郭明明，李曉峰，樊繼偉，鄧 盼，陳 鳳*

（1.連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇連云港 222000；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院休閑農(nóng)業(yè)研究所，江蘇南京 210000）

節(jié)肢動物是動物界種類最多、數(shù)量最大、分布最廣的一個(gè)類群，昆蟲就屬于節(jié)肢動物類群。當(dāng)不利環(huán)境條件來臨時(shí)，昆蟲會通過滯育來躲避不利條件，從而實(shí)現(xiàn)種群繁殖［1-2］。滯育是指昆蟲受到不利環(huán)境刺激后，通過體內(nèi)一系列生理變化，進(jìn)而誘導(dǎo)昆蟲停止發(fā)育和繁殖的現(xiàn)象［3］。滯育不會因?yàn)椴焕h(huán)境條件消失而立即結(jié)束，一般會維持一段時(shí)間才能解除［4］。在滯育期間，昆蟲維持較低的代謝速率，保證在極端環(huán)境中生存，并能夠?qū)崿F(xiàn)生殖活動同步進(jìn)行［5］。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對昆蟲滯育的環(huán)境因素、生理生化、分子生物學(xué)等方面進(jìn)行了大量研究［6-8］。目前，關(guān)于豆天蛾滯育機(jī)制方面的研究報(bào)道相對較少。本文旨在介紹豆天蛾的生活史及生物學(xué)特性，總結(jié)豆天蛾滯育研究進(jìn)展，探討豆天蛾滯育研究展望，并通過其他昆蟲滯育研究結(jié)果初步了解豆天蛾的滯育因素，從而可以實(shí)現(xiàn)人工干預(yù)下的滯育誘導(dǎo)及滯育解除，為豆天蛾幼蟲人工養(yǎng)殖及其產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供參考。

1 生物學(xué)特性

豆天蛾（Clanis bilineata）屬鱗翅目（Lepidoptera）天蛾科（Sphingidae）云紋天蛾亞科（Ambulicinae）豆天蛾屬（Clanas）［9］。豆天蛾幼蟲俗稱豆丹、豆參、豆蟲等，主要為害大豆，還能為害綠豆、豇豆、刺槐等植物［10-11］。自然狀態(tài)下，豆天蛾6 月中旬化蛹，7月上旬為羽化盛期，7月中下旬至8月上旬為成蟲產(chǎn)卵盛期，8—9 月為幼蟲生長發(fā)育集中階段，幼蟲可分為5 齡，9 月上旬老熟幼蟲陸續(xù)入土，并在9～12 cm 深的土層中進(jìn)行越冬，待到翌年6 月中旬，老熟幼蟲做蟲室化蛹，隨后羽化為成蟲［12-13］。成蟲飛翔能力較強(qiáng)，晝伏夜出，對黑光燈有較強(qiáng)的趨性［14］。

2 滯育研究進(jìn)展

滯育不僅能夠讓昆蟲的發(fā)育與季節(jié)相適應(yīng)，還可以使昆蟲群體發(fā)育整齊，提高交配率［15-16］。根據(jù)滯育的季節(jié)可將滯育分為冬季滯育和夏季滯育，根據(jù)蟲態(tài)又可分為卵滯育、幼蟲滯育、蛹滯育和成蟲滯育［17］。昆蟲滯育過程主要包括滯育的誘導(dǎo)、維持、解除和發(fā)育等階段［18］。

2.1 其他昆蟲滯育研究進(jìn)展

環(huán)境因子能夠通過多種途徑調(diào)節(jié)滯育的誘導(dǎo)、維持與解除［19］。杜俊嶺等研究認(rèn)為，光照時(shí)間大于16 h時(shí)，大豆食心蟲（Leguminivora glycinivorellaMatsumura）沒有滯育現(xiàn)象，當(dāng)光照在15 h 以下時(shí)，幼蟲則全部誘導(dǎo)滯育［20］。桃小食心蟲（Carposina niponensisWalsingham）在12～15 h光照時(shí)間范圍內(nèi)沒有滯育現(xiàn)象，其他光照時(shí)間均可以誘導(dǎo)滯育［21］。溫度也是影響昆蟲滯育的重要因素之一。張俊杰等研究結(jié)果表明，12 ℃為誘導(dǎo)松毛蟲赤眼蜂（Trichogramma dendrolimi）滯育最佳溫度，同時(shí)在滯育后需要經(jīng)過一段時(shí)間的低溫才能解除滯育［22］。蔣明星等研究認(rèn)為，溫度低于24 ℃、光照12 h 的環(huán)境條件為誘導(dǎo)棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）滯育的最適條件［23］。還有研究認(rèn)為，高溫能夠誘導(dǎo)日本棉鈴蟲的滯育［24］。此外，食物也是影響昆蟲滯育的條件之一［25］，如在麗蠅（Calliphora vicina）幼蟲成熟之前面臨食物缺乏的情況，幼蟲不能滯育而直接化蛹［26］。

在滯育期間，昆蟲體內(nèi)會發(fā)生一系列生理生化變化，包括脂類、碳水化合物、氨基酸和激素等變化［27］。昆蟲在滯育后，代謝活動降低，抗逆性增強(qiáng)［28］。滯育期間，草地螟（Loxostege sticticalis）幼蟲體內(nèi)蛋白質(zhì)含量會逐漸升高［29］。有研究表明，二化螟（Chilo suppressalis）滯育幼蟲體內(nèi)的過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）活性均高于非滯育幼蟲［30］。然而薛芳森等認(rèn)為，黑紋粉蝶（Pieris melete）滯育蛹的CAT 活性低于非滯育蛹，二者差異較大，分析可能是滯育蟲態(tài)差異導(dǎo)致［31］。參與昆蟲滯育的體內(nèi)激素包括滯育激素（Diapause hormone，DH）、蛻皮激素（Molting hormone，MH）、保幼激素（Juvenile hormone，JH）、促前胸腺激素（Prothoracictropic hormone，PTTH）［32］。研究表明，在二化性家蠶（Bombyx mori）品種中，滯育類蛹和非滯育類蛹體內(nèi)DH 量差異較大［33］。同時(shí)，JH和MH在昆蟲滯育前后均能起到調(diào)控作用［34-35］。

目前，國內(nèi)外關(guān)于昆蟲滯育分子生物學(xué)方面也有較多研究。如二化螟在滯育期間，體內(nèi)RNA 含量和DNA 含量均顯著低于非滯育老熟幼蟲［36］；草地螟滯育幼蟲RNA 含量顯著低于非滯育幼蟲，但是總DNA含量無明顯差異［29］。徐衛(wèi)華通過研究克隆了家蠶的DH 基因［37］。Pinyarat 等通過研究定位到DH 在染色體上的位置，并發(fā)現(xiàn)3 個(gè)等位基因［38］。DH 能夠調(diào)控海藻糖酶mRNA 的轉(zhuǎn)錄水平，進(jìn)而提高海藻糖酶的活性，誘導(dǎo)卵進(jìn)入滯育［39］。此外，熱激蛋白（Heat shock proteins，HSPs）和滯育關(guān)聯(lián)蛋白（Diapause associated protein，DAP）的表達(dá)與昆蟲滯育均存在密切關(guān)聯(lián)［40-41］。

2.2 豆天蛾滯育研究進(jìn)展

豆天蛾是以老熟幼蟲的形態(tài)進(jìn)行越冬滯育，其滯育場所在土壤中［42］，并會做成一定形狀的蛹室化蛹［43］。大陸種群一年發(fā)生一代（河北、山東、江蘇、安徽）至兩代（湖北、江西、貴州）［44-45］。馮雨艷等研究發(fā)現(xiàn)，豆天蛾海南種群一年能夠發(fā)生五代，豆天蛾江蘇種群蛹期的發(fā)育歷期明顯長于海南種群［46］，這與前人研究結(jié)果［47］相符，表明豆天蛾江蘇種群存在明顯的滯育現(xiàn)象，而海南種群并未發(fā)現(xiàn)明顯的滯育現(xiàn)象［48-49］。劉艷等研究認(rèn)為，溫度是豆天蛾提前化蛹的主要因素，經(jīng)過試驗(yàn)獲得的兩代豆天蛾幼蟲，在形態(tài)上與自然狀態(tài)的豆天蛾沒有差異，但成蟲的畸形率較高［50］。前人關(guān)于環(huán)境因子對昆蟲滯育的研究較多，但關(guān)于豆天蛾滯育機(jī)制的研究較少，多數(shù)研究只是提到豆天蛾存在滯育現(xiàn)象，對其滯育機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

3 研究必要性

3.1 營養(yǎng)價(jià)值

豆丹是連云港當(dāng)?shù)貙Χ固於暧紫x的俗稱，體內(nèi)含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、亞麻酸等營養(yǎng)物質(zhì)［51-52］，富含強(qiáng)抗氧化活性物質(zhì)，具有降血壓、降血脂、抗癌和抗疲勞等作用［53-55］。豆丹對農(nóng)藥非常敏感，在其生長發(fā)育期間，養(yǎng)殖地及周邊田塊不能使用農(nóng)藥，因此豆丹是一種健康、美味、純天然的綠色食品［56］。

3.2 產(chǎn)業(yè)發(fā)展需要

連云港市灌云縣作為全國最大的豆丹交易集散地，形成了濃厚的豆丹飲食文化［57-58］，但近年來，豆丹產(chǎn)業(yè)化發(fā)展較為緩慢。主要原因是豆天蛾大陸種群均存在滯育現(xiàn)象，而漫長的滯育期致使豆丹生產(chǎn)具有很強(qiáng)的季節(jié)性，導(dǎo)致豆丹產(chǎn)量低、經(jīng)濟(jì)效益低。豆丹只有在春夏兩季可以養(yǎng)殖，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足市場需求。秋冬季制種難度較大，缺乏實(shí)質(zhì)性的突破。對于秋冬季豆丹養(yǎng)殖來說，最關(guān)鍵的是如何盡快解除蟲體滯育狀態(tài)，實(shí)現(xiàn)豆天蛾提早化蛹和羽化。因此，研究豆天蛾滯育機(jī)制對解除豆天蛾滯育和實(shí)現(xiàn)全年養(yǎng)殖有著重要的意義，不僅能夠大大提高養(yǎng)殖效率和效益，還有利于解決市場供需矛盾，為豆丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供有力保障。研究豆天蛾的滯育生理機(jī)制和分子機(jī)理，尋求打破其滯育的方法，對豆丹周年人工養(yǎng)殖和未來工廠化養(yǎng)殖具有重要意義。

4 展望

昆蟲滯育是一個(gè)復(fù)雜的生理過程［59］。研究豆天蛾滯育及滯育解除機(jī)制，通過借鑒其他昆蟲的滯育機(jī)理，分析溫度、濕度、光周期、食物來源等多種環(huán)境因素，深入研究豆天蛾保幼激素、蛻皮激素等化學(xué)物質(zhì)變化及滯育分子機(jī)制，尋求打破豆天蛾滯育的方法，使滯育蟲體快速解除滯育狀態(tài)，進(jìn)入預(yù)蛹階段，繼而化蛹羽化，交配產(chǎn)卵，進(jìn)入下一世代，對實(shí)現(xiàn)全年養(yǎng)殖有著重要的意義。實(shí)現(xiàn)周年養(yǎng)殖不僅有利于解決市場供需矛盾，為豆丹產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供有力保障；還讓深加工企業(yè)不必在短期內(nèi)調(diào)用大量的設(shè)備、人員和資金，加速了資金周轉(zhuǎn)；餐飲業(yè)也有了長期穩(wěn)定的優(yōu)質(zhì)食材，加速拓展市場，給市場帶來了可觀的經(jīng)濟(jì)效益，推動豆丹產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展。