彭佃亮 唐玉海 張敬敏 王興翠 楊文霞 李美芹

摘? ? 要：為探究日光溫室早春茬馬鈴薯的化控抗逆生產(chǎn)效果，以田園1號(hào)和希森6號(hào)馬鈴薯品種為材料，通過(guò)現(xiàn)蕾期葉面噴施100 mg·L-1多效唑與50 mg·L-1赤霉素，研究其對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成和積累的影響。結(jié)果表明，噴施多效唑顯著提高了馬鈴薯塊莖生長(zhǎng)過(guò)程中蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，而赤霉素則降低了馬鈴薯塊莖的蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，進(jìn)而改變了馬鈴薯塊莖蔗糖及還原糖含量;多效唑顯著提高了馬鈴薯塊莖產(chǎn)量及淀粉含量，而赤霉素處理結(jié)果與之相反：其中多效唑處理分別使田園1號(hào)、希森6號(hào)產(chǎn)量增加20.48%、21.95%，赤霉素處理分別使2個(gè)品種產(chǎn)量降低13.86%、24.91%。噴施外源多效唑與赤霉素通過(guò)調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖合成酶活性進(jìn)而調(diào)控馬鈴薯塊莖淀粉積累及產(chǎn)量。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;化控物質(zhì);溫室;淀粉;產(chǎn)量

中圖分類號(hào)：S532 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2021）11-080-05

Effect of exogenous application of PP333 and GA3 on starch synthesis and accumulation of the potato in greenhouse

PENG Dianliang， TANG Yuhai， ZHANG Jingmin， WANG Xingcui， YANG Wenxia， LI Meiqin

（Facility Horticulture Laboratory of Universities in Shandong/Weifang University of Science and Technology， Shouguang 262700， Shandong， China）

Abstract： In order to explore the chemical control and stress resistance production of early spring potato in solar greenhouse， the potato varieties Tianyuan 1 and Xisen 6 were used to study the effects of 100 mg·L-1 paclobutrazol and 50 mg·L-1 gibberellin on the starch synthesis and accumulation of potato tuber. The results showed that， compared with the control， the activities of sucrose synthetase and sucrose invertase were significantly increased with the application of paclobutrazol， and the activities of that were decreased using gibberellin， then the contents of sucrose and reducing sugar in potato tubers were changed; The yield of Tianyuan No. 1 and Xisen No. 6 was increased by 20.48% and 21.95% using paclobutrazol treatment， and the yield of the two varieties was reduced by 13.86% and 24.91% using gibberellin. Spraying exogenous paclobutrazol and gibberellin regulates potato tuber starch accumulation and yield by regulating potato tuber starch synthase activity.

Key words： Potato; Chemical control substance; Greenhouse; Starch; Yield

馬鈴薯是菜糧兼?zhèn)涞霓r(nóng)作物，對(duì)保障我國(guó)的糧食安全與豐富百姓菜籃子具有重要意義[1]。日光溫室栽培是我國(guó)園藝作物重要的栽培方式之一，日光溫室蔬菜栽培模式解決了我國(guó)北方地區(qū)冬春蔬菜生產(chǎn)及供應(yīng)難題[2]。日光溫室栽培馬鈴薯具有控制種薯退化、增強(qiáng)種性、減輕病蟲(chóng)害發(fā)生等優(yōu)勢(shì)。由于日光溫室形成了特殊的小氣候，低溫弱光雙重脅迫成為日光溫室馬鈴薯冬春設(shè)施栽培生產(chǎn)的重要限制因素[3]。

淀粉是馬鈴薯塊莖的主體成分，馬鈴薯淀粉的合成積累除受馬鈴薯品種特性影響外，還受外界環(huán)境與栽培技術(shù)措施的顯著影響[4-7]。已有研究表明，東農(nóng)308淀粉含量高于延薯4號(hào)的生理生化基礎(chǔ)在于其淀粉合成關(guān)鍵酶活性較高[4]。甘曉燕等[6]研究表明不同馬鈴薯品種的淀粉含量差異與淀粉合成酶活性密切相關(guān)。過(guò)高水分處理會(huì)降低馬鈴薯塊莖淀粉含量，進(jìn)而使馬鈴薯品質(zhì)變劣[7]。

在馬鈴薯日光溫室冬春栽培過(guò)程中，由于低溫弱光的室內(nèi)環(huán)境，往往造成馬鈴薯莖葉徒長(zhǎng)，光合產(chǎn)物向塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)卸載延遲及轉(zhuǎn)運(yùn)量減少，導(dǎo)致產(chǎn)量下降[3，8]。多效唑與赤霉素是生產(chǎn)中常用的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。赤霉素能夠調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育，影響作物產(chǎn)量與品質(zhì);多效唑通過(guò)抑制植物體內(nèi)赤霉素含量來(lái)控制植物營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)，促進(jìn)同化物向地下部轉(zhuǎn)運(yùn)[9]。目前，關(guān)于噴施多效唑及赤霉素對(duì)早春茬馬鈴薯塊莖淀粉合成積累及其品質(zhì)的影響了解尚少。筆者在日光溫室早春茬馬鈴薯生產(chǎn)過(guò)程中，通過(guò)塊莖形成期噴施多效唑、赤霉素，研究其對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉合成積累的影響，以期為馬鈴薯設(shè)施抗逆栽培生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 材料

供試馬鈴薯品種為田園1號(hào)（生育期90 d，淀粉13.00%）和希森6號(hào)（生育期90 d，淀粉為16.00%），為市售原種，由壽光市童旭農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。多效唑由四川國(guó)光農(nóng)化股份有限公司生產(chǎn)，赤霉素由北京索萊寶科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年春季在濰坊科技學(xué)院試驗(yàn)基地日光溫室進(jìn)行。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，現(xiàn)蕾期（苗后30 d）葉面噴施不同類型的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，共設(shè)置3個(gè)處理：100 mg·L-1多效唑（PP333）、50 mg·L-1赤霉素（GA3）、以噴施蒸餾水為對(duì)照（CK）;用量為每次0.5 L·m-2，連噴2 d，以0.5%（φ）Tween80作為黏附劑。每處理6行區(qū)，行長(zhǎng)4 m，行距50 cm，株距25 cm，3次重復(fù)，切塊播種，薯塊質(zhì)量約50 g。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

于最后一次噴施后8 d第1次取樣，后每隔10 d取樣1次，共5次。取樣時(shí)每處理選取生長(zhǎng)一致的植株10株，選取大小一致的塊莖樣品混合用于相關(guān)品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定。馬鈴薯收獲后統(tǒng)計(jì)各處理的塊莖總產(chǎn)量，并另隨機(jī)選擇5株大小一致的塊莖樣品混合用于品質(zhì)測(cè)定。

采用蒽酮比色法測(cè)定塊莖淀粉、蔗糖含量[10];采用3，5-二硝基水楊酸法測(cè)定還原糖含量[10];采用湯章城的方法測(cè)定蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性[11];采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量[12];采用2，6-二氯靛酚滴定法測(cè)定維生素C含量[12];用電子秤測(cè)定單行馬鈴薯塊莖質(zhì)量，并折合667 m2產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用DPS 15.10軟件進(jìn)行單因素方差分析，用LSD法對(duì)比各處理間差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖淀粉含量的影響

由表1可以看出，所有處理自馬鈴薯塊莖形成后塊莖的淀粉積累量均呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)而上升趨勢(shì)。與對(duì)照相比，噴施多效唑處理除田園1號(hào)噴后10 d塊莖淀粉積累提高但差異不顯著外，其他處理均表現(xiàn)為顯著提高;而噴施赤霉素處理除田園1號(hào)噴后40、50 d塊莖淀粉與對(duì)照差異不顯著外，其他處理則全部表現(xiàn)為顯著降低。田園1號(hào)、希森6號(hào)噴施多效唑后50 d馬鈴薯塊莖淀粉積累量分別比對(duì)照提高7.49%、14.23%;而田園1號(hào)、希森6號(hào)噴施赤霉素后50 d馬鈴薯塊莖淀粉積累量比對(duì)照分別降低2.52%、11.14%。由此可見(jiàn)，噴施多效唑有利于馬鈴薯塊莖淀粉的積累，而噴施赤霉素不利于馬鈴薯塊莖淀粉的積累。

2.2 噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖蔗糖含量的影響

由表2可以看出，田園1號(hào)所有處理馬鈴薯塊莖蔗糖含量均呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)先下降后上升趨勢(shì)，均在噴施后30 d達(dá)最低值;而希森6號(hào)噴施2種生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理后馬鈴薯塊莖蔗糖含量呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)先下降后上升再下降最后上升趨勢(shì)，希森6號(hào)對(duì)照處理則呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)先下降后上升趨勢(shì)。噴施后10 d，2個(gè)馬鈴薯品種各處理間塊莖蔗糖含量無(wú)顯著性差異;噴施后20～40 d，與對(duì)照相比，2個(gè)品種噴施多效唑處理馬鈴薯塊莖蔗糖含量均顯著提高;而噴施赤霉素后塊莖蔗糖含量降低，田園1號(hào)噴施后40 d、希森6號(hào)噴施后20、40、50 d塊莖蔗糖含量均與對(duì)照存在顯著差異。與對(duì)照相比，噴施后50 d噴施多效唑提高了2個(gè)品種塊莖的蔗糖含量，但差異均未達(dá)到顯著水平，而噴施赤霉素則降低了2個(gè)品種塊莖的蔗糖含量。

2.3 噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖還原糖含量的影響

由表3可以看出，田園1號(hào)所有處理、希森6號(hào)赤霉素處理馬鈴薯塊莖還原糖含量均呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)而上升趨勢(shì)，而希森6號(hào)對(duì)照和多效唑處理塊莖還原糖含量均呈現(xiàn)出隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)先上升后下降再上升趨勢(shì)。與對(duì)照相比，噴施多效唑處理提高了2個(gè)品種馬鈴薯塊莖還原糖含量，且除田園1號(hào)噴施40 d、希森6號(hào)噴施20、30 d薯塊莖還原糖含量均與對(duì)照差異不顯著外，其他處理均與對(duì)照差異顯著;而噴施赤霉素降低了2個(gè)品種馬鈴薯塊莖還原糖含量，田園1號(hào)僅噴施30、40 d后塊莖還原糖含量與對(duì)照差異顯著，希森6號(hào)僅噴施50 d還原糖含量與對(duì)照差異不顯著，其他處理則與對(duì)照差異顯著。田園1號(hào)、希森6號(hào)噴施多效唑50 d馬鈴薯塊莖還原糖含量分別比對(duì)照提高22.20%、10.84%;而2個(gè)品種噴施赤霉素50 d馬鈴薯塊莖還原糖含量分別比對(duì)照降低2.24%、2.04%。由此可見(jiàn)，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖還原糖含量，而赤霉素降低了馬鈴薯塊莖還原糖含量。

2.4 噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶活性的影響

由表4可以看出，噴施不同生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶活性的影響不同。在所有處理?xiàng)l件下，馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶活性隨生長(zhǎng)時(shí)間延長(zhǎng)呈先上升后下降趨勢(shì)，均在噴施后30 d達(dá)最大值。噴施多效唑后各個(gè)時(shí)期，2個(gè)馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均高于對(duì)照處理，且處理后20、30、40及50 d均與對(duì)照差異顯著;噴施赤霉素后各個(gè)時(shí)期，2個(gè)馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均低于對(duì)照，且田園1號(hào)處理后30、50 d、希森6號(hào)處理后20、30 d塊莖蔗糖合成酶活性均與對(duì)照差異顯著。由此可見(jiàn)，噴施多效唑可以提高馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中蔗糖合成酶活性，而噴施赤霉素處理結(jié)果與之相反。

2.5 噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的影響

由表5可以看出，噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性的影響存在差異。在所有處理?xiàng)l件下，隨著生育進(jìn)程馬鈴薯塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性呈逐漸下降趨勢(shì)。噴施多效唑后各個(gè)時(shí)期，2個(gè)馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均高于噴施清水處理，除希森6號(hào)噴后10、50 d外，其他處理均與對(duì)照存在顯著差異;噴施赤霉素后各個(gè)時(shí)期，2個(gè)馬鈴薯品種塊莖蔗糖合成酶活性均低于對(duì)照，且田園1號(hào)僅處理后10、20、50 d塊莖蔗糖合成酶活性與對(duì)照差異顯著，希森6號(hào)處理后各個(gè)時(shí)期塊莖蔗糖合成酶活性均與對(duì)照差異顯著。由此可見(jiàn)，噴施多效唑可以提高馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，而噴施赤霉素降低了塊莖蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性。

2.6 噴施多效唑和赤霉素對(duì)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

由表6可以看出，與對(duì)照相比，噴施多效唑顯著提高了2個(gè)馬鈴薯品種產(chǎn)量，田園1號(hào)、希森6號(hào)產(chǎn)量分別提高20.48%、21.95%;噴施赤霉素顯著降低了馬鈴薯塊莖產(chǎn)量，2個(gè)品種產(chǎn)量分別比對(duì)照降低13.86%、24.91%。與對(duì)照相比，噴施多效唑與赤霉素對(duì)2個(gè)品種的維生素C含量無(wú)顯著影響。與對(duì)照相比，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖可溶性蛋白和淀粉含量，而噴施赤霉素降低了塊莖可溶性蛋白及淀粉含量，且希森6號(hào)不同處理的淀粉含量與對(duì)照差異顯著。

3 討論與結(jié)論

設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展保證及豐富了我國(guó)冬春市場(chǎng)的蔬菜供應(yīng)[2]。馬鈴薯是重要的菜糧兼?zhèn)渥魑?，為滿足馬鈴薯春季鮮薯供應(yīng)，冬春季馬鈴薯設(shè)施種植面積在逐年擴(kuò)大，然而冬春季節(jié)設(shè)施內(nèi)長(zhǎng)期存在低溫寡照環(huán)境是馬鈴薯冬春生產(chǎn)的主要限制因素[13]。化控物質(zhì)的施用可以調(diào)控馬鈴薯的生長(zhǎng)發(fā)育，優(yōu)化馬鈴薯產(chǎn)量與品質(zhì)[14]。淀粉是馬鈴薯塊莖的主體成分，其含量的高低決定了馬鈴薯的加工品質(zhì)。馬鈴薯淀粉的合成積累除受馬鈴薯品種特性及外界環(huán)境影響外，還受栽培技術(shù)措施的顯著影響。徐德欽等[5]研究表明一定程度上增施鉀肥或氮肥可以提高馬鈴薯塊莖淀粉積累量。朱啟林等[15]研究表明弱光環(huán)境引起植物光合性能下降、物質(zhì)積累降低，從而導(dǎo)致作物生物產(chǎn)量降低。馬鈴薯塊莖的淀粉含量在遮光條件下變化明顯，光照不足對(duì)淀粉的合成有顯著的抑制作用[16]。筆者研究發(fā)現(xiàn)噴施多效唑提高了早春茬馬鈴薯塊莖淀粉的積累量及塊莖產(chǎn)量，而噴施赤霉素不利于馬鈴薯塊莖淀粉積累及塊莖產(chǎn)量的提高，表明多效唑可以緩解早春茬設(shè)施環(huán)境對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量形成的不利影響。

淀粉合成與積累是復(fù)雜的生理生化調(diào)控過(guò)程，需要多種酶共同參與[17]。在馬鈴薯生長(zhǎng)中，碳水化合物的合成代謝與塊莖淀粉積累與產(chǎn)量形成密切相關(guān)，可以通過(guò)栽培措施調(diào)節(jié)碳水化合物代謝進(jìn)而調(diào)控糖分的合成和積累，研究發(fā)現(xiàn)蔗糖磷酸合成酶（SPS）、蔗糖合成酶（SS） 、轉(zhuǎn)化酶是植物糖代謝的關(guān)鍵酶[18]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中蔗糖合成酶及轉(zhuǎn)化酶活性，而噴施赤霉素降低了塊莖蔗糖合成酶及轉(zhuǎn)化酶活性。噴施多效唑可以提高馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，進(jìn)而提高了馬鈴薯塊莖中蔗糖和還原糖的含量;而噴施赤霉素顯著降低了馬鈴薯塊莖形成過(guò)程中蔗糖合成酶及蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，進(jìn)而馬鈴薯塊莖中蔗糖和還原糖的含量下降。結(jié)果表明，外源化控物質(zhì)多效唑與赤霉素可以調(diào)節(jié)設(shè)施栽培條件下早春茬馬鈴薯塊莖中蔗糖與還原糖的代謝，進(jìn)而影響兩者的運(yùn)輸與轉(zhuǎn)化，調(diào)控馬鈴薯塊莖中淀粉的形成與積累，影響塊莖產(chǎn)量。馬光恕等[18]也研究表明硼素可以通過(guò)調(diào)節(jié)馬鈴薯塊莖糖代謝進(jìn)而影響馬鈴薯產(chǎn)量。通過(guò)水分脅迫試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)干旱脅迫抑制馬鈴薯塊莖中蔗糖的分解和轉(zhuǎn)移，提高了塊莖淀粉積累量[19]。

屠娟麗等[20]研究發(fā)現(xiàn)，施用秸稈生物炭可以提高馬鈴薯產(chǎn)量、提高塊莖中淀粉、蛋白質(zhì)和維生素C含量進(jìn)而優(yōu)化馬鈴薯塊莖品質(zhì)。研究表明馬鈴薯塊莖淀粉含量、維生素C含量、還原糖含量和質(zhì)量分級(jí)均隨著氮磷鉀施肥量的增加而增加，施肥量過(guò)多，品質(zhì)變劣[21]。合理水分管理能明顯提高馬鈴薯淀粉、粗蛋白和還原糖含量，商品薯的質(zhì)量也隨之提高[22]。筆者研究表明，噴施多效唑與赤霉素對(duì)2個(gè)品種的維生素C含量無(wú)顯著影響，噴施多效唑提高了馬鈴薯塊莖可溶性蛋白和淀粉含量，而噴施赤霉素降低了塊莖可溶性蛋白及淀粉含量。以上結(jié)果表明，化控物質(zhì)多效唑提高了馬鈴薯塊莖蔗糖合成酶與蔗糖轉(zhuǎn)化酶活性，有利于蔗糖的卸載、分解與轉(zhuǎn)化，進(jìn)而促進(jìn)塊莖淀粉的合成與積累，改善了馬鈴薯塊莖產(chǎn)量與品質(zhì);而赤霉素作用效果與之相反。

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