王玉麗，呂昭智，令狐偉，高桂珍*

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109)

新疆天山野果林有豐富的果樹種質(zhì)資源基因[1]。其中，野杏（Armeniaca vulgarisLamarck）是主要的資源樹種之一，被認(rèn)為是世界栽培杏的原生起源種群[2]。野杏對(duì)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境健康、生物多樣性維持具有重要作用，對(duì)林果業(yè)持續(xù)發(fā)展、旅游產(chǎn)業(yè)等具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值[3-4]。然而，2019 年一種介殼蟲在新疆天山野果林暴發(fā)成災(zāi)，大量野杏樹受到危害，且危害呈擴(kuò)散趨勢(shì)。野杏受害后樹冠枝條干枯，樹勢(shì)衰弱，受害嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致整株死亡，此種介殼蟲對(duì)整個(gè)野杏群落的生存構(gòu)成重大威脅。

經(jīng)北京林業(yè)大學(xué)武三安教授鑒定，野果林中為害野杏的介殼蟲為杏樹鬃球蚧（又名杏球蚧、圓球蠟 蚧）（Sphaerolecanium prunastriBoyer de Fonscolombe），其隸屬于半翅目（Hemiptera）蚧總科（Coccoidea）蚧科（Coccidae）鬃球蚧屬（Sphaerolecanium）。該蚧產(chǎn)于古北區(qū)的亞熱帶地區(qū)[5]，目前在土耳其、俄羅斯[6]、比利時(shí)、美國(guó)[5]等多個(gè)國(guó)家均有分布，在我國(guó)主要分布在遼寧、河北、山東[7]及陜西[8]等地區(qū)。杏樹鬃球蚧是多食性昆蟲，其寄主包括番杏科（Aizoaceae）[9]、?？疲∕oraceae）[10]、禾本科（Poaceae）[11]、鼠李科（Rhamnaceae）[12]及薔薇科（Rosaceae）[13]，這給植物資源豐富的野果林帶來(lái)巨大的潛在威脅。目前，在我國(guó)杏樹鬃球蚧尚未見(jiàn)系統(tǒng)研究報(bào)道。本研究于2019—2020 年通過(guò)室內(nèi)觀察和田間調(diào)查相結(jié)合，對(duì)杏樹鬃球蚧的形態(tài)特征及生物學(xué)特性進(jìn)行系統(tǒng)研究，旨在明確該蟲的薄弱環(huán)節(jié)，以期為它的綜合防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

杏樹鬃球蚧采自新疆鞏留縣的野杏分布區(qū)（43°14′51.10″～43°25′72.59″N，82°06′14.58″～82°51′07.34″E，1127～1329 m）?；焐鷺浞N包括野蘋果（Malus sieversiiLedeb.Roem.）、準(zhǔn)噶爾鼠李（Rhamnus songoricaGontsch）、小花忍冬（Lonicera tataricaL.var.micrantha）、黑果小檗（Berberis heteropodaSchrenk）、天山繡線菊（Spiraea tianschanicaPojark）等。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 形態(tài)特征 2019 年6 月—2020 年4 月在鞏留縣庫(kù)爾德寧鎮(zhèn)闊克塔勒村河灘地（43°25′64.81″～43°52′59.64″N，82°81′14.91″～82°82′56.41″E，海拔1127～1138 m），于杏樹鬃球蚧的整個(gè)發(fā)生期分階段采回帶蟲枝條。2019 年6 月20 日采集卵100粒、6 月27 日采集1 齡若蟲100 頭、10 月24 日采集越冬前2 齡若蟲100 頭，2020 年4 月11 日采集越冬后雌雄分化期的2 齡若蟲各87 頭，4 月18 日采集雌成蟲及蛹各100 頭，在體式顯微鏡（蔡康，XTL-3200，含測(cè)微尺）下觀察測(cè)量并記錄其體長(zhǎng)和體寬。

1.2.2 生活史 試驗(yàn)樣地同1.2.1，2019 年6 月—2020 年6 月設(shè)置3 個(gè)采樣點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)選取5 株樹，且樣樹距離大于15 m。每株樹上標(biāo)記東、南、西、北4 個(gè)20 cm 小枝，觀察杏樹鬃球蚧發(fā)育情況并記錄發(fā)生量，每5 d 調(diào)查1 次。并隨機(jī)抽取10 頭帶回，鏡檢統(tǒng)計(jì)各蟲態(tài)發(fā)育進(jìn)度。

1.2.3 越冬死亡率 2019 年7 月在鞏留縣庫(kù)爾德寧鎮(zhèn)阿勒瑪塞（43°14′35.08″～43°14′43.89″N，82°49′17.57″～82°49′43.42″E，海拔1161～1367 m）設(shè)置6 個(gè)樣地，每樣地各選取20 個(gè)20 cm 枝條，記錄枝條上杏樹鬃球蚧發(fā)生量，2020 年4 月再次調(diào)查，記錄杏樹鬃球蚧存活數(shù)量，并計(jì)算其越冬死亡率。

1.2.4 性比 2020 年4 月杏樹鬃球蚧處于雌雄分化期，在鞏留縣設(shè)置野核桃溝、八連、小莫合、大莫合及薩哈5 個(gè)樣地，每樣地隨機(jī)采集15～20 個(gè)10 cm 枝條，記錄雌蟲和雄蟲的發(fā)生量，并計(jì)算雌雄性比。

1.2.5 雌成蟲產(chǎn)卵量及卵的發(fā)育 試驗(yàn)樣地同1.2.1，2020 年5 月15 日隨機(jī)固定帶蟲枝條50 個(gè)，每隔24 h 觀察枝條上杏樹鬃球蚧是否產(chǎn)卵，從開始產(chǎn)卵至1 齡若蟲出現(xiàn)，期間每天采集帶蟲枝條，隨機(jī)在枝條上抽取10～20 頭雌成蟲，記錄單頭雌蟲的產(chǎn)卵量。室內(nèi)設(shè)置15、20、25、30 和35℃5 個(gè)溫度梯度，將樣地采回的初產(chǎn)蚧卵50 粒放置在墊有杏樹葉片及加濕濾紙的培養(yǎng)皿中，置于黑暗、（65 ± 5）% RH 的培養(yǎng)箱（廣州恒創(chuàng)，PYX-300Q-C）中，每溫度10 個(gè)重復(fù)，每隔24 h 觀察并記錄卵孵化情況。采用線性回歸的方法，即以卵的發(fā)育速率作為因變量（y 軸），不同溫度作為自變量（x 軸），估算卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫[14]。

1.2.6 杏樹鬃球蚧在野杏不同危害部位的發(fā)生量 不同方位：2019 年7 月在鞏留縣野核桃溝、小莫合、大莫合、八連、薩哈、伊力格代6 個(gè)樣地（海拔1219～1329 m），各選取15株樹，每株樹東、南、西、北4 個(gè)方位各取1 個(gè)50 cm 枝條，記錄杏樹鬃球蚧（若蟲）發(fā)生量。不同年生枝條：試驗(yàn)樣地同1.2.1，2020 年6 月在野杏樹上各選取50 個(gè)1～4 年生10 cm 枝條，記錄杏樹鬃球蚧（若蟲）發(fā)生量。同一枝條的陽(yáng)面和陰面：試驗(yàn)樣地同1.2.1，2019 年6 月設(shè)置3 個(gè)采樣點(diǎn)，每采樣點(diǎn)選取15 株樹，每株樹各采集4 個(gè)20 cm 枝條，記錄同一枝條陰陽(yáng)面的杏樹鬃球蚧（雌成蟲）發(fā)生量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)整理使用Microsoft Office Excel 2010 軟件完成，應(yīng)用SPSS 23.0 軟件對(duì)越冬死亡率、不同溫度下卵的發(fā)育歷期、不同方位、不同年生枝條杏樹鬃球蚧發(fā)生量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，以Duncan 檢驗(yàn)比較差異顯著性（P<0.05）。雌雄蟲發(fā)生量和同一枝條陰、陽(yáng)面發(fā)生量以獨(dú)立樣本T 檢驗(yàn)比較差異顯著性（P<0.05），作圖、表數(shù)據(jù)為均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤（mean ± SE）。采用Origin 8.0 軟件進(jìn)行計(jì)算并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

2.1.1 卵 卵橢圓形，長(zhǎng)為0.23～0.45 mm；寬為0.11～0.31 mm，長(zhǎng)寬比1.62，其大小隨著時(shí)間的增加而變大（圖1A）。初期為白色，半透明，中期轉(zhuǎn)變?yōu)榈凵⑼该?，后期在解剖鏡下可看清1 齡若蟲輪廓。

圖1 不同蟲態(tài)杏樹鬃球蚧Fig.1 Different insect states of Sphaerolecanium prunastri

2.1.2 若蟲 1 齡若蟲蟲體粉紅色，橢圓形，長(zhǎng)為0.29～0.43 mm，寬為0.18～0.32 mm，長(zhǎng)寬比1.35（圖1B）。初孵時(shí)體表光滑，單眼1 對(duì)，圓形，紅棕色；足發(fā)達(dá)，足基節(jié)和轉(zhuǎn)節(jié)占足長(zhǎng)1/6、腿節(jié)占足長(zhǎng)1/3、脛節(jié)1/3、跗節(jié)1/6；體軀分節(jié)明顯，9 節(jié)，長(zhǎng)端毛1 對(duì)，腹末1 對(duì)端絲上有兩根白色長(zhǎng)絲狀尾須伸出。

2 齡若蟲蟲體由粉紅色轉(zhuǎn)變?yōu)樯詈稚瑱E圓形，長(zhǎng)為0.66～0.82 mm，寬為0.45～0.76 mm，長(zhǎng)寬比1.44（圖1C）。越冬后的2 齡若蟲，蟲體黃褐色，蟲體上有大量黑色條斑（圖1D）。越冬后2 齡若蟲雌雄兩性分化，未來(lái)分化為雌性的2 齡若蟲蟲體比分化為雄性的小，蟲體微微向上拱起，顏色呈現(xiàn)橘黃色；分化為雄性的2 齡若蟲蟲體略扁平呈橢圓形，顏色暗，呈現(xiàn)黑褐色（圖1E）。分化為雌性的2 齡若蟲長(zhǎng)為0.95～1.64 mm，寬為0.48～1.07 mm，長(zhǎng)寬比1.47；分化為雄性的2 齡若蟲長(zhǎng)為1.14～1.93 mm，寬為0.53～1.05 mm，長(zhǎng)寬比1.86。

2.1.3 雌成蟲 雌成蟲顏色由初期的黃褐色到后期的深棕色，半球形，在膨大期產(chǎn)生蜜露，長(zhǎng)為0.95～2.20 mm；寬為1.10～1.78 mm；高為0.50～1.04 mm，背部有不規(guī)則凹點(diǎn)，生殖期時(shí)，把大量卵產(chǎn)于蚧殼下（圖1F）。

2.1.4 雄蛹?xì)?蛹?xì)?，白色，光滑，不透明，一捏呈碎片狀，有臀裂，?20 度角，圓滑，蛹?xì)らL(zhǎng)1.52～2.17 mm，寬0.75～1.19 mm，長(zhǎng)寬比1.73。（圖1G）。

2.1.5 雄成蟲 雄蟲把蛹?xì)昶?，一?duì)白色線狀尾須從蛹末尾處伸出，雄成蟲蟲體紅褐色，頭胸腹分段明顯。觸角絲狀，單眼大，胸部為倒等腰梯狀，翅白色，微透明，翅脈簡(jiǎn)單，交配器呈錐狀（圖1H）。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 生活史 杏樹鬃球蚧在新疆野果林1 年發(fā)生1 代，主要以2 齡若蟲在枝條上越冬。3 月下旬至4 月上旬越冬2 齡若蟲出蟄，隨后固定并雌雄開始分化。4 月下旬至5 月上旬雄性若蟲發(fā)育為預(yù)蛹，再化蛹至羽化為成蟲，羽化后立即尋找雌成蟲交配，雄成蟲壽命短，交配完不久死亡。雌成蟲膨大并分泌大量蜜露，但體壁尚未硬化。5 月下旬至6 月上旬雌成蟲蠟質(zhì)殼高度硬化且開始產(chǎn)卵。6 月上旬至中旬卵孵化，1 齡若蟲出現(xiàn)，并在枝條、葉片、果實(shí)上活動(dòng)。杏樹鬃球蚧在6 月中旬至7 月上旬多在枝條分布，隨后蛻皮為2 齡若蟲，蟲體表面逐漸分泌蠟絲，直至把蟲體完全覆蓋，10 月開始越冬（表1）。

表1 新疆杏樹鬃球蚧生活史Table 1 Life history of Sphaerolecanium prunastri in Xinjiang（2019—2020）

2.2.2 越冬死亡率 不同海拔樣地（1161～1367 m）杏樹鬃球蚧越冬死亡率分別為77.31%、72.31%、67.96%、84.87%、82.68%和90.40%，不同樣地杏樹鬃球蚧的越冬死亡率均大于65%，其中只有海拔1367 m 樣地的杏樹鬃球蚧越冬死亡率顯著大于1203 m海拔樣地，其它樣地之間無(wú)顯著差異（F=2.148，df=5，P>0.05）（圖2）。

圖2 杏樹鬃球蚧越冬死亡率（2020 年4 月）Fig.2 Overwintering mortality of Sphaerolecanium prunastri (April 2020)

2.2.3 性比 通過(guò)對(duì)杏樹鬃球蚧雌雄若蟲發(fā)生量的調(diào)查，結(jié)果表明：雌性杏樹鬃球蚧發(fā)生量為108.95頭·10 cm?1枝條，雄性杏樹鬃球蚧發(fā)生量為104.76頭·10 cm?1枝條，雌性若蟲和雄性若蟲發(fā)生量無(wú)顯著差異（F=0.126，df=1，P>0.05）（圖3），雌雄性比為1.02∶1。

圖3 杏樹鬃球蚧雌雄蟲發(fā)生量（2020 年4 月）Fig.3 Number of female and male insects of Sphaerolecanium prunastri(April 2020)

2.2.4 雌成蟲產(chǎn)卵量及卵的發(fā)育 2020 年5 月22日在樣地初次發(fā)現(xiàn)雌成蟲產(chǎn)卵，從5 月22 日—5月30 日卵量開始不斷增加，由5 月22 日的190 粒不斷上升到5 月30 日的527 粒（圖4），5 月31 日1 齡若蟲出現(xiàn)。

圖4 雌成蟲的產(chǎn)卵情況（2020 年5 月）Fig.4 Spawning of female adults (May 2020)

在15～35℃條件下，杏樹鬃球蚧卵的發(fā)育歷期隨著溫度升高先縮短后延長(zhǎng)，在30℃時(shí)卵的發(fā)育歷期最短，為3.86 d。杏樹鬃球蚧卵的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系表達(dá)式為y=0.012 3x?0.117 1，相關(guān)系數(shù)0.992 1（F=251.5593，P<0.05），相關(guān)性檢驗(yàn)達(dá)到顯著水平，說(shuō)明卵發(fā)育速率與溫度之間具有極好的相關(guān)性。35℃卵的發(fā)育速率在直線段外，因此沒(méi)有包含在線性回歸中（圖5）。卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度為9.50℃，有效積溫81.17 DD。在20～35℃恒溫下卵的存活率均高于98%，而15℃時(shí)卵的存活率僅為36.6%（表2）。

表2 不同溫度下杏樹鬃球蚧卵的存活率Table 2 The survival rate of the eggs of Sphaerolecanium prunastri at different temperatures

圖5 杏樹鬃球蚧卵發(fā)育速率與溫度的相關(guān)性Fig.5 The correlation between egg development rate and temperature of Sphaerolecanium prunastri

2.2.5 杏樹鬃球蚧在野杏不同危害部位的發(fā)生量 杏樹鬃球蚧1 齡若蟲在東、南、西、北4 個(gè)不同方位的發(fā)生量無(wú)顯著性差異（F=0.484，df=3，P>0.05）（圖6A）。杏樹鬃球蚧1 齡若蟲在1～4 年生野杏枝條發(fā)生量呈現(xiàn)3 年生>4 年生>2 年生>1 年生枝條的規(guī)律，存在顯著差異（F=40.208，df=3，P<0.05）（圖6B）。杏樹鬃球蚧雌成蟲在同一枝條陰、陽(yáng)面的發(fā)生量分別為22.03 和6.23頭·20 cm?1枝條，即同一枝條陰面發(fā)生量顯著多于陽(yáng)面（F=85.58，df=1，P<0.05）（圖6C）。

圖6 杏樹鬃球蚧在野杏不同危害部位的發(fā)生量Fig.6 Number of Sphaerolecanium prunastri in different damaged parts of wild apricot

3 討論

杏樹鬃球蚧在新疆野果林1 年發(fā)生1 代，以2 齡若蟲在枝條上越冬，該蚧發(fā)育和野杏物候期關(guān)系密切。2020 年4 月野杏處于現(xiàn)蕾及花期，杏樹鬃球蚧越冬2 齡若蟲處于出蟄期，能短距離活動(dòng)并重新選擇刺吸部位固定；5 月杏樹鬃球蚧雌蟲膨大期時(shí)營(yíng)養(yǎng)需求大，此時(shí)野杏處于坐果及果實(shí)膨大期，養(yǎng)分充足，可供雌蟲完成發(fā)育。在杏樹鬃球蚧發(fā)育過(guò)程中，2 齡若蟲出蟄期、膨大期（3 月下旬至4 月下旬）和1 齡若蟲涌散期（6 月上、中旬）是該蚧蟲體柔軟且裸露在外的薄弱環(huán)節(jié)，同時(shí)也是化學(xué)防治該蚧的最佳時(shí)期。

介殼蟲產(chǎn)卵量受多種因素的影響，其中包括交配行為[15]、寄主[16]、體型大小[17]、溫度[18]等。杏樹鬃球蚧在比利時(shí)產(chǎn)卵量達(dá)3000 粒[5]，在土耳其產(chǎn)卵量為400～800 粒[6]，而在中國(guó)新疆野果林產(chǎn)卵量為527 粒，這可能與本實(shí)驗(yàn)中對(duì)產(chǎn)卵量的監(jiān)測(cè)到出現(xiàn)1 齡若蟲即停止調(diào)查、海拔[19]、地理環(huán)境不同[20]等有關(guān)。不同介殼蟲雌雄比不同，同屬蚧科的朝鮮球堅(jiān)蚧（Didesmococcus koreanusBorchsenius）雌雄比為1∶1.25[21]、吐倫球堅(jiān)蚧（Rhodococcus turanicusArch.）雌雄比約為1∶2[22]，本試驗(yàn)調(diào)查結(jié)果杏樹鬃球蚧雌雄比為1.02∶1。

溫度在介殼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中起重要作用，對(duì)介殼蟲種群的發(fā)生具有顯著影響[22-24]。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海拔最高的樣地內(nèi)杏樹鬃球蚧的越冬死亡率最高，與何雪香和劉清浪[25]、王光旭等[19]研究結(jié)果一致，這是由于海拔升高，溫度降低所致。本研究中2020 年開春調(diào)查的杏樹鬃球蚧越冬死亡率及其卵在不同溫度下的存活率結(jié)果，均表明低溫不利于該蚧的生存。袁福香等[26]研究也表明，冬季氣溫越低，介殼蟲若蟲的越冬死亡率越高。盡管杏樹鬃球蚧在寒冷冬季具有較高的死亡率，但冬季積雪在一定程度上有利于介殼蟲的越冬存活，而其余溫度較高野果林區(qū)所存活下來(lái)的杏樹鬃球蚧也可能會(huì)在夏季重新傳入并繼續(xù)生存發(fā)展[27]。因此，如何通過(guò)溫控試驗(yàn)確定杏樹鬃球蚧冬季所能忍受的極端最低氣溫指標(biāo)，或夏季發(fā)育所需的積溫指標(biāo)，結(jié)合野果林不同林區(qū)氣候條件，可以為進(jìn)一步科學(xué)防控該蚧在野果林的擴(kuò)散提供理論依據(jù)。

昆蟲屬于變溫動(dòng)物，發(fā)生期受環(huán)境影響大[28-29]。陳宏灝等研究甘草胭珠蚧（Porphyrophora sophoraeArch.）卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫分別為9.27℃和574.98 DD，為該蚧若蟲發(fā)生提供預(yù)測(cè)并進(jìn)行關(guān)鍵期的有效防治[30]。因此，明確杏樹鬃球蚧的發(fā)育速率和溫度之間的關(guān)系是預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)的關(guān)鍵。本實(shí)驗(yàn)采用直線擬合溫度和發(fā)育速率的關(guān)系得到相關(guān)系數(shù)為0.9413，杏樹鬃球蚧的發(fā)育起點(diǎn)溫度為9.50℃，有效積溫為81.17 DD。因此可結(jié)合當(dāng)?shù)貧鉁貤l件對(duì)該蚧進(jìn)行發(fā)生期的預(yù)報(bào)，可為防控該蚧提前做好準(zhǔn)備，以免錯(cuò)過(guò)最佳防治期，對(duì)該蟲的防治進(jìn)行更有效地指導(dǎo)。今后可對(duì)自然條件下杏樹鬃球蚧卵的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫展開進(jìn)一步研究。

杏樹鬃球蚧對(duì)野杏的威脅大。伊犁地區(qū)天山野杏林是我國(guó)野杏的重要集中分布地，面積為660 hm2，西起霍城縣，伊寧縣，向東延伸至新源縣、鞏留縣及察布查爾縣[31]。杏樹鬃球蚧的寄主植物廣泛，目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)野果林中野蘋果、準(zhǔn)噶爾鼠李、天山繡線菊等野生植物和周邊栽培果園中已有杏樹鬃球蚧寄生并危害，該蚧對(duì)野果林中大量珍貴樹種和栽培果樹產(chǎn)生威脅。同時(shí)，野果林中病蟲害的發(fā)生具有復(fù)雜性。杏樹鬃球蚧在野杏上的大量發(fā)生，導(dǎo)致野杏樹勢(shì)衰弱，野杏上也存在病原菌侵入，其中有杏樹穿孔病[32-33]、疫霉菌等[34]，目前病蟲的交互作用不明確，可進(jìn)一步開展研究。同時(shí)，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有朝鮮毛球蚧與杏樹鬃球蚧在局部地區(qū)混合發(fā)生危害野杏，兩種蚧都屬于蠟蚧科，目前兩種蚧的種間關(guān)系并不明確，為后期防治工作加大難度。

4 結(jié)論

杏樹鬃球蚧屬于性二型昆蟲，主要分布在野杏3 年生枝條，在樹冠4 個(gè)不同方位發(fā)生量無(wú)顯著差異。杏樹鬃球蚧在新疆野果林1 年發(fā)生1 代，主要以2 齡若蟲在枝條上越冬，越冬死亡率高。2 齡若蟲出蟄期、膨大期（3 月下旬至4 月下旬）和1齡若蟲涌散期（6 月上、中旬）是杏樹鬃球蚧的薄弱環(huán)節(jié)，建議抓住以上兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)期開展綜合防治。