán)境的適應(yīng)對策，沙丘與平緩沙地相比花棒葉片長寬比顯著增加，丘間低地花棒葉面積顯著比沙丘高77.43 mm2(P<0.05)。