孫詩瑤，郭紫微，張博林，趙思懿，曹子林

（西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224）

種子萌發(fā)是植物生活史的重要階段，是植物種群自然更新的基礎(chǔ)。水分是種子萌發(fā)最具決定作用的因素，生境中水分過高或過低均會對種子萌發(fā)造成致命的影響[1]，而適宜的水分有利于種子萌發(fā)、幼苗生長及出土。由于不同物種的種皮透性及種子內(nèi)部成分的吸水性能差別較大，各物種種子萌發(fā)對環(huán)境的水勢要求差別也大，不同植物的種子萌發(fā)所需要的最低水分也不同[2]。當(dāng)土壤含水量為20%，沙埋厚度為0.5 cm時(shí)，四合木的出苗率最大、出苗速率最快[3]。油松種子萌發(fā)最適含水量為25%，在土壤含水量低于10%或超過40%時(shí)，發(fā)芽率明顯下降%；土壤含水量為30%時(shí)，出苗效果最好，高于40%或低于10%時(shí)，幼苗出苗率均降低到20%以下[4]。江南油杉種子在10%水分條件下不能萌發(fā)，在25%～30%水分條件下萌發(fā)效果最好，萌發(fā)率為75%左右；當(dāng)水分小于25%時(shí)，種子不能萌發(fā)或萌發(fā)效果不好，幼苗生長較差；當(dāng)大于30%時(shí)種子萌發(fā)和幼苗生長受到抑制[5]。盡管這些研究設(shè)置了不同的土壤含水率，得出種子萌發(fā)及幼苗生長指標(biāo)隨著土壤含水率升高先上升后下降，但并未用二次曲線模型進(jìn)行擬合，得出種子萌發(fā)及幼苗生長的最適土壤含水率。

千針萬線草為石竹科繁縷屬的一種多年生草本植物，分布于云南、四川等地。生于海拔1800～3 250 m的叢林或林緣巖石間[6]。根供藥用，有補(bǔ)氣健脾、養(yǎng)肝活血之功效，售價(jià)400～600元/kg。目前，千針萬線草的揮發(fā)油化學(xué)成分及總黃酮提取工藝[7-8]，千針萬線草中牡荊素的含量[9]，草環(huán)肽A和草環(huán)肽H結(jié)構(gòu)[10-11]的研究已有報(bào)道，但目前沒有千針萬線草人工栽培的報(bào)道。本研究以農(nóng)田土為基質(zhì)，設(shè)置10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45% 8個(gè)含水率，觀察千針萬線草幼苗出土及生長對土壤含水率的響應(yīng)。通過回歸分析，建立千針萬線草幼苗出土和生長與土壤含水率下的最佳模型。通過求導(dǎo)，計(jì)算出千針萬線草幼苗出土及生長的最佳土壤含水率，以期為千針萬線草育苗土壤含水率選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料采集

2020年11月在會澤縣迤車鎮(zhèn)箐口村采集千針萬線草種子。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)前處理 為排除農(nóng)田土壤種子庫對試驗(yàn)的影響，在不同含水率處理試驗(yàn)前，首先對栽培基質(zhì)土壤進(jìn)行高溫處理（115℃高溫下持續(xù)烘48 h），以徹底殺死土壤中的種子。高溫處理后將土壤碾細(xì)過篩。正式試驗(yàn)前3 d用噴水壺在培養(yǎng)箱內(nèi)噴灑0.15%的福爾馬林溶液，正式試驗(yàn)前2 d將培養(yǎng)皿清洗后晾干，并在105℃烘箱滅菌5 h。試驗(yàn)前用紗布將挑選出的健康飽滿種子每50粒打1個(gè)小包，并置于蒸餾水浸泡6 h，取出后用100 ml 0.15%的福爾馬林溶液對種子進(jìn)行消毒，15 min后取出，用蒸餾水清洗種子至少3次。

1.2.2 不同土壤含水率對千針萬線草幼苗出土及生長影響的試驗(yàn) 播種時(shí)隨機(jī)將50粒種子均勻放置在培養(yǎng)皿底部，再覆蓋80 g土壤，土層厚度約1 cm，分別加入8 g、12 g、16 g、20 g、24 g、28 g、32 g、36 g蒸餾水，使土壤含水率分別為10%、15%、20%、25%、30%、35%、40%、45%，每個(gè)處理3次重復(fù)。在光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，培養(yǎng)采用2個(gè)時(shí)段模擬種子自然出苗條件，第一時(shí)段為10 h（溫度25℃、光照為1級），第二時(shí)段為14 h（溫度為16℃、無光照）。從播種第一天開始，每天11∶00記錄出苗數(shù)，并對培養(yǎng)皿進(jìn)行稱重，與試驗(yàn)前剛處理好的重量進(jìn)行比較，確定每天的土壤蒸發(fā)量，補(bǔ)足蒸發(fā)的水分，以保證各個(gè)處理的土壤含水率不改變，每天交換培養(yǎng)皿在培養(yǎng)箱中的位置。每天觀察記錄幼苗出土情況，把胚芽露出土層表面作為記錄幼苗出土的標(biāo)準(zhǔn)，至出苗數(shù)4 d之內(nèi)沒發(fā)生變化時(shí)為出苗結(jié)束。最后進(jìn)行幼苗根長、莖長測定，稱苗鮮重，在85℃下烘至恒重并記錄總干重。以第8天計(jì)算出苗勢[12]，第22天統(tǒng)計(jì)出苗率，并計(jì)算出苗速率[4]。公式如下：

式（3）中，Gt為逐日出苗數(shù)，Dt為相應(yīng)出苗天數(shù)。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析 以千針萬線草的出苗率、出苗勢、出苗速率、總干重及生長量（根長、莖長）為因變量（y），土壤含水率為自變量（x），采用二次曲線模型y=β0+b1x+b2x2進(jìn)行擬合，求一階導(dǎo)數(shù)為y′=b1+2b2x；令y′=0，可求出方程的拐點(diǎn)x=-b1/2b2，拐點(diǎn)就是最高產(chǎn)量，相應(yīng)的土壤含水率即為最佳土壤含水率[13]。用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對千針萬線草幼苗出土及生長的指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析和多重比較檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 千針萬線草出苗對土壤含水率的響應(yīng)

2.1.1 千針萬線草種子出苗率對土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對出苗率具有極顯著影響（P=0.00）。土壤含水率為10%時(shí)，千針萬線草不能出苗；土壤含水率為15%時(shí)，出苗率為16.7%；土壤含水率為20%時(shí)，出苗率為33.3%；土壤含水率為25%時(shí)，出苗率為57.5%；土壤含水率為30%時(shí)，出苗率為57.5%；35%時(shí)為41.7%，40%時(shí)為30.0%，45%是為19.2%（圖1a）。由此可見，出苗率隨著土壤含水率的增大呈現(xiàn)先上升，達(dá)到一定峰值后，出苗率又隨著土壤含水率的增大而下降。出苗率與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出出苗率的最佳含水率為29.3%，在此土壤含水率下，出苗率達(dá)到峰值（圖1b）。

圖1 千針萬線草出苗率對土壤含水率的響應(yīng)

2.1.2 千針萬線草種子出苗勢對土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對出苗勢具有顯著影響（P=0.05）。土壤含水率為10%和15%時(shí)，千針萬線草出苗勢均為0%；土壤含水率為20%時(shí)，出苗勢為6.7%；25%時(shí)為17.5%；達(dá)到一定峰值后，隨著土壤含水率上升，千針萬線草的出苗勢下降，土壤含水率分別為30%、35%、40%，45%時(shí)出苗勢分別為16.7%、10.8%、9.2%、8.8%（圖2a）。由此可見，出苗勢隨著土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨著土壤含水率的增大而下降。出苗勢與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出出苗勢的最佳含水率為31.2%，在此土壤含水率下，出苗勢達(dá)到峰值（圖2b）。

圖2 千針萬線草出苗勢對土壤含水率的響應(yīng)

2.1.3 千針萬線草種子出苗速率對土壤含水率的響應(yīng) 土壤含水率對出苗速率具有極顯著影響（P=0.00）。土壤含水率為10%時(shí)，千針萬線草不出苗，為0粒/d，含水率為15%時(shí)出苗速率顯著上升，為0.39粒/d，土壤含水率為20%時(shí)，出苗速率為1.30粒/d，25%時(shí)為2.30粒/d，30%時(shí)為2.40粒/d；達(dá)到一定峰值后，隨著土壤含水率上升，千針萬線草的出苗速率顯著下降，35%時(shí)為1.71粒/d，40%時(shí)為1.29粒/d，45%時(shí)為0.90粒/d（圖3a）。由此可見，出苗速率隨著土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨著土壤含水率的增大而下降。出苗速率與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出出苗速率的最佳含水率為30.2%，在此土壤含水率下，出苗速率達(dá)到峰值（圖3b）。

圖3 千針萬線草幼苗出苗速率對土壤含水率的響應(yīng)

2.2 千針萬線草幼苗生長對土壤含水率的響應(yīng)

2.2.1 千針萬線草幼苗根長對土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對幼苗根長具有顯著影響（P=0.05）。土壤含水率為10%時(shí)，幼苗的根長較低，為0.17 cm；含水率為15%時(shí)，幼苗的根長顯著上升，為1.36 cm；土壤含水率為20%時(shí)，根長為2.20 cm；土壤含水率為25%時(shí)，根長為2.47 cm；當(dāng)含水率為30%時(shí)，千針萬線草根長略微下降為2.41 cm，35%時(shí)為2.02 cm，40%時(shí)為1.98 cm，45%時(shí)為1.91 cm（圖4a）。由此可見，幼苗的根長隨土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨土壤含水率的增大而下降。千針萬線草幼苗的根長與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出千針萬線草幼苗根長的最佳含水率為31.2%，在此土壤含水率下，千針萬線草幼苗的根長達(dá)到峰值（圖4b）。

圖4千針萬線草幼苗根長對土壤含水率的響應(yīng)

2.2.2 千針萬線草幼苗莖長對土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對幼苗莖長具有顯著的影響（P=0.02）。土壤含水率為10%時(shí)，幼苗的莖長較低，為0.14 cm；含水率為15%時(shí)，幼苗的莖長略微上升，為0.72 cm；土壤含水率為20%時(shí)，莖長為1.08 cm；25%時(shí)為1.98 cm；30%時(shí)為1.32 cm；35%時(shí)為0.94 cm；40%時(shí)略微上升，為1.00 cm；45%時(shí)為0.69 cm（圖5a）。由此可見，幼苗的莖長隨土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨土壤含水率的增大而下降。幼苗的莖長與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出幼苗莖長的最佳含水率為29.7%，在此土壤含水率下，幼苗的莖長達(dá)到峰值（圖5b）。

圖5 千針萬線草幼苗莖長對土壤含水率的響應(yīng)

2.2.3 千針萬線草幼苗總干重對土壤含水率的響應(yīng)土壤含水率對幼苗的總干重具有極顯著影響（P=0.00）。土壤含水率為10%時(shí)，千針萬線草幼苗的總干重極低，為0.000 1 g；含水率為15%時(shí)，幼苗的總干重顯著上升，為0.020 0 g；含水率為20%時(shí)，總干重為0.018 1 g；25%時(shí)為0.026 6 g；含水率30%時(shí)總干重達(dá)到峰值，為0.028 8 g；35%時(shí)為0.016 5 g；40%時(shí)為0.017 3 g；45%時(shí)為0.015 8 g（圖6a）。由此可見，幼苗的總干重隨土壤含水率的增大而上升，達(dá)到一定峰值后，卻隨土壤含水率的增大而下降。幼苗的總干重與土壤含水率之間的關(guān)系可用二次拋物線進(jìn)行很好的擬合（P=0.00），通過一階函數(shù)的求導(dǎo)得出幼苗總干重的最佳含水率為29.5%，在此土壤含水率下，幼苗的總干重達(dá)到峰值（圖6b）。

圖6 千針萬線草幼苗總干重對土壤含水率的響應(yīng)

3 結(jié)論與討論

通過本試驗(yàn)數(shù)據(jù)可知，土壤含水率對千針萬線草的幼苗出土及生長均有極顯著或顯著的影響。隨土壤含水率的上升，出苗率、出苗勢、出苗速率、生長量和總干重隨之呈現(xiàn)先上升，達(dá)到一定峰值后，有下降的趨勢。這一變化規(guī)律符合謝爾福德耐性定律，即植物對任何生態(tài)因子都具有一定的耐受性范圍。其分析結(jié)果可擬合為顯著的二次拋物線，二次拋物線函數(shù)的一階導(dǎo)數(shù)即為千針萬線草幼苗出土和生長的最佳含水率。

千針萬線草幼苗出土及生長對土壤含水率的響應(yīng)均體現(xiàn)為二次拋物線，但各項(xiàng)指標(biāo)的最適點(diǎn)稍有偏差。千針萬線草幼苗出苗率最適含水率為29.3%，出苗勢最適含水率為31.2%，出苗速率最適含水率為30.2%，根生長最適含水率為31.2%，莖長最適含水率為29.7%，總干重達(dá)到最高時(shí)含水率為29.5%。由此可見，土壤含水率在29.3%～31.2%時(shí)，最適于千針萬線草幼苗出土及生長。在進(jìn)行千針萬線草的育苗與人工種植過程中，應(yīng)將土壤水分控制在這個(gè)范圍。