劉波，周群蘭，繆凌鴻，林艷，孫存鑫，劉博

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無(wú)錫214081)

4.抗應(yīng)激類(lèi)中草藥及其應(yīng)用

水產(chǎn)動(dòng)物生活在水中，極易受生活環(huán)境的影響，如放養(yǎng)密度、溫度、水質(zhì)情況等，這些不利的應(yīng)激因素降低了水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的免疫能力，還可能進(jìn)一步抑制水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物生長(zhǎng)性能，破壞代謝和抗氧化平衡，甚至導(dǎo)致疾病暴發(fā)和大量死亡。近年來(lái)的研究表明中草藥在增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物抗應(yīng)激能力方面的作用也非常重要。在團(tuán)頭魴日糧中添加0.1%大黃蒽醌提取物和60毫克/千克大黃素，發(fā)現(xiàn)可顯著提高魚(yú)血液溶菌酶活性、肝臟抗氧化性能和抗高溫應(yīng)激能力(Liu等，2012)；飼料中添加25毫克/千克大黃素同樣還可以有效地增強(qiáng)團(tuán)頭魴抗氨氮應(yīng)激的能力及氨氮應(yīng)激下抗嗜水氣單胞菌感染能力(崔素麗等，2012)。飼料中添加大黃提取物和蒽醌提取物可以顯著增強(qiáng)由養(yǎng)殖密度過(guò)高對(duì)建鯉帶來(lái)的應(yīng)激，降低其血液皮質(zhì)醇和血糖等應(yīng)激指標(biāo)的水平(Xie等，2008)，大黃蒽醌提取物同樣表現(xiàn)出促進(jìn)羅氏沼蝦生長(zhǎng)和提高抗高溫應(yīng)激的保護(hù)作用(劉波等，2009)。在抵抗低溫應(yīng)激方面，飼料中添加0.2%的高山紅景天粗提干粉、0.1%的黃芪粗提干粉對(duì)提高吉富羅非魚(yú)耐低溫的保護(hù)特性的效果最好(張琛，2016)。此外，以黨參、白術(shù)為主藥，茯苓、當(dāng)歸等為輔藥組成的復(fù)方搭配魚(yú)腥草能有效抑制魚(yú)體在高溫應(yīng)激后血清中蛋白質(zhì)水平的異常增高，不僅可以有效提高高溫應(yīng)激后機(jī)體的細(xì)胞吞噬作用，還可有效提高肝、血清、鰓和胃組織中的溶菌酶活性，并能在高溫應(yīng)激后保持其效果(王荻等，2016)。由山藥、雞內(nèi)金、牡蠣等組成的復(fù)方中草藥有助于鯽魚(yú)抵抗熱應(yīng)激(李紹戊等，2012)，阿魏酸可以有效緩解熱應(yīng)激對(duì)羅非魚(yú)肝臟的損傷(Mahmoud等，2020)。中草藥還具有調(diào)節(jié)飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的作用，如黃連素可顯著提高團(tuán)頭魴血液溶菌酶和補(bǔ)體C3、C4的水平，減緩高脂飼料喂養(yǎng)后的氧化應(yīng)激進(jìn)程，降低細(xì)胞凋亡率(Chen等，2016)。總之，中草藥對(duì)水生動(dòng)物的抗應(yīng)激能力發(fā)揮了積極作用，筆者認(rèn)為它的促進(jìn)作用與營(yíng)養(yǎng)、免疫保護(hù)和抗病毒功能密切相關(guān)。

5.免疫類(lèi)中草藥及其應(yīng)用

中草藥及其提取物含有大量的生物活性物質(zhì)，如黃酮、多糖、有機(jī)酸、生物堿、揮發(fā)性油等，可以增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫能力。過(guò)去幾十年以來(lái)，人們?cè)絹?lái)越有興趣使用植物提取物作為魚(yú)類(lèi)免疫增強(qiáng)劑(Wang等，2016；Prathomya等，2019；Rafieepour等，2020)。免疫增強(qiáng)劑是天然存在的化合物，旨在通過(guò)特異性(疫苗或抗原)和非特異性作用(無(wú)抗原特異性)刺激免疫系統(tǒng)(Vallejos-Vidal等，2016；Ramezanzadeh等2020；Harikrishnan等，2011)。各種研究表明，腹膜內(nèi)注射或口服植物提取物可增強(qiáng)某些特定魚(yú)的吞噬和溶酶體功能、呼吸暴發(fā)和補(bǔ)體活性以及血清蛋白水平(Liu等，2011；Vallejos-Vidal等，2016；Balamurugan等，2018)。近年來(lái)報(bào)道的文獻(xiàn)中多關(guān)注中草藥提取物的研究，如旱蓮草提取物對(duì)羅非魚(yú)(Ndong等，2007)、牛樟提取物對(duì)凡納濱對(duì)蝦(Yeh等，2009)、淫羊藿對(duì)胭脂魚(yú)(Zhang等，2009)、綠茶對(duì)石斑魚(yú)(Harikrishnan等，2011)、人參提取物對(duì)南美白對(duì)蝦(Chen等，1992)、免疫多糖對(duì)鯽魚(yú)(Wang等，2016)等都提高了水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的非特異免疫能力與抗病力。同樣，在飼料中添加含量為5%葫蘆巴的日糧，具有最高的溶血補(bǔ)體和過(guò)氧化物酶活性，表明通過(guò)葫蘆巴補(bǔ)充劑可以改善魚(yú)的代謝和免疫狀態(tài)(Guardiola等，2018)。此外，有許多研究表明草藥提取物可以改善先天免疫(de Assis等，2020；Soares等，2020)、非特異性免疫(Zhang等，2019；Zheng等，2019；Song等，2019；Afzali等，2019)、黏膜免疫(Van D等，2019；Srichaiyo等，2020；Heydari等，2020；Ahmadniaye M等，2020；Adisu等，2021)，并激活免疫系統(tǒng)，從而提高抗病力。

6.其他中草藥及其應(yīng)用

中草藥及其提取物富含蛋白質(zhì)、氨基酸、脂質(zhì)、維生素等營(yíng)養(yǎng)成分，可以促進(jìn)水生動(dòng)物的生長(zhǎng)并增強(qiáng)其代謝、抗病作用。而且一些中草藥及其提取物還具有誘食和提高適口性的作用，可改善飼料的風(fēng)味，刺激水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物的嗅覺(jué)、味覺(jué)和視覺(jué)等，促進(jìn)攝食，改善飼料效率。此外，在飼料中添加中草藥還可以促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物性腺發(fā)育、促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)、提升肌肉品質(zhì)、保護(hù)肝臟等。

(1)誘食劑類(lèi)中草藥。一些中草藥及其提取物可促進(jìn)魚(yú)的攝食。研究表明，在錦鯉日糧中添加中草藥復(fù)合誘食劑，其增重率提高23.09%，餌料系數(shù)降低了0.459(解康等，2012)。用6種中草藥誘食劑對(duì)黃金鯽進(jìn)行誘食效果研究發(fā)現(xiàn)，添加0.05%的木香對(duì)黃金鯽誘食效果最好，同時(shí)0.05%的木香組在增重率、特定生長(zhǎng)率和飼料效率方面均顯著高于其他各組(徐俊杰等，2010)。在鯉魚(yú)日料中添加0.2%丁香和陳皮具有顯著的誘食作用(郭永軍等，2005)。比較丁香、肉桂、八角、山萘、薄荷、黃連、黃柏、黃芩、枝子、胡椒對(duì)丁的誘食效果，誘食效果上八角最好，其次黃連、丁香、薄荷等，即芳草類(lèi)、苦味劑類(lèi)的中草藥對(duì)丁的誘食效果好(白東清等，2009)。中草藥的濃度不同，誘食效果也不同。在基礎(chǔ)餌料球中加不同量的陳皮后，用記錄儀記錄草魚(yú)吃餌料球的頻率，結(jié)果表明餌料中添加0.1%陳皮對(duì)草魚(yú)有非常明顯的誘食作用，當(dāng)陳皮添加量達(dá)0.25%～3%，誘食作用反而降低，甚至消失(陳振昆等，1996)。這些中草藥的誘食效果可能與它們本身含有揮發(fā)性低分子有機(jī)物，特別是強(qiáng)烈的芳香氣味等有關(guān)，能夠刺激魚(yú)采食。

(2)提升魚(yú)蝦品質(zhì)作用類(lèi)中草藥。中草藥中的活性成分，如多糖類(lèi)、黃酮類(lèi)和生物堿等物質(zhì)，對(duì)動(dòng)物肌肉中脂肪、氨基酸等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝具有不同程度的影響。如在基礎(chǔ)飼料中分別添加姜黃素、板藍(lán)根和大黃等復(fù)方中草藥，黃芩、黃柏、大黃和大青葉等復(fù)方中草藥，辣蓼、青蒿、蒼耳草、赤小豆和苦杏仁等復(fù)方中草藥會(huì)影響肌肉鮮味氨基酸總量；姜黃素、黃芩、黃柏、大黃和大青葉等復(fù)方中草藥顯著提高肌肉氨基酸總量、必需氨基酸總量、半必需氨基酸總量、非必需氨基酸總量；板藍(lán)根和大黃等復(fù)方中草藥可提高肌肉中必需氨基酸總量(胡斌等，2020)。0.5%太子參提取物可以提升大黃魚(yú)甘氨酸、賴(lài)氨酸以及氨基酸總量，并提高肌肉的EPA＋DHA(黃偉卿等，2020)。

(3)促性腺發(fā)育類(lèi)中草藥。飼料中添加枸杞、女貞子等和淫羊霍、杜仲等可增加雌黃顙魚(yú)親魚(yú)性腺指數(shù)、產(chǎn)卵量、受精率等，增加孵化率(王吉橋等，2008)。收集野生黃鱔進(jìn)行培育，在培育過(guò)程中投喂自配的由巴戟天、熟地、肉蓯蓉、菟絲子、淫羊藿、川牛膝等組成的復(fù)方中草藥可增加黃鱔產(chǎn)卵、排精的概率以及產(chǎn)卵數(shù)、受精率、孵化率、出苗尾數(shù)等(王文彬等，2007)。

五、中草藥的作用機(jī)理及其展望

總體而言，中草藥含有豐富的皂苷、酚類(lèi)、單寧、生物堿、多肽、多糖等，并通過(guò)產(chǎn)生次生代謝產(chǎn)物調(diào)節(jié)蛋白質(zhì)和DNA的識(shí)別、結(jié)合、催化活性和周轉(zhuǎn)率，在應(yīng)激介導(dǎo)、抗氧化和免疫增強(qiáng)方面發(fā)揮主要作用(Chong等，2020)。此外，一些特定的基因或信號(hào)通路也被報(bào)道為中草藥提取物或有效活性成分刺激水生動(dòng)物的活性靶點(diǎn)。如大黃素作為蒽醌類(lèi)提取物的有效活性成分，通過(guò)靶向NF-κB信號(hào)通路提高團(tuán)頭魴的抗氧化能力(Song等，2017)，并且大黃素通過(guò)體外誘導(dǎo)團(tuán)頭魴的Nrf2-Keap1信號(hào)通路誘導(dǎo)外周血白細(xì)胞的抗氧化防御(Zhao等，2017)。與此同時(shí)，大黃素還可以通過(guò)PPAR和Nrf2-Keap1信號(hào)通路改善被氧化魚(yú)油抑制的團(tuán)頭魴代謝和抗氧化能力(Song等，2019)。在免疫刺激方面，大黃醌提取物通過(guò)Toll-Relish信號(hào)通路改善日本沼蝦的免疫力(Song等，2020)。在 抑 菌 方 面，atpE、metK和secB已被鑒定為大黃素的針對(duì)嗜水氣單胞菌潛在抑菌靶點(diǎn)(Zhang等，2020)?？傊咕?lèi)、抗病毒類(lèi)、抗寄生蟲(chóng)類(lèi)、抗應(yīng)激類(lèi)、免疫增強(qiáng)類(lèi)以及誘食等中草藥在水產(chǎn)養(yǎng)殖中已經(jīng)進(jìn)行了廣泛的應(yīng)用，對(duì)于實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖的健康、持續(xù)、穩(wěn)定、高效發(fā)展具有重要意義。但目前關(guān)于中草藥在水產(chǎn)動(dòng)物上作用機(jī)理還不十分明確，其應(yīng)用還不十分規(guī)范，未來(lái)需要進(jìn)一步立足基礎(chǔ)研究，深入探索中草藥抗病、抗應(yīng)激、免疫增強(qiáng)等的作用機(jī)制，提高中草藥在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中的應(yīng)用，促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康持續(xù)發(fā)展。

(全文完)