漆永紅 張新瑞 曹素芳 李敏權(quán) 李青青 李雪萍 蔣晶晶 李繼平

摘要：為了明確當歸受到腐爛莖線蟲（Ditylenchus destructor）侵染后其根部細胞結(jié)構(gòu)和葉部生理特性的變化，本試驗以‘岷歸1號和腐爛莖線蟲為材料，采用田間自然發(fā)病條件測定了腐爛莖線蟲侵染后當歸根部細胞結(jié)構(gòu)，以及葉部生理特性的變化規(guī)律。徒手切片光學顯微鏡觀察結(jié)果表明，腐爛莖線蟲侵染后，根部發(fā)病部位細胞受到嚴重破壞和斷裂。當歸病葉片葉綠素含量降低，達到1.18 mg/g，電解質(zhì)滲漏電導率升高，為76.19 ws/cm。當歸病葉的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均降低，胞間CO2濃度升高；當歸病葉光飽和點、最大凈光合速率、暗呼吸速率和CO2飽和點均降低，而光補償點和CO2補償點均升高。同時當歸病葉營養(yǎng)元素氮、磷、鉀、鋅、錳、鐵的含量降低，分別為2.41、5.71、36.07、33.53、112.37、1318.03 g/kg，而銅、鈣、鎂的含量增加，分別達到8.07、538.13、33.13 g/kg。本研究為闡明當歸麻口病的發(fā)病機制提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：當歸；腐爛莖線蟲；細胞結(jié)構(gòu)；光和CO2響應；生理特性；營養(yǎng)元素含量

中圖分類號：S432文獻標志碼：A論文編號：cjas2020-0087

Ditylenchus destructor： Effects on the Cell Structure and the Physiological Characteristics of Angelica sinensis

Qi Yonghong1， Zhang Xinrui1， Cao Sufang2， Li Minquan1， Li Qingqing1， Li Xueping1， Jiang Jingjing1， Li Jiping1

（1Institute of Plant Protection， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， Gansu， China；

2Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou 730070， Gansu， China）

Abstract： To determine the changes of root cell structure and leaf physiological characteristics of Angelica sinensis after infected with Ditylenchus destructor，‘Mingui 1and D. destructor were used in this study. The cell structure of roots and the physiological characteristics of leaves were tested in filed by natural diseased condition. Microscopic observation showed that the cell structure of the diseased roots were seriously damaged and broken after infected with D. destructor. The chlorophyll content in diseased leaves decreased to 1.18 mg/g， while the electrolyte leakage conductivity increased to 76.19 ws/cm. The net photosynthetic rate， the stomatal conductance and transpiration rate decreased， whereas the concentration of intercellular CO2 increased. Moreover， compared with the control， the light saturation point， the maximum net photosynthetic rate， the dark respiration rate and the CO2 saturation point decreased， while the light compensation point and the CO2 compensation point increased. The content of nitrogen， phosphorus， potassium and some nutrient elements including Zn， Mn， Fe decreased to 2.41， 5.71， 36.07， 33.53， 112.37 and 1318.03 g/kg， respectively， while the content of Cu， Ca， Mg increased to 8.07， 538.13 and 33.13 g/kg， respectively. The results could provide a theoretical basis for elucidating the pathological mechanism of A. sinensis disease caused by D. destructor.

Keywords： Angelica sinensis； Ditylenchus destructor； Cellular Structure； Light and CO2 Response； Physiological Characteristics； Nutrient Element Content

0引言

當歸（Angelica sinensis）為傘形科多年生草本植物，又名岷歸、秦歸、西當歸、川歸等，秋末采挖，以干燥的根入藥，味甘、辛，微苦，性溫，歸于心、肝、脾經(jīng)，具有補血活血、溫中止痛、潤腸通便的功效[1]。當歸在臨床上廣泛應用，主要用于治療月經(jīng)不調(diào)、痛經(jīng)、血虛血瘀諸癥，被歐洲人譽為“婦科人參”[2]。2001年中國農(nóng)學會特產(chǎn)之鄉(xiāng)組委會將甘肅岷縣命名為“中國當歸之鄉(xiāng)”，產(chǎn)量約占全國的90%左右。甘肅省當歸的主要產(chǎn)區(qū)分布在岷縣、宕昌縣、漳縣、渭源縣、甘南州等地，近年來年均種植面積5.3萬hm2以上。

陳書珍等[3]報道，由線蟲引起的為當歸麻口病（Ditylenchus destructor），真菌引起的有當歸根腐?。‵usarium sp.）、褐斑?。⊿eptoria sp.）、白粉?。‥rysiphe heraclei）、灰霉?。˙otrytis sp.）、炭疽病（Colletotrichum dematium）、菌核病（Sclerotinia sp.），細菌引起的有當歸水爛?。≒seudomonas fluorescens）、細菌性油脈病、細菌性斑點病以及病毒引起的當歸病毒病（番茄花葉病毒ToMV）等。然而，由腐爛莖線蟲（D. destructor）引起的當歸麻口病是當歸生產(chǎn)中的主要病害之一，在甘肅省當歸主產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生。王玉娟等[4]報道，田間發(fā)病率84.9%，重病地高達100%。漆永紅等[5]對當歸麻口病的病原線蟲種類進行了形態(tài)學鑒定和rDNA-ITS序列分析。劉霞霞等[6]研究了腐爛莖線蟲在不同土壤深度、不同土壤類型、不同茬口作物根際土壤的種群動態(tài)變化規(guī)律。因受經(jīng)濟利益限制，生產(chǎn)上很難與其他作物進行輪作，重茬或連作造成土壤線蟲密度逐年增加，致使此病日益加??；另外，當歸種苗的頻繁調(diào)運導致該病的發(fā)病面積呈擴大趨勢。腐爛莖線蟲在當歸生長期間侵入，其在適宜的環(huán)境條件下迅速繁殖和侵染[7]，嚴重影響當歸的正常生長和發(fā)育。當歸受到腐爛莖線蟲侵染，一般田間發(fā)病率在30%以上，嚴重制約當歸的產(chǎn)量增加和品質(zhì)提升[8]。

近年來，中國就該病害的病原和防治策略等作了研究，但關(guān)于當歸受腐爛莖線蟲侵染后，其根部細胞結(jié)構(gòu)變化及葉片生理特性的變化規(guī)律未見報道。因此，本試驗在田間自然發(fā)病條件下，觀察腐爛莖線蟲侵染后當歸根部細胞組織結(jié)構(gòu)的變化，測定當歸葉片葉綠素含量、電解質(zhì)滲漏電導率、CO2響應和光響應以及葉片營養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律，旨在從病原線蟲和當歸互作的角度揭示腐爛莖線蟲的致病機制，為進一步闡明當歸麻口病的發(fā)病機制提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

當歸品種：‘岷歸1號，當?shù)刂髟云贩N，在甘肅省定西市岷縣麻子川鎮(zhèn)種植。

麻口病病原線蟲：腐爛莖線蟲（D. destructor），在甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所經(jīng)濟作物病害研究室保存。

1.2測定方法

1.2.1腐爛莖線蟲侵染當歸根部細胞結(jié)構(gòu)觀測對前期發(fā)病癥狀觀察，根據(jù)當歸葉片顏色的差異，以深綠色為健康葉片，黃綠交替癥狀為輕度發(fā)病，黃白交替為重度發(fā)病。取健康和發(fā)病植株根進行徒手切片，選取較薄的切片置于載玻片上，滴加水合氯醛溶液在酒精燈上進行透化，透化完全后，滴加稀甘油，蓋上蓋玻片，置于BX51光學顯微鏡（日本奧林巴斯株式會社）觀察。

1.2.2光合特性參數(shù)測定于2019年6月22日開展試驗，當天天氣晴朗，平均空氣相對濕度50%～80%。當歸植株處于旺盛營養(yǎng)生長期，長勢良好，葉片綠色。數(shù)據(jù)測量前對儀器預熱，在田間自然光下誘導0.5～1 h。田間測定健株和病株的葉片，采用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），分別測定平展葉的凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度和葉片蒸騰速率。每個處理測定5株，分別取平均值。

1.2.3光響應參數(shù)測定采用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），根據(jù)LED紅藍光源設(shè)13個光合有效輻射，其值分別為1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0μmol/（m2·s），將CO2注入系統(tǒng)設(shè)定值為450μmol/mol。參照葉子飄[9-10]雙曲線修正模型，分別模擬計算最大凈光合速率、光補償點、光飽和點和暗呼吸速率參數(shù)。每個處理測定5株，分別取平均值。

1.2.4 CO2響應參數(shù)測定采用LI-6400XT便攜式光合測定儀（美國LI-COR公司），根據(jù)LED紅藍光源設(shè)12個CO2濃度，分別為1200、1000、800、600、400、300、250、200、150、100、50、25μmol/mol，通過CO2注入系統(tǒng)，光合有效輻射恒定在1000μmol/（m2·s）。按照葉子飄[9-10]雙曲線修正模型，分別模擬計算最大凈光合速率、CO2補償點、CO2飽和點和光呼吸速率參數(shù)。每個處理測定5株，分別取平均值。

1.2.5葉片電解質(zhì)滲漏率采用電導率法[11]測定當歸葉片電解質(zhì)滲漏率，取發(fā)病和未發(fā)病的新鮮當歸葉片若干，剪成約1 cm×1 cm的小葉片，混合均勻后，快速稱取發(fā)病和未發(fā)病樣品各2份，每份1 g，一份加入蒸餾水50 mL于常溫下放置，另一份加入蒸餾水50 mL，稱重后置于電爐上煮沸15 min（用保鮮膜封瓶口），冷卻后再稱重并補充蒸餾水至原重量，將上述處理后樣品于室溫下浸提1 h（浸提時輕輕搖動，利于電解質(zhì)外滲），然后將葉片夾出，利用DDS-11A電導率儀（上海雷磁創(chuàng)益儀器儀表有限公司）測定不同處理的電導率。每個處理重復3次，分別取平均值。

1.2.6葉片葉綠素含量測定取發(fā)病和健康的當歸葉片若干，剪成約1 cm×1 cm的小葉，分別稱取0.1 g鮮樣浸泡在10 mL 80%丙酮中，避光48 h，期間每8 h搖動1次，直至葉組織完全變白。采用丙酮浸漬法[12]測定葉片葉綠素含量，利用UV-8420紫外分光光度計（上海菁華科技儀器有限公司）分別測定663、645、440 nm的光密度，每處理3次重復，分別計算葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b，見公式（1）、（2）、（3）。

葉綠素a=12.7A663-2.59A645……………………（1）

葉綠素b=22.9A645-4.67A663……………………（2）

葉綠素a+b=20.3A645-8.04A663…………………（3）

1.2.7葉片氮、磷、鉀含量及營養(yǎng)元素測定分別稱取0.05 g當歸病株和健株葉片干樣于消煮管中，采用自動定氮儀法[13]（Kjeltec8200半自動定氮儀）、酸溶-釩鉬黃比色法[14]（Cary50紫外可見分光光度計）和酸溶-火焰光度法[15]（M410型火焰光度計）分別測定全氮、全磷和全鉀含量。采用火焰吸收原子光譜法（iCE3500原子吸收光譜儀）測定營養(yǎng)元素的含量，包括Zn（GB 5009.14—2017）、Mn（GB5009.242—2017）、Cu（GB 5009.13—2017）、Fe（GB5009.90—2017）、Ca（GB 5009.92—2017）和Mg（GB 5009.241—2017）。每個處理重復3次，求其平均值。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用唐啟義等[16]的方法和DPS 2002軟件進行統(tǒng)計分析和數(shù)據(jù)處理，通過Duncans新復極差法檢驗差異顯著（P<0.05）和差異不顯著（P>0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1腐爛莖線蟲對葉片透光性的影響

健康的當歸葉片，顏色較為均一且呈深綠色（圖1A）；輕度發(fā)病的當歸葉片，葉脈綠色部分退去，透光率增大，呈現(xiàn)黃綠交替的癥狀（圖1B）。重度發(fā)病的當歸葉片，葉脈綠色全部退去，透光率增強，呈現(xiàn)黃白交替的癥狀（圖1C）。

2.2麻口病對當歸根部細胞結(jié)構(gòu)的影響

健康當歸根部縱切圖，細胞結(jié)構(gòu)規(guī)則，木栓層為數(shù)列細胞，栓內(nèi)層窄，有少數(shù)油室；韌皮部寬廣，多裂隙，油室和油管類圓形，外側(cè)較大，向內(nèi)漸小，周圍分泌細胞6～9個，形成層成環(huán)；木質(zhì)部射線寬3～5列細胞，導管單個散在或2～3個相聚，呈放射狀排列；薄壁細胞含淀粉粒（圖2A）。輕度發(fā)病當歸根部，病變部位多存在于木栓層及韌皮部，病變部位細胞形態(tài)無明顯區(qū)別，細胞顏色比正常細胞較深，多呈黃色或黃褐色（圖2B）；重度發(fā)病當歸根部，細胞結(jié)構(gòu)破壞嚴重，無法觀察細胞形態(tài)，在顯微下呈黑褐色（圖2C）。

2.3腐爛莖線蟲對當歸葉片光合參數(shù)的影響

岷歸1號病葉凈光合速率6.05μmol/（m2·s）、氣孔導度0.04 mol/（m2·s）和蒸騰速率2.52 mmol/（m2·s），三者均降低，不同處理間差異顯著（表1）；而‘岷歸1號病葉胞間CO2濃度270.90μmol/mol高于‘岷歸1號健葉212.25μmol/mol，兩者差異顯著（P<0.05）。

2.4腐爛莖線蟲對當歸葉片光響應模擬參數(shù)的影響

‘岷歸1號病葉最大凈光合速率17.24μmol/（m2·s）、光飽和點786.22μmol/（m2·s）和暗呼吸速率-6.46μmol/（m2·s），三者均降低，而光補償點53.11μmol/（m2·s）升高（表2）?！簹w1號病葉和‘岷歸1號健葉之間除最大凈光合速率差異不顯著外，光飽和點、暗呼吸速率和光補償點3個參數(shù)差異顯著（P<0.05）。

2.5腐爛莖線蟲對當歸葉片CO2響應模擬參數(shù)的影響

‘岷歸1號病葉最大凈光合速率24.05μmol/（m2·s）和CO2飽和點725.20μmol/（m2·s）均降低，而CO2補償點76.02μmol/（m2·s）和光呼吸速率11.62μmol/（m2·s）升高，各處理間差異顯著（P<0.05）（表3）。

2.6腐爛莖線蟲對當歸葉片電解質(zhì)滲漏電導率的影響

‘岷歸1號病葉電解質(zhì)滲漏電導率為76.19 ws/cm，而健葉電解質(zhì)滲漏電導率為54.48 ws/cm，兩者差異顯著（P<0.05）（圖3），結(jié)果表明，當歸發(fā)生麻口病后葉片電解質(zhì)滲漏電導率升高。

2.7腐爛莖線蟲對當歸葉片葉綠素含量的影響

岷歸1號病葉片葉綠素含量為1.18 mg/g，而健葉片葉綠素含量為1.71 mg/g，兩者差異顯著（P<0.05）（圖4），結(jié)果表明，當歸發(fā)生麻口病后葉片葉綠素含量降低。

2.8腐爛莖線蟲對當歸葉片營養(yǎng)元素含量的影響

發(fā)病當歸葉片N、P、K、Zn、Mn、Fe的含量降低，分別為2.41、5.71、36.07、33.53、112.37、1318.03 g/kg，而Cu、Ca、Mg的含量增加，分別達到8.07、538.13和33.13 g/kg（表4）。發(fā)病當歸葉片和健康當歸之間N、Zn、Mn、Fe、Ca、Mg、Cu的含量差異顯著（P<0.05），而P、K的含量差異不顯著。

3討論與結(jié)論

由腐爛莖線蟲引起的當歸麻口病是當歸生產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生的主要病害之一，目前，關(guān)于麻口病的研究主要集中在病害發(fā)生情況調(diào)查、病原種類鑒定、發(fā)生發(fā)展規(guī)律和田間防治技術(shù)上[17-19]，有關(guān)當歸受腐爛莖線蟲侵染后，其根部細胞結(jié)構(gòu)變化及葉片生理特性的變化規(guī)律未見深入研究。本試驗首次在田間自然發(fā)病條件下，明確了腐爛莖線蟲侵染后當歸根部細胞組織結(jié)構(gòu)的變化，測定了當歸葉片葉綠素含量、電解質(zhì)滲漏電導率、CO2響應和光響應以及葉片營養(yǎng)元素含量的變化規(guī)律。

一些學者對病原物侵染作物后的組織結(jié)構(gòu)變化情況進行了研究，不同的作物受到病原物侵染后，其細胞結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，仇碩等[20]研究了細菌性軟腐病菌（Pectobacterium carotovora subsp. carotovora）侵染彩色馬蹄蓮后，造成葉片細胞亞顯微結(jié)構(gòu)和生理生化發(fā)生變化。劉艷濤等[21]發(fā)現(xiàn)，葉片厚度和柵欄組織厚度、葉綠素含量與‘鴨梨對黑星?。╒enturia pirina）的抗性有密切的關(guān)系，這表明不同作物的不同部位組織結(jié)構(gòu)影響了病原物的侵入。漆永紅等[22]研究發(fā)現(xiàn)，青稞受到燕麥鐮孢菌（Fusarium avenaceum）侵染后，發(fā)病葉片細胞膜和葉綠體均遭到嚴重破壞和斷裂，葉肉細胞皺縮變形。本研究發(fā)現(xiàn)，腐爛莖線蟲侵入當歸根部，發(fā)病部位細胞受到嚴重破壞和斷裂，表明一旦病原物與寄主建立寄生關(guān)系，其根系遭到破壞，會導致其內(nèi)部細胞組織結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[23-24]。葉片通過光合作用合成自身代謝所需的能量和有機物[12]。一些研究報道，植物受到病原物侵染后凈光合速率、氣孔導度和葉片蒸騰速率等光合參數(shù)均降低[25-26]。本研究發(fā)現(xiàn)，當歸受到腐爛莖線蟲侵染后，凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均降低，而胞間CO2濃度升高；發(fā)病當歸的光飽和點、最大凈光合速率、暗呼吸速率均降低，而光補償點升高；發(fā)病當歸的CO2飽和點降低，而CO2補償點升高，這可能是由于當歸受到病原線蟲侵染后，能量在向上運輸過程中導管被胼胝質(zhì)、侵填體、膠質(zhì)等物質(zhì)堵塞影響了植株的光合作用，導致一些光合參數(shù)發(fā)生變化[27]。

本試驗發(fā)現(xiàn)，發(fā)病當歸葉片葉綠素含量有所降低，這與國內(nèi)一些學者研究結(jié)果一致[28-29]，這是由于病原物產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物對植株葉片功能有影響，導致葉片葉綠素含量及熒光參數(shù)降低。植物對氮、磷、鉀的需求量高于其他營養(yǎng)元素，而其他微量元素對植物的產(chǎn)量增加、品質(zhì)提升和病害的抗性也起到重要作用[30-31]。本試驗發(fā)現(xiàn)，當歸發(fā)生麻口病，葉片氮、磷、鉀、鋅、錳、鐵含量降低，這可能是病原線蟲侵染導致葉片光合速率和葉綠素含量降低，與植物光合作用有直接影響有關(guān)。同時研究發(fā)現(xiàn)，一些微量元素，如銅、鈣、鎂的含量反而增加，在這方面需要進一步研究。

綜合以上，當歸受腐爛莖線蟲侵染，當歸根部細胞結(jié)構(gòu)遭到破壞，葉部細胞膜和葉綠體受損，葉片電解質(zhì)滲漏電導率升高，葉綠素含量降低。腐爛莖線蟲侵染后，當歸病葉凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均降低，胞間CO2濃度升高；當歸病葉光飽和點、最大凈光合速率、暗呼吸速率和CO2飽和點等生理響應指標下降，葉片氮、磷、鉀、粗蛋白、鋅、錳、鐵含量降低。

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