閆振鵬，楊明祿，曹 玉，王 振，德力達(dá)·努爾巴哈提，肖海兵

(塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部阿拉爾作物有害生物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，新疆阿拉爾市 843300)

春尺蠖ApocheimacinerariusErschoff屬鱗翅目尺蛾科，又名為沙棗尺蠖、楊尺蠖、胡楊尺蠖等，主要危害楊、柳、胡楊、榆、沙棗、梨、蘋(píng)果及綠化林木等，主要分布在新疆、甘肅、黑龍江、吉林、北京、內(nèi)蒙古等西北、華北及東北等地區(qū)及國(guó)外的中亞和俄羅斯部分地區(qū)(劉淑仙, 2015; Liuetal., 2016)。春尺蠖1年發(fā)生1代，春尺蠖具有雌雄二型現(xiàn)象，雌成蟲(chóng)具絲狀觸角，翅退化，而雄成蟲(chóng)為羽狀觸角，翅發(fā)達(dá)。幼蟲(chóng)活動(dòng)能力強(qiáng)、取食量大，發(fā)育快，常暴發(fā)成災(zāi)(馮宏祖等, 2005)。以蛹在樹(shù)冠下土壤中越夏、越冬，越冬蛹羽化時(shí)期與土壤溫度和濕度等因素密切相關(guān)，因區(qū)域環(huán)境或隔離因素影響，導(dǎo)致其生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、發(fā)育歷期等存在一定差異(Liuetal., 2014; Wangetal., 2019; 王志平等, 2020)，在新疆南部阿拉爾市2月中旬初見(jiàn)成蟲(chóng)，而北部阜康市3月中、下旬才開(kāi)始羽化，3月底為羽化高峰(龐竟公等, 2018)。因此，生產(chǎn)上預(yù)測(cè)春尺蠖成蟲(chóng)發(fā)生期和種群動(dòng)態(tài)對(duì)高效防控尤為重要。

性比對(duì)昆蟲(chóng)種群結(jié)構(gòu)、生殖力等生物學(xué)特性及種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)和綜合防治具有重要的意義(Soffan, 2012)，其中性比是一個(gè)重要的指標(biāo)，而春尺蠖大部分時(shí)期以蛹的形式存在，雖然鱗翅目蛹雌雄識(shí)別存在一定困難，但是通過(guò)對(duì)旋幽夜蛾ScotogrammatrifoliiRottemberg、黃翅絹野螟DiaphaniacaesalisWalker和草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E. Smith)等蛹的外部形態(tài)特征研究發(fā)現(xiàn)可準(zhǔn)。確識(shí)別雌雄(趙琦等, 2011; 王政等, 2017; 董前進(jìn)等, 2019)，對(duì)草地貪夜蛾推測(cè)當(dāng)代卵性比，可為草地貪夜蛾的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)、田間種群動(dòng)態(tài)調(diào)查、性信息素及性誘劑等相關(guān)研究提供參考(李定銀等, 2020)，以及草地螟LoxostegesticticalisLinne幼蟲(chóng)和蛹的性別鑒定提供科學(xué)分類(lèi)依據(jù)(胡敏等, 2020)。目前春尺蠖蛹的外部特征鮮有報(bào)道，因此，對(duì)春尺蠖蛹的雌雄外部形態(tài)特征鑒別分析，可快速、準(zhǔn)確的鑒別秋季春尺蠖蛹的雌雄，確定種群性比，對(duì)來(lái)年的種群動(dòng)態(tài)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防治具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1試蟲(chóng)

2019年11月新疆阿拉爾12團(tuán)22連胡楊防護(hù)林帶挖取春尺蠖蛹和土壤，將帶回的土壤滅菌121℃，30 min，將采集的春尺蠖蛹置于約10 cm的滅菌土層中，覆膜保濕，再置于人工氣候室(25℃±1℃)保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2.2試驗(yàn)儀器與試劑

體視顯微鏡(蔡司V20，德國(guó)卡爾蔡司)、75%酒精、生理鹽水、鑷子、培養(yǎng)皿、解剖針。

1.2 試驗(yàn)方法

取春尺蠖蛹200頭，于體視顯微鏡下觀察蛹的大小、體色、復(fù)眼、翅痕、生殖孔、產(chǎn)卵孔、肛門(mén)等位置與形態(tài)特征，根據(jù)頭部、胸部、腹部和體色與大小初步判斷雌雄差異(常春燕等, 2016; 馮麗凱等, 2019)。然后隨機(jī)抽取雌雄蛹各30頭待解剖，將蛹75%酒精溶液中浸泡30 s，轉(zhuǎn)移至盛有生理鹽水的培養(yǎng)皿，在體視顯微鏡下解剖蛹的腹部，根據(jù)卵巢與精巢有無(wú)鑒別雌雄(阿依古麗·買(mǎi)買(mǎi)提等, 2019)。

根據(jù)前期分析的雌雄外部形態(tài)差異特征，挑選健康的春尺蠖雌雄蛹各100頭進(jìn)行解剖驗(yàn)證。記錄蛹的頭部的輪廓、觸角形態(tài)，胸部背板的節(jié)間、前后緣線(xiàn)凹凸程度和翅痕，腹部末端“Y”型溝、生殖孔、肛門(mén)裂縫，以及體色等鑒別特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 春尺蠖蛹的外部形態(tài)特征

2.1.1頭部

春尺蠖的頭部相對(duì)較小，復(fù)眼較為明顯。雄蛹頭部?jī)蓚?cè)輪廓較圓潤(rùn)且向腹板稍前傾(圖1-Ⅱ、圖1-Ⅳ)，雄蛹的觸角較寬，節(jié)數(shù)較多(圖1,d所示)。

2.1.2胸部

春尺蠖雌蛹(圖2-I)的前胸、中胸、后胸背板節(jié)間相對(duì)長(zhǎng)度均小于雄蛹(圖2-II)。雌蛹前胸背板前緣和后緣均向內(nèi)稍微凹陷，雄蛹的前胸背板前緣和后緣均無(wú)凹陷或凹陷不明顯(圖2-II)；雌蛹中胸背板前緣向外稍微凸起，其后緣線(xiàn)無(wú)凹凸特征，而雄蛹中胸背板前緣無(wú)明顯凹凸特征，但其后緣明顯向外凸起(圖2，c所示)；雌蛹后胸背板前、后緣均無(wú)凹凸特征。雌蛹無(wú)翅痕或翅痕不明顯，雄蛹翅痕明顯(圖2，f所示)，雄蛹后胸背板前緣和后緣均向內(nèi)稍微凹陷(圖2，d所示)。

圖1 春尺蠖雌雄蛹頭部的腹板和側(cè)板特征Fig.1 Characteristics of head with sternum and pleuron of male and female pupae of Apocheima cinerarius注：I、III，雌；II、IV，雄；a，頭部；b，眼；c，中足；d，觸角。Note: I, III, Female; II, IV, Male; a, Head; b, Eyes; c, Midleg; d, Antenna.

圖2 春尺蠖雌雄蛹胸部的背板和側(cè)板特征Fig.2 Characteristics of thorax with tergum and pleuron of male and female pupae of Apocheima cinerarius注：I、III，雌；II、IV，雄；a，頭部；b，前胸；c，中胸；d，后胸；e，第一腹節(jié)；f，翅。Note: I, III, Female; II, IV, Male; a, Head; b, Prothorax; c, Mesothorax; d, Metathorax; e, Promerous; f, Wings.

2.1.3腹部

春尺蠖雌蛹的第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝，與第7腹節(jié)腹板后緣而形成倒三角狀，縱溝連接第8腹節(jié)上的生殖孔(圖3,b所示)，而雄蛹無(wú)此特征(圖3-II)；雌蛹第8腹節(jié)的生殖孔與第9腹節(jié)上的產(chǎn)卵孔連接而形成裂縫，裂縫兩側(cè)平坦，無(wú)突起(圖3，d、e所示)，雄蛹在第9腹節(jié)腹板中央有一縱裂縫，為生殖孔，兩側(cè)各有半圓狀瘤狀突起(圖3，d所示)；雌蛹第10腹節(jié)腹板肛門(mén)裂縫與第8腹節(jié)腹板生殖孔距離較遠(yuǎn)于雄蛹(圖3，d、g所示)。

2.1.4體色與大小

春尺蠖的蛹多為褐色，雄蛹一般顏色較深，為深褐色或紅褐色，蛹體較大，而雌蛹的顏色較淺，為淺褐色，蛹體較小(圖4)。

2.2 春尺蠖蛹的雌雄特征檢驗(yàn)

由春尺蠖蛹頭部、胸部、腹部、體色的外形鑒別特征進(jìn)行檢驗(yàn)(表1)，經(jīng)頭部的特征區(qū)分雌蛹和雄蛹的準(zhǔn)確率分別為76%和74%；經(jīng)胸部和腹部的特征鑒別雌蛹和雄蛹的準(zhǔn)確率均為100%；經(jīng)體色的特征區(qū)分雌蛹和雄蛹的準(zhǔn)確率分別為80%和75%。

圖3 春尺蠖雌雄蛹的腹部腹板特征Fig.3 Characteristics of abdomen with sternum of male and female pupae of Apocheima cinerarius注：I，雌；II，雄；a，第7腹節(jié)；b，“Y”型溝；c，第8腹節(jié)；d，生殖孔；e，產(chǎn)卵孔；f，第10腹節(jié)；g，肛門(mén)。Note: I, Female; II, Male; a, The 7th abdominal segment; b, “Y” groove; c, The 8th abdominal segment; d, Gonopore; e, Oviposition aperture; f, The 10th abdominal segment; g, Anus.

圖4 春尺蠖雌雄蛹的背板和腹板體色Fig.4 Body colour of male and female pupae with tergum and sternum of Apocheima cinerarius注：I、III，雌；II、IV，雄。Note: I, III, Female; II, IV, Male.

表1 春尺蠖蛹的雌雄個(gè)體外部形態(tài)特征性別鑒定結(jié)果

3 結(jié)論與討論

春尺蠖蛹雌雄鑒別方法中，采用胸部和腹部的特征作為區(qū)分雌雄標(biāo)準(zhǔn)的準(zhǔn)確率100%，明顯優(yōu)于頭部和體色的識(shí)別特征。因此，建議將胸部或腹部的特征用于蛹的雌雄鑒別。其中，雌蛹的第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝，與第7腹節(jié)腹板后緣而形成倒三角狀，而雄蛹在第9腹節(jié)腹板中央有一縱裂縫的生殖孔(兩側(cè)各有半圓狀瘤狀突起)，與第10腹節(jié)腹板肛門(mén)裂縫較近。雄蛹的胸部背板節(jié)間明顯較寬，尤其雄蛹中胸背板面積最大，中胸后緣明顯向外凸起，中胸最為發(fā)達(dá)，這可能與雄成蟲(chóng)具有翅和飛行能力有關(guān)。此外，頭部和體色的特征作為區(qū)分雌雄的準(zhǔn)確率較低，均無(wú)法達(dá)到快速、準(zhǔn)確的鑒定效果。

對(duì)春尺蠖蛹的雌雄形態(tài)特征觀察發(fā)現(xiàn)，其區(qū)分特征與其它鱗翅目昆蟲(chóng)旋幽夜蛾、桐花樹(shù)毛顎小卷蛾Lasiognathacellifera(Meyrick)、黃翅絹野螟、草地貪夜蛾、草地螟等有相似之處，又略有不同(李德偉等, 2008; 趙琦等, 2011; 王政等, 2017; 董前進(jìn)等, 2019; 胡敏等, 2020)。其相同點(diǎn)在于：(1)雌蛹第8腹節(jié)腹板均具有產(chǎn)卵孔，第9腹節(jié)腹板均具有生殖孔，而雄蛹僅在第9腹節(jié)腹板均具有生殖孔。(2)產(chǎn)卵孔和生殖孔都縱貫連接第7和第9腹節(jié)。(3)春尺蠖和桐花樹(shù)毛顎小卷蛾雌蛹腹節(jié)腹板產(chǎn)卵孔和生殖孔裂縫兩側(cè)平坦，雄蛹第8腹節(jié)腹板生殖孔兩側(cè)均呈半圓形瘤狀突起。不同之處在于：(1)春尺蠖雌蛹的生殖孔和產(chǎn)卵孔的裂縫較明顯，但短于尾部肛門(mén)處裂縫，旋幽夜蛾、桐花樹(shù)毛顎小卷蛾的雌蛹腹部裂縫均長(zhǎng)于春尺蠖。(2)春尺蠖雌蛹第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝，與第7腹節(jié)腹板后緣而形成倒三角狀，縱溝連接第8腹節(jié)上的生殖孔，此特征與蘋(píng)果蠹蛾蛹Cydiapomonella的特征類(lèi)似(馮麗凱等, 2019)。此外，尺蛾科灰尺蛾亞科四線(xiàn)奇尺蛾天津亞種雌蛹與春尺蠖雌蛹的共同特征為生殖孔位于第8腹節(jié)腹面板后緣中央(常春燕等, 2016)，但未見(jiàn)第8腹節(jié)腹板前緣中部具有“Y”型溝和倒三角狀的特征描述。尺蛾科是否具有相同特征有待進(jìn)一步研究。

將春尺蠖蛹雌雄外部形態(tài)特征鑒別方法用于當(dāng)代性比研究，有利于預(yù)測(cè)子代的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)，為科學(xué)防治提供依據(jù)。當(dāng)前春尺蠖的性比研究較少，但性比變化與種群爆發(fā)關(guān)聯(lián)多有報(bào)道。如早春普通粘蟲(chóng)越冬代雌蛾比高的年份易造成第一代幼蟲(chóng)大發(fā)生，而雌雄比接近相等的情況發(fā)生輕(章士美等, 1986)。草地螟性比為2 ∶1至1 ∶1時(shí)，有利于草地螟大發(fā)生種群的形成(李敏敏等, 2014)。大豆食心蟲(chóng)成蟲(chóng)性比為1 ∶1時(shí)成蟲(chóng)壽命最長(zhǎng)，成蟲(chóng)壽命隨著性比的增加或減少呈顯著縮短的趨勢(shì)，表現(xiàn)出明顯的性比失衡壽命消耗現(xiàn)象(李文敬等, 2020)。此外，春尺蠖的二型現(xiàn)象，雌成蟲(chóng)翅退化也是在種群擴(kuò)張與進(jìn)化中的一種適應(yīng)(劉淑仙, 2015)，尺蛾科部分早春羽化、棲息、幼蟲(chóng)雜食等特點(diǎn)，從而減少了取食和產(chǎn)卵的選擇壓力，成蟲(chóng)在生存和繁殖的過(guò)程中不再依賴(lài)遷移能力，進(jìn)而導(dǎo)致了翅的退化(Wahlbergetal., 2010)。目前春尺蠖的相關(guān)基礎(chǔ)性研究較少，對(duì)其暴發(fā)、有效防治措施存在一定難度。春尺蠖的性比、種群結(jié)構(gòu)、生殖力以及形態(tài)識(shí)別和分類(lèi)有待深入研究，可為進(jìn)一步揭示其成災(zāi)機(jī)制和綜合防治提供理論支持。