孫守慧，南俊科，楊麗元，宋麗文，左彤彤，王 悅，李 碩

(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，沈陽 110866；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌 712100；3. 吉林省林業(yè)科學(xué)研究院，長春 130031)

美國白蛾Hyphantriacunea(Drury)屬于鱗翅目Lepidoptera目夜蛾科Erebidae，又名秋幕毛蟲、秋幕蛾、網(wǎng)幕毛蟲，是世界性檢疫害蟲，也是我國重大外來林業(yè)有害生物，被國家林業(yè)和草原局列為重點防控對象(楊艷伍, 2010; Schowalter & Ring, 2017; Bietal., 2018; Zhangetal., 2019; 孫守慧等, 2021)。該蟲和絕大多數(shù)外來入侵物種一樣，在原產(chǎn)地北美是一種普通害蟲，但傳入歐亞大陸后作為外來入侵種成為嚴(yán)重危害多種樹木的檢疫性害蟲(Oliver, 1964a)。至2021年按照國家林業(yè)和草原局公告(2021年第7號)和(2021年第8號)公布的最新數(shù)據(jù)，我國美國白蛾疫區(qū)已擴散至遼寧、山東和河北等13個省(市、自治區(qū))608個縣級行政區(qū)(張生芳, 1979; 韓義生, 1992; 劉興等, 1993; 秦緒兵等, 2000; 季榮等, 2003; 張龍娃等, 2016; 孫守慧等, 2017)。在中國目前只發(fā)現(xiàn)美國白蛾黑頭型的危害，美國白蛾喜食行道樹及林地邊緣的闊葉樹，并且新種植的闊葉樹幼樹受影響最大，已有49科108屬的300余種植物受到美國白蛾的危害，主要有桑樹Morusspp.、榆樹Ulmusspp.、柳樹Salixspp.、楊樹Populusspp.、糖槭Acersaccharum、刺槐Robiniapseudoacacia及多種果樹等(楊忠岐, 2004)。在寄主樹種缺乏時，還可對農(nóng)作物及多種果樹造成一定的危害(陳景蕓等, 2012)。截至2019年，美國白蛾持續(xù)擴散，全年新增7個縣級疫區(qū)，全年發(fā)生面積76.89萬hm2(李曉冬等, 2020)。至2020年，美國白蛾全年新增縣級疫區(qū)11個(江蘇5個、河南3個、上海2個、安徽1個)，發(fā)生面積74.64萬hm2。同比2019年擴散勢頭有所減緩，但美國白蛾傳入40多年來，嚴(yán)重?fù)p害了我國的生態(tài)環(huán)境和社會經(jīng)濟發(fā)展(孫紅等, 2021; 盧修亮等, 2021)。近年來，對于美國白蛾生物防治的研究和應(yīng)用逐步展開，尤其是其優(yōu)勢寄生性天敵白蛾周氏嚙小蜂ChouioiacuneaYang的利用，已取得顯著效果(楊忠岐, 2004)。但對于美國白蛾其它天敵的研究和利用相對較少，尤其是捕食性天敵的利用，現(xiàn)將美國白蛾天敵研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對美國白蛾天敵復(fù)合體的相關(guān)研究和利用工作進(jìn)行了展望。

1 天敵研究

美國白蛾無論在原產(chǎn)地北美大陸，還是在新傳入地區(qū)的天敵種類都很豐富，包括鳥類、蜘蛛、捕食性昆蟲和寄生性昆蟲等多種天敵，主要可將其分為捕食性天敵和寄生性天敵兩個大類。

1.1 捕食性天敵

在國外，美國白蛾主要捕食性天敵種類，見表1。在原產(chǎn)地美國，美國白蛾的捕食性天敵共有3類、119種，分屬22個科，蜘蛛就占有14個科，98種。其中包括Oliver(1964b)報道在路易斯安那州有36種捕食性天敵，包括1種鳥類、16種昆蟲和19種蜘蛛；Whitcomb & Tadic(1963)報道有7個科40種蜘蛛是美國白蛾捕食性天敵。Warrenetal.(1967)報道在阿肯色州的美國白蛾網(wǎng)幕內(nèi)發(fā)現(xiàn)41種蜘蛛。Tadic(1963)報道了32種捕食性天敵，包括12種昆蟲和20種蜘蛛取食美國白蛾。此外，Warren & Tadic(1967)等報道美國白蛾捕食性天敵共有13類：鳥類、蜘蛛、兩棲類、蜱螨和蝽類、雙翅目、膜翅目、脈翅目、鞘翅目、直翅目、半翅目、革翅目和長翅目昆蟲，在歐洲有10類、46種捕食性天敵可以對美國白蛾進(jìn)行取食。另外，據(jù)張生芳(1979)總結(jié)報道，在歐洲，瓢蟲、蚜獅和杜鵑、黃雀、家雀、野雀等鳥類都對美國白蛾進(jìn)行捕食。

表1 國外美國白蛾捕食性天敵名錄

續(xù)表1 Continued table 1

續(xù)表1 Continued table 1

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在我國美國白蛾主要捕食性天敵詳細(xì)研究情況，見表2。國內(nèi)美國白蛾捕食性天敵共有4類：昆蟲、蜘蛛、兩棲類和鳥類,共29種，其中蜘蛛占絕大部分。目前還有一部分捕食性天敵種類未在報道中詳細(xì)列出，舒超然和于長義(1985)報道美國白蛾幼蟲期的天敵蜘蛛就有20多種，但并未詳細(xì)列出。此外，還有很多未確定到種的捕食性天敵，包括蜘蛛、蜈蚣、昆蟲和兩棲類。相對于國外120種捕食性天敵，我國在捕食性天敵種類的研究方面仍有很大潛力。國內(nèi)學(xué)者還深入研究了麗草蛉ChrysopaformosaBrauer和異色瓢蟲HarmoniaaxyridisPallas對美國白蛾的捕食作用(南俊科等, 2019)，為美國白蛾捕食性天敵的保護(hù)與利用提供了理論依據(jù)。

表2 國內(nèi)美國白蛾捕食性天敵名錄

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

1.2 寄生性天敵

國外對美國白蛾寄生性天敵的研究，始于1967年美國學(xué)者Warren & Tadic，經(jīng)總結(jié)美國白蛾在原產(chǎn)地北美洲共有寄生性天敵51種，分屬6個科；歐洲有39種，分屬7個科；日本和韓國共有6種，分屬3個科。寄生蜂主要種類包括：美國白蛾絨繭蜂Apanteleshyphantriae，白蛾懸繭蜂Meteorushyphantriae，有效高縫姬蜂Campoplexvalidus，天幕毛蟲鑲顎姬蜂Hyposoterfugitivus，槽溝鑲顎姬蜂Hyposoterpilosulus，白蛾狹面姬小蜂Elachertushyphantriae等。寄生蠅主要種類包括：白蛾內(nèi)寄蠅Mericiaampelus、弗蘭希截尾寄蠅Lespesiafrenchii、康刺腹寄蠅Compsiluraconcinnata和日本追寄蠅Exoristajaponica等(Warren & Tadic, 1967; Nordinetal., 1972; Morris, 1976; McCullough & Siegert, 1999; Yangetal., 2008)。綜上，據(jù)國外對美國白蛾寄生性天敵昆蟲種類的報道，整理出8個科，47種天敵名錄，見表3。

表3 國外美國白蛾寄生性天敵名錄

續(xù)表3 Continued table 3

續(xù)表3 Continued table 3

我國的美國白蛾的寄生性天敵共有51種，其中寄生蜂34種，寄生蠅13種。在這51種寄生性天敵中包括在陜西地區(qū)發(fā)現(xiàn)寄生性天敵11種(冉瑞碧和趙得金, 1989)；大連地區(qū)發(fā)現(xiàn)8種蛹期寄生性天敵(楊秀卿等, 2001)；秦皇島市發(fā)現(xiàn)2種幼蟲期和12種蛹期寄生性天敵(喬秀榮, 2007)；沈陽市發(fā)現(xiàn)6種幼蟲期和5種蛹期寄生性天敵，另外還發(fā)現(xiàn)1種美國白蛾重寄生天敵：鉤腹蜂科Trigonalyidae(該天敵重寄生于1種未鑒定出的寄生蠅蛹)(王一等, 2010; 南俊科, 2019)。綜上，我國對美國白蛾寄生性天敵昆蟲種類的報道，整理出12個科，53種天敵名錄，見表4。

表4 國內(nèi)美國白蛾寄生性天敵名錄

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

續(xù)表4 Continued table 4

2 天敵的利用

目前，利用寄生性天敵對美國白蛾進(jìn)行防治的研究和應(yīng)用相對較多。從上世紀(jì)50～60年代開始，前蘇聯(lián)、前南斯拉夫和捷克斯洛伐克進(jìn)行了天敵引進(jìn)工作，經(jīng)過大量試驗，最終以失敗告終(Tadic, 1955; Warren & Tadic, 1967; Clausen, 1978; Mouloudisetal., 2015)。此后，我國昆蟲學(xué)家吸取國外經(jīng)驗教訓(xùn)，經(jīng)過20余年的努力，成功發(fā)現(xiàn)和篩選出美國白蛾的優(yōu)勢天敵白蛾周氏嚙小蜂(楊忠岐, 2004)，并對其滯育特性、替代寄主人工繁育和釋放技術(shù)等進(jìn)行了研究(楊忠岐, 2000; 魏建榮等, 2004; 蘇智等, 2004; 孫守慧等, 2009)。至今，其它寄生性天敵的應(yīng)用研究還比較少，只有白蛾周氏嚙小蜂作為天敵的研究和利用較為成熟(Lietal., 2013)。楊忠岐等(2005)經(jīng)過連續(xù)5年放蜂，共追蹤調(diào)查了10代美國白蛾的發(fā)生情況，發(fā)現(xiàn)這種小蜂具有良好的持續(xù)控制效果。此外，經(jīng)過幾年的防治推廣取得了良好的防治效果，防治面積達(dá)79.07萬hm2以上(楊忠岐, 2004; 楊忠岐和張永安, 2007)。此外，郝常華(2019)研究了白蛾周氏嚙小蜂對美國白蛾的林間生物防治效果；聞鳴等(2019)詳細(xì)總結(jié)了在我國幾個省市釋放白蛾周氏嚙小蜂的寄生率和寄生效果，認(rèn)為該蜂是防治美國白蛾的最具優(yōu)勢的天敵物種；黃瑞芬等(2019)總結(jié)了目前美國白蛾生物防治的重要性和研究進(jìn)展，提出應(yīng)該大力推廣白蛾周氏嚙小蜂。錢佳慧和周雯(2018)對蜂種的選育、釋放時間、數(shù)量和方法以及防治效果進(jìn)行了總結(jié)，并就未來如何增強對美國白蛾的控制效果進(jìn)行了展望。但是，人工釋放白蛾周氏嚙小蜂對美國白蛾的防治效果易受環(huán)境條件的影響，如溫度、降雨等，此外，其它化學(xué)農(nóng)藥的施用對防治效果也有影響(鄭雅楠, 2012)。此外，利用捕食性天敵對美國白蛾進(jìn)行防治的研究和應(yīng)用較少，主要限于美國白蛾捕食性天敵種類的調(diào)查，其原因可能是由于捕食性天敵的捕食專一性較差，這方面還需要深入研究。

3 討論和展望

美國白蛾作為外來入侵種和一種檢疫性害蟲嚴(yán)重危害各地多種林木正常生長。目前，在其天敵防治方面主要以其蛹期寄生性天敵白蛾周氏嚙小蜂為主，其它天敵的利用率較低，特別是美國白蛾幼蟲期優(yōu)勢天敵的發(fā)掘和利用還有待深入研究。因此，進(jìn)一步系統(tǒng)地研究美國白蛾的天敵組成類群和適用生產(chǎn)的生物防治技術(shù)尤為重要，特別是研究天敵復(fù)合體的結(jié)構(gòu)、內(nèi)部成員互作關(guān)系和生態(tài)對策應(yīng)該是未來的主要研究方向。

天敵復(fù)合體(Natural enemy complex)，通常由一系列連續(xù)發(fā)揮作用的天敵種類組成，即這一系列的種類捕食或寄生于不同蟲期的寄主，占據(jù)同一寄主的一組天敵成員，形成一個天敵集團(tuán)，當(dāng)同一天敵集團(tuán)的成員對同一寄主的作用嚴(yán)重重疊時，它們之間便產(chǎn)生相互競爭，通常這種不同天敵種類之間的相互關(guān)系網(wǎng)，稱為天敵復(fù)合體的結(jié)構(gòu)。天敵的種類越多，通常其種類之間的相互作用就越強，寄生性天敵之間通常以復(fù)寄生、多寄生和重寄生形式相互作用(Sharov & Izhevskiy, 1988; 陳文龍, 2007; 陳文龍等, 2009)。

我國在黃刺蛾Cnidocampaflavescens，落葉松毛蟲Dendrolimussuperans，棉鈴蟲Helicoverpaarmigera和南美斑潛蠅Liriomyzahuidobrensis等蟲種方面開展了天敵復(fù)合體的相關(guān)研究，在對黃刺蛾天敵復(fù)合體研究中，主要研究了黃刺蛾的天敵種類與天敵之間的關(guān)系，從而確定其優(yōu)勢天敵與各天敵之間互作關(guān)系(王福維等, 1993)；在落葉松毛蟲天敵復(fù)合體研究中，主要研究了落葉松毛蟲的天敵種類、不同天敵與其寄主的關(guān)系和主要天敵對其自然抑制力(王志英等, 1996)；在對棉鈴蟲天敵復(fù)合體研究中，利用主成分分析法研究了不同時間序列上棉鈴蟲—天敵類群復(fù)合系統(tǒng)中各種主要寄生性、捕食性天敵對棉鈴蟲的控制狀態(tài)及其相互間的動態(tài)關(guān)系(戴小楓和郭予元, 1994)；在對南美斑潛蠅天敵復(fù)合體研究中，主要研究了南美斑潛蠅的天敵種類與利用主成分分析法對其天敵復(fù)合體大小排序和作用評價(陳文龍等, 2009)；在對海南島芒果樹害蟲天敵昆蟲復(fù)合體研究中，主要研究了天敵昆蟲復(fù)合體天敵種類和優(yōu)勢天敵的相關(guān)研究(羅永明等, 1993)。此外，國外學(xué)者還就煙薊馬Thripstabaci、螺旋粉虱Aleurodicusdisperses和蚜蟲等昆蟲開展了天敵復(fù)合體的相關(guān)研究，主要關(guān)于天敵間的互作關(guān)系、天敵與寄主的關(guān)系、不同時期天敵復(fù)合系統(tǒng)中天敵對害蟲的控制能力及其相互間的動態(tài)關(guān)系(Jayanthietal., 2013; Boopathietal., 2017; Behietal., 2019; Mohiuddinetal., 2019)。這些研究表明，在一種害蟲的發(fā)生地，對其天敵復(fù)合體進(jìn)行研究，弄清天敵復(fù)合體不同種群之間的相互關(guān)系，盡可能在同一天敵復(fù)合體中不同天敵種群之間和不同天敵復(fù)合體之間，確定優(yōu)勢天敵種類，大多數(shù)與寄主的危害同步發(fā)生，適應(yīng)性強的寄生性和捕食性天敵，在同一天敵復(fù)合體中不同天敵種群之間競爭上會有內(nèi)在優(yōu)勢；且在搜尋寄主能力、寄生或捕食能力和致死效率等方面往往具有外在優(yōu)勢，這種優(yōu)勢將補償天敵復(fù)合體成員內(nèi)在競爭所造成的直接損失(Hubert, 1979)。天敵復(fù)合體的研究可闡明美國白蛾天敵之間的相互關(guān)系，并評價各天敵種類對美國白蛾的控制作用。

綜上，美國白蛾在我國之所以能夠種群密度迅速增加并蔓延成災(zāi)，缺乏有效天敵的控制應(yīng)該是重要原因之一。因此，進(jìn)一步對美國白蛾天敵種類及控制作用進(jìn)行系統(tǒng)研究具有重要的意義。首先，對于寄生性天敵，可在其發(fā)生的高密度和低密度地區(qū)搜集到不同生態(tài)對策的寄生性天敵類群，分階段對不同蟲態(tài)進(jìn)行搜集，如卵期、幼蟲期、蛹期。將野外采集的不同蟲態(tài)美國白蛾通過室內(nèi)飼養(yǎng)得到寄生性天敵。對獲得的天敵進(jìn)行鑒定，篩選出美國白蛾各發(fā)生地的優(yōu)勢類群，并對優(yōu)勢天敵的基本生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、滯育、人工繁育技術(shù)、釋放技術(shù)等方面進(jìn)行研究，最后通過林間試驗評價其防治效果。其次，現(xiàn)階段除寄生蜂外，對美國白蛾其它天敵的利用相對較少，特別要加強捕食性天敵的利用，例如，除蠋蝽外，對自然界控制能力較強的蜘蛛類利用還處于空白。最后，根據(jù)生態(tài)學(xué)原理由國外原產(chǎn)地引進(jìn)天敵也是一種傳統(tǒng)的害蟲生物防治技術(shù)，天敵的種群定殖可持久地控制美國白蛾的蔓延為害，維持新的生態(tài)平衡，不僅可以豐富我國的天敵物種資源，也可以助增本地天敵復(fù)合體的功效(陸慶光, 1997; 楊懷文, 2015)。北美是美國白蛾的原產(chǎn)地，自然天敵資源非常豐富，尤其是控制幼蟲階段的優(yōu)勢寄生蜂類，例如，盤絨繭蜂和懸繭蜂類更值得引進(jìn)和利用。