陳愛國(guó)，王 巖

（遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，遼寧沈陽 110161）

1 大豆花葉病毒感染的癥狀與危害

1.1 癥狀

大豆植株在感染大豆花葉病毒以后其主重要的系統(tǒng)癥狀分為花葉和壞死兩種，其中花葉的癥狀主要可以分為輕花葉、重花葉、黃斑花葉以及皺縮花葉；而壞死主要分為葉脈壞死、枯斑、芽枯以及頂枯。大豆植株的癥狀類型主要會(huì)受到SMV株系和大豆品種這兩個(gè)因素的影響，進(jìn)而主要表現(xiàn)出四個(gè)方面的癥狀特征。第一特征是花葉，植株的葉片呈現(xiàn)出不平的狀態(tài)，其上的黃綠斑駁分布明顯，而其余的生長(zhǎng)特征較為正常；第二特征是矮縮，植株較正常情況明顯矮小，節(jié)間有縮短的現(xiàn)象，葉片窄小易脆，同時(shí)伴有黃綠相間的斑駁；第三特征是皰狀凸起，葉片上形成凹凸的皰斑，有的是顏色濃綠的葉脈皰凸，而有的呈現(xiàn)出黃綠色斑駁；第四特征是頂枯，上部葉片枯黃、出現(xiàn)黃褐斑紋，逐漸枯萎壞死直至死亡；而下部葉片濃綠，葉片厚而脆。

1.2 危害

大豆植株在感染大豆花葉病毒病以后的不同時(shí)期其危害程度也不相同，其中生育早期在感染SMV后受到的影響最重，因?yàn)榇蠖共《静≡诔雒缰灵_花這一期間最為敏感，所以大豆的產(chǎn)量與品質(zhì)遭受的損失最大；大豆苗期感染SMV的病害癥狀也很嚴(yán)重，因?yàn)檫@一時(shí)期感染具有潛育期短、發(fā)病快的特點(diǎn)，因此常常會(huì)出現(xiàn)花葉皺縮矮化的現(xiàn)象。同時(shí)，大豆苗期感染SMV還會(huì)影響大豆根瘤營(yíng)養(yǎng)吸收，不僅阻礙其生長(zhǎng)還減弱了固氮效果，進(jìn)而導(dǎo)致大豆產(chǎn)量的嚴(yán)重縮減。過了開花期大豆植株對(duì)大豆花葉病毒病的抗力明顯增強(qiáng)，而鼓粒后期則不會(huì)對(duì)植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的影響。感病品種在接種SMV以后株高、主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、單株葉面積、莖葉干以及根干重都會(huì)明顯減少，而種子的褐斑粒率以及傳毒率都會(huì)增加，植株整體的成熟期延遲，產(chǎn)量受到嚴(yán)重影響。

2 大豆抗花葉病毒病的資源篩選

在防治SMV的手段中，選育抗病品種是其中效果最優(yōu)的，而選育抗病品種的基礎(chǔ)就是對(duì)良好的抗性資源進(jìn)行篩選。國(guó)內(nèi)不同的專家學(xué)者對(duì)大豆抗花葉病毒病的資源篩選展開研究，其中有專家將來自吉林省的36個(gè)大豆新品種（系）與我國(guó)東北1號(hào)、2號(hào)和3號(hào)SMV株系混合接種，然后發(fā)現(xiàn)58.3%的品種在中抗以上；而網(wǎng)室內(nèi)分株系鑒定的結(jié)果也表明1號(hào)、2號(hào)3號(hào)株系呈現(xiàn)出較強(qiáng)的抗性，例如公交97132-8、白交9403-9等品種。同時(shí)，專家在進(jìn)行東北1號(hào)、3號(hào)SMV株系成株抗性和種粒斑駁抗性資源篩選的過程中發(fā)現(xiàn)，對(duì)二者均有抗病能力的共有95-5383、早熟18等69份，占據(jù)全部556份資源的12.4%。相關(guān)研究部門在將我國(guó)SMV株系劃分為SC1～SC2121個(gè)的基礎(chǔ)上展開更為完善的優(yōu)異抗源篩選工作。通過對(duì)黃淮和長(zhǎng)江流域兩大產(chǎn)區(qū)的SMV株系SC3和SC7進(jìn)行接種，進(jìn)而有效獲取了汾豆56、中品02-046、中作017020以及東大2號(hào)等性能十分優(yōu)異的抗性材料[1]。通過對(duì)黃淮與長(zhǎng)江流域大豆產(chǎn)區(qū)以及北方大豆產(chǎn)區(qū)中的SMV流行株系，及SC3和SC7以及SC11和SC13進(jìn)行對(duì)比可以發(fā)現(xiàn)，野生大豆ZYD03715、野生大豆ZYD04257以及栽培大豆上饒青皮豆等三個(gè)品種高抗3個(gè)株系，而栽培大豆樟潭大青豆則高抗4個(gè)株系。在野生大豆中發(fā)現(xiàn)表現(xiàn)較為高抗的材料并不是個(gè)例，同時(shí)在進(jìn)行優(yōu)質(zhì)高抗材料篩選的過程中也可以得出現(xiàn)階段我國(guó)生產(chǎn)的大豆植株對(duì)本地區(qū)的SMV株系具有著良好的抗源?？v觀全世界，在對(duì)美國(guó)的6個(gè)SMV株系對(duì)另外26個(gè)國(guó)家和地區(qū)的254份大豆加以鑒定的的過程中，發(fā)現(xiàn)我國(guó)的25份材料對(duì)美國(guó)株系表現(xiàn)出良好的抗性，其中包括科豐1號(hào)、齊黃1號(hào)魯豆4號(hào)等6個(gè)株系。這樣的實(shí)驗(yàn)可以進(jìn)一步證明了我國(guó)作為大豆的原產(chǎn)國(guó)，野生以及栽培大豆對(duì)國(guó)內(nèi)以及國(guó)外的SMV株系均具備著良好的抗性，進(jìn)而為抗大豆花葉病毒病品種的培育以及大豆對(duì)SMV抗性的相關(guān)遺傳研究提供了十分可靠的抗源基礎(chǔ)。

3 大豆對(duì)大豆花葉病毒病的生理生化機(jī)制遺傳研究

大豆植株在感染SMV以后部分生理生化過程也會(huì)發(fā)生改變，進(jìn)而對(duì)農(nóng)藝性狀造成影響，造成產(chǎn)量、品質(zhì)、外觀等方面的降低。在對(duì)大豆品種感染SMV后生理生化性狀變化的研究中，加強(qiáng)對(duì)生理生化性狀的分析對(duì)大豆品種生化抗性機(jī)制研究有著十分重要的意義?，F(xiàn)階段，生化抗性機(jī)制研究主要分布與光合系統(tǒng)、酶系統(tǒng)、內(nèi)源激素以及碳氮化合物四個(gè)方面。

3.1 光合系統(tǒng)

大豆在感染SMV后葉綠素a的含量是下降最多的，而葉片葉綠素a的含量減少會(huì)導(dǎo)致光合作用受到影響，光合速率降低。同時(shí)，因單株可溶性總糖含量降低，光合產(chǎn)物累積較少，降低了干物質(zhì)積累速度，最終導(dǎo)致減產(chǎn)情況的發(fā)生。

3.2 酶系統(tǒng)

通常情況下，大豆對(duì)SMV的抗性強(qiáng)弱會(huì)受到P0D同工酶變化的影響，當(dāng)大豆植株抵御SMV的毒性基因時(shí)就可以維持機(jī)能的正常運(yùn)行，P0D同工酶也比較穩(wěn)定。而當(dāng)大豆沒有抵御住SMV的毒性作用時(shí)，植株正常的代謝就會(huì)受到干擾，進(jìn)而誘導(dǎo)P0D同工酶對(duì)活性氧進(jìn)行清除。

3.3 內(nèi)源激素和碳氮化合物

在SMV的侵染條件下，不同抗病類型品種的內(nèi)源激素含量也會(huì)產(chǎn)生不同的變化，第一種是所有GA含量都增加；第二種是感病品種高于自身對(duì)照，而抗病品種低于自身對(duì)照；第三種是內(nèi)源激素產(chǎn)生反應(yīng)對(duì)抗病性起誘導(dǎo)作用；第四種是感病品種出現(xiàn)蛋白譜帶，而抗病品種沒有。

4 大豆對(duì)大豆花葉病毒病的抗性研究

4.1 抗侵染遺傳研究

專家學(xué)者在進(jìn)行大豆不同材料和株系的相關(guān)研究過程中，很多都對(duì)一對(duì)顯性基因控制大豆對(duì)SMV的抗侵染遺傳這一觀點(diǎn)進(jìn)行報(bào)道，但也有部分學(xué)者提出了不同的觀點(diǎn)，而這些其它類別的抗性遺傳方式報(bào)道中，主要包括一對(duì)隱性基因、兩對(duì)顯性互補(bǔ)基因、兩對(duì)隱性互補(bǔ)基因以及兩對(duì)顯性抑制基因的觀點(diǎn)。這樣研究觀點(diǎn)的不同主要是由于研究人員使用的抗源材料、病毒株系以及鑒定環(huán)境的不同所造成的。但現(xiàn)階段，一對(duì)顯性基因控制大豆對(duì)SMV的抗侵染遺傳這一觀點(diǎn)仍是被學(xué)術(shù)界最為認(rèn)可的的一種觀點(diǎn)，其中Rsv1、Rsv3、RSC4、RSC7、RSC8、RSC15等都是已經(jīng)被命名的顯性抗性基因位點(diǎn)。調(diào)查研究表明齊黃1號(hào)、齊黃22以及早熟18中包含的對(duì)SMV株系的抗性基因是呈現(xiàn)出連鎖效應(yīng)的，同時(shí)晉大74與汾豆56的抗性基因也是呈現(xiàn)出緊密連鎖反應(yīng)的，這都為現(xiàn)有SMV抗源的科學(xué)應(yīng)用以及抗性新基因的進(jìn)一步開發(fā)與挖掘奠定了有力的基礎(chǔ)保障。

4.2 抗擴(kuò)展遺傳研究

在開展大豆花葉病毒病抗擴(kuò)展遺傳研究的過程中發(fā)現(xiàn)，大豆植株在受到SMV侵染以后主要呈現(xiàn)出兩種不同的結(jié)果反應(yīng)，第一種是大豆植株有效抵御住了SMV的侵染，也就是說SMV無法在大豆植株上完成侵染過程。這樣的情況下大豆沒有任何感染癥狀，這類情況也就被定義為抗侵染；而另外一種是大豆植株沒有抵御住SMV的侵染，但是對(duì)SMV的復(fù)制以及寄主體內(nèi)的移動(dòng)過程產(chǎn)生了一定的抑制作用，從而有效減緩SMV的發(fā)作，延長(zhǎng)其潛育期，發(fā)病率、產(chǎn)量損失等都明顯降低，這類情況則被定義為抗擴(kuò)展。通過調(diào)查研究得出相較于抗侵染品種，抗擴(kuò)展品種的持久性更強(qiáng)，同時(shí)也具備更寬的抗譜，由此也篩選出了一批抗性更強(qiáng)的抗擴(kuò)展的品種。進(jìn)一步開展抗性遺傳研究可以得出由一對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因共同控制大豆對(duì)SMV抗擴(kuò)展的遺傳，進(jìn)而為大豆抗擴(kuò)展品種的后續(xù)研究以及相應(yīng)抗病品種的培育奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)[2]。

4.3 種粒斑駁抗性遺傳研究

大豆植株在感染SMV以后籽粒上常常會(huì)生出褐色斑駁，研究表明大豆抗種粒斑駁的基因?yàn)轱@性基因，而基因的數(shù)目主要取決于親本的抗性強(qiáng)弱程度。抗性基因的遺傳方式在抗性強(qiáng)弱不同的親本中表現(xiàn)出一定的差異性，在抗性強(qiáng)的親本中遺傳方式為單基因的簡(jiǎn)單遺傳；而在抗性弱的親本中除了單基因簡(jiǎn)單遺傳，還有互補(bǔ)與累加的遺傳方式，以東農(nóng)79-9與東農(nóng)81-43為例，其中東農(nóng)79-9的抗性顯性基因抗性就要明顯弱于東農(nóng)81-43的抗性顯性基因。另外，研究還說明了哈91R3-182、哈91R3-188等品種對(duì)SMV株系種粒斑駁抗性受到2對(duì)互補(bǔ)顯性基因控制，而哈88-7704、哈88-2498等品種則受到一對(duì)顯性基因控制。隨著技術(shù)的不斷發(fā)展，大豆對(duì)SMV抗性遺傳已經(jīng)發(fā)展至抗侵染遺傳、抗擴(kuò)展遺傳、以及種粒斑駁抗性遺傳等多個(gè)方面，進(jìn)而為大豆對(duì)SMV抗性遺傳方式的全方位研究提供了便利條件，隨著研究的不斷深化，大豆對(duì)SMV抗性的遺傳機(jī)理將越來越多地被分析與研究，以不斷提升我國(guó)預(yù)防SMV的綜合水平。

5 結(jié)語

綜上所述，大豆花葉病毒病在大豆生長(zhǎng)過程中會(huì)對(duì)大豆的產(chǎn)量與品質(zhì)造成嚴(yán)重的影響，進(jìn)而阻礙大豆產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)發(fā)展，因此加強(qiáng)對(duì)大豆抗大豆花葉病毒病的研究十分具有必要性。在實(shí)際的防控過程中應(yīng)以預(yù)防為主，同時(shí)要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)抗病能力強(qiáng)的品種培育，采用生物信息學(xué)方法對(duì)SMV寄主加以比較研究，以在了解傳播途徑的基礎(chǔ)上有效提升對(duì)大豆花葉病毒病的防控效率，從而不斷促進(jìn)我國(guó)大豆產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展。