李 健

（甘孜藏族自治州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，四川康定 626000）

青藏高原被譽(yù)為“世界第三極”，區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境多樣、復(fù)雜，特別是高寒、低壓、強(qiáng)輻射、缺氧、凍土等極端環(huán)境，孕育了豐富而特別的物種資源，是世界重要的基因資源庫(kù)。研究青稞起源的意義不僅僅在于了解青稞的起源本身，更重要的是要研究青稞與近東大麥野生種、栽培種以及西藏野生大麥之間的遺傳差異，探索在青藏高原極端氣候條件下青稞的適應(yīng)性進(jìn)化情況，從而為極端條件下的糧食生產(chǎn)提供相應(yīng)參考。

關(guān)于青稞起源的研究工作開(kāi)始于20 世紀(jì)20 年代，研究人員利用各種方法探討了青稞的起源，一種觀點(diǎn)認(rèn)為青稞起源于西藏二棱野生大麥，另一種觀點(diǎn)認(rèn)為野生二棱大麥起源于“新月沃地”并馴化為栽培種，隨后向東傳播，進(jìn)入藏區(qū)并最終馴化為裸粒大麥青稞。

1 西藏起源學(xué)說(shuō)

20 世紀(jì)20 年代末，蘇聯(lián)研究人員瓦維洛夫從世界各地收集了16 000 份左右的大麥種質(zhì)，經(jīng)過(guò)系統(tǒng)研究提出了作物起源中心的概念。瓦維洛夫認(rèn)為，近東、中國(guó)西部地區(qū)以及埃塞俄比亞是大麥的3 個(gè)起源中心［1］。

1938 年，瑞典研究人員從四川省道孚縣收集到的小麥種質(zhì)中發(fā)現(xiàn)了野生六棱大麥（Hordeum agriocrithonAberg）。徐廷文等的研究認(rèn)為，青稞起源于藏區(qū)原始野生二棱大麥（Hordeum spontaneumC.Koch），之后產(chǎn)生鈍稃大麥、芒稃大麥、瓶型大麥、野生六棱大麥，野生六棱大麥又分化出野生六棱裸粒，最后野生六棱裸粒馴化為栽培六棱裸粒，即青稞［2］。

Morrel 等以來(lái)自“新月沃地”的野生大麥種質(zhì)，中亞的野生大麥種質(zhì)以及亞洲、歐洲、美洲的大麥栽培種為研究對(duì)象，對(duì)大麥的18 個(gè)基因位點(diǎn)進(jìn)行重測(cè)序分析，結(jié)果表明，東、西方大麥分屬不同的類(lèi)群，出現(xiàn)轉(zhuǎn)換的東、西方大麥種質(zhì)就來(lái)自于伊朗的扎格羅斯山脈［3］。同時(shí)，東方野生大麥與西方野生大麥都具有獨(dú)特的單倍型，東方栽培大麥具有的單倍型只存在于中亞的野生大麥。因此，“新月沃地”可能并不是栽培大麥的唯一馴化中心。

Ren 等選擇83 份野生大麥種質(zhì)（45 份來(lái)自亞洲西南，18 份來(lái)自中亞，20 份來(lái)自西藏）和20 份中國(guó)栽培大麥，對(duì)上述種質(zhì)的HTL、Nam-1 基因進(jìn)行序列變異分析［4］。根據(jù)Nam-1 基因的序列多態(tài)性進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析，來(lái)自亞洲西南的野生大麥與中亞野生大麥聚為一類(lèi)，絕大多數(shù)的中國(guó)栽培大麥與西藏野生大麥聚為一類(lèi)。根據(jù)HTL 基因的序列多態(tài)性進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)分析，所有中國(guó)栽培大麥與西藏野生大麥聚為一類(lèi)，而亞洲西南的野生大麥與中亞野生大麥聚為一類(lèi)。中國(guó)栽培大麥所具有的單倍型與西藏野生大麥獨(dú)有的單倍型一致，而來(lái)自“新月沃地”的野生大麥所獨(dú)有的單倍型沒(méi)有在中國(guó)栽培大麥中發(fā)現(xiàn)。因此，青稞很可能是由西藏野生大麥馴化而來(lái)，西藏是青稞的馴化中心。

2012 年，戴飛等選取了75 份來(lái)近東野生大麥，75份西藏野生大麥，68 份栽培大麥，采用芯片技術(shù)對(duì)該研究群體進(jìn)行了全基因組掃描，分析結(jié)果顯示，西藏野生大麥與中國(guó)栽培大麥被聚為一類(lèi)，近東野生大麥單獨(dú)聚為另一類(lèi)［5］。群體結(jié)構(gòu)分析的結(jié)果也顯示，西藏野生大麥與近東野生大麥分屬不同的類(lèi)群?；诨蛐酒治觯撗芯空J(rèn)為西藏野生大麥與近東野生大麥在276 萬(wàn)年前出現(xiàn)分化。該研究發(fā)現(xiàn)，西藏六棱裸粒栽培大麥與西藏野生大麥聚為一類(lèi)，同時(shí)與其他野生大麥沒(méi)有共同祖先。因此，可以證明西藏青稞（西藏裸粒六棱大麥）是在青藏高原及其毗鄰地區(qū)由西藏野生大麥馴化而成。

西藏野生大麥的發(fā)現(xiàn)和相關(guān)遺傳學(xué)的研究能夠支持青稞西藏起源學(xué)說(shuō)，但是該學(xué)說(shuō)存在的缺陷是西藏野生大麥的自然群落至今沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)，所發(fā)現(xiàn)的西藏野生大麥幾乎都是伴生于栽培大麥或栽培小麥。

2 近東起源學(xué)說(shuō)

1848 年，Koch 在“新月沃地”發(fā)現(xiàn)了野生二棱大麥，隨后發(fā)現(xiàn)在該地域廣泛分布野生大麥群落，因此該地區(qū)被公認(rèn)為大麥的起源中心。相關(guān)的考古研究發(fā)現(xiàn)，在新石器時(shí)代，大麥已經(jīng)被馴化為栽培大麥并成為人類(lèi)的主要食物來(lái)源［6］。由于在世界其他地區(qū)的考古研究中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)年代更為久遠(yuǎn)的栽培大麥碳化粒，部分學(xué)者認(rèn)為“新月沃地”是大麥唯一的馴化中心。隨著人類(lèi)活動(dòng)，栽培大麥向東、西兩個(gè)方向傳播，其他地區(qū)發(fā)現(xiàn)的野生大麥?zhǔn)前殡S栽培大麥的傳播而傳播的［7］。

20 世紀(jì)80 年代左右，在甘肅省民樂(lè)縣東灰山遺址發(fā)現(xiàn)了公元前3 000 年左右的青稞、粟和小麥的遺跡。2014 年，蘭州大學(xué)對(duì)西藏東北部的考古研究發(fā)現(xiàn)，公元前5 500 年，西藏東北部就存在以農(nóng)耕文明為主的人類(lèi)活動(dòng)，在海拔低于2 500 m 的人類(lèi)遺址中，粟是主要的糧食作物。大麥的碳化粒在處于海拔2 500 m 以上的人類(lèi)遺址中被發(fā)現(xiàn)，且與大麥碳化粒一同發(fā)現(xiàn)的還有小麥的碳化粒，這些碳化粒的年代約為公元前3 800 年［8］。在海拔3 100 m 的西藏昌都卡若遺址發(fā)現(xiàn)了起源于中國(guó)的粟的遺跡，在貢嘎縣昌果溝遺址發(fā)現(xiàn)了青稞的遺跡，該遺跡與粟和小麥的遺跡共存［9］。目前，在青藏高原還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)更早的青稞遺跡，所有遺址的考古證據(jù)表明在青藏高原東北部的黃土高原上可能有農(nóng)耕文明的存在，粟是主要的糧食作物，小麥、青稞可能是從西亞傳入，經(jīng)黃土高原與粟交匯，再由人類(lèi)活動(dòng)帶入青藏高原。

曾興權(quán)等選擇了177份大麥種質(zhì)進(jìn)行全基因組測(cè)序，其中包含來(lái)自于西藏的69 份青稞地方品種，35 份青稞育成品種，10 份西藏野生大麥以及部分歐洲、美洲、東非、東亞的大麥野生種和栽培種［10］。根據(jù)SNP 突變位點(diǎn)，采用主成分分析法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)顯示，野生大麥與栽培大麥被聚為不同的類(lèi)群，栽培大麥又分為兩個(gè)亞類(lèi)，一類(lèi)主要由東亞、中亞大麥栽培種和西藏青稞品種組成，另一類(lèi)主要由西亞、中亞、非洲和歐洲大麥組成?；谌蚪M測(cè)序數(shù)據(jù)，對(duì)野生大麥、西方大麥、東方大麥和青稞進(jìn)行遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，野生大麥的低頻等位基因的占比最高，青稞低頻等位基因的占比最低，青稞連鎖不平衡率顯著高于西方大麥和野生大麥。因此，青稞的低遺傳多樣性表明青稞不是由西藏野生大麥馴化而來(lái)的，西藏也不是大麥的馴化中心。青稞與南亞大麥的親緣關(guān)系高于其與中亞大麥的親緣關(guān)系，因此該研究認(rèn)為青稞可能不是從西藏東北部傳入西藏的，而是經(jīng)印度、尼泊爾傳入西藏南部的。

六棱性狀和碎穗性被認(rèn)為是大麥馴化的主要性狀，Pourkheirandish 等選擇了454 份大麥種質(zhì)，其中包括來(lái)自青藏高原的青稞種質(zhì)，檢測(cè)這些種質(zhì)Vrs1、Btr1 和Btr23個(gè)基因的序列多態(tài)性，分析這3 個(gè)基因序列多態(tài)性發(fā)現(xiàn)，西藏不是大麥的馴化中心［6］。

上述研究所選西藏野生大麥的數(shù)量有限，且不能解釋為什么青稞所包含的單倍型只能在西藏野生青稞中發(fā)現(xiàn)而沒(méi)有在西亞的野生大麥或栽培大麥中發(fā)現(xiàn)。因此，青稞的近東起源學(xué)說(shuō)也存在一定的漏洞。

3 結(jié)語(yǔ)

綜合利用植物分類(lèi)學(xué)、考古學(xué)、分子遺傳學(xué)等眾多技術(shù)手段，各國(guó)學(xué)者對(duì)青稞的起源進(jìn)行了深入研究。由于西藏起源學(xué)說(shuō)和近東起源學(xué)說(shuō)都存在一定的漏洞，因此青稞的起源仍存在爭(zhēng)議。由于青藏高原與大麥起源中心、大麥主要栽培地區(qū)的自然環(huán)境存在顯著差異；從公元前3 500 年至今，青藏高原地區(qū)也可能是全球唯一將大麥持續(xù)作為主要糧食作物進(jìn)行人工選擇的地區(qū)。因此，差異顯著的自然選擇和人工選擇很可能導(dǎo)致青稞與近東、中亞、西歐、東非、北美的大麥種質(zhì)存在較顯著的遺傳差異。這些遺傳差異不僅可以用于解析青稞的起源，也可以為大麥抗旱、抗寒、抗倒伏、生育期調(diào)控、品質(zhì)性狀調(diào)控等方面的基礎(chǔ)研究提供重要的啟示和參考。這些關(guān)乎青稞高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等重要性狀的基礎(chǔ)研究成果最終會(huì)為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)青稞新品種的選育提供重要的理論支撐和技術(shù)支持，從而推動(dòng)以原始創(chuàng)新為主要?jiǎng)恿Φ母哔|(zhì)量青稞產(chǎn)業(yè)發(fā)展。