杜巖巖 廖傳松 楊濯羽 婁忠玉 張艷萍 王 宏 王 太

(1. 甘肅省水產(chǎn)研究所, 蘭州 730030; 2. 中國科學(xué)院水生生物研究所淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430072;3. 甘肅省瑪曲青藏高原土著魚類自然保護(hù)區(qū)管理局, 瑪曲 747300)

浮游植物是水體中最主要的初級生產(chǎn)者, 也是水體中食物鏈的重要組成部分, 對水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和維持水生態(tài)系統(tǒng)健康有重要作用[1]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成變化規(guī)律受生物和非生物因子等環(huán)境的影響, 同時(shí)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成對環(huán)境變化也有指示作用[2]。在不同的水體中, 影響浮游植物群落的環(huán)境因子各不相同[3—9]。水庫作為人工筑壩形成的特殊類型水體, 受外界環(huán)境因子影響更為明顯, 浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化與自然水體有一定差異[10—12]。

劉家峽水庫地處青藏高原東北邊緣向甘肅中部黃土高原過渡地帶, 位于黃河干流, 主要來水包括黃河上游干流及其支流洮河和夏河, 總庫容57×108m3,年交換量8次, 水域面積130 km2, 是一座以發(fā)電為主,兼有防洪、灌溉、防凌、養(yǎng)殖和飲用等功能于一體的大型水利水電樞紐工程[13]。2014年劉家峽水庫被作為蘭州市第二飲用水源地, 庫區(qū)水生態(tài)環(huán)境問題備受關(guān)注[14]。20世紀(jì)80年代, 劉陽光等[13]對劉家峽水庫浮游植物進(jìn)行了調(diào)查, 后來也有少量的報(bào)道[15,16],但關(guān)于浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系的研究還未見報(bào)道。本文通過對劉家峽水庫浮游植物和水體主要理化因子的調(diào)查研究, 闡述了劉家峽水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其變化情況, 并通過冗余分析(RDA), 來揭示劉家峽水庫浮游植物對環(huán)境變量的響應(yīng), 為劉家峽水庫水環(huán)境保護(hù)、漁業(yè)資源合理利用和可持續(xù)發(fā)展提供背景數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)與采樣方法

根據(jù)劉家峽水庫形態(tài)、地理狀況和水文特征,共設(shè)置11個(gè)采樣站點(diǎn)(圖 1), 其中S1為黃河入庫口,S3為夏河入庫口, S11為洮河入庫口, S9為網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)。視水深情況設(shè)置采樣水層, 水深大于10 m站點(diǎn)取0.5、5和10 m混合水樣, 水深小于10 m站點(diǎn)取0.5和5 m混合水樣。2020年3—10月份每月采樣1次。

圖1 劉家峽水庫浮游植物采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Sampling sites of phytoplankton in Liujiaxia Reservoir

1.2 測定方法

溶解氧(DO)、水溫(WT)和pH采用美國YSI Pro Plus手持式多參數(shù)水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定, 透明度(SD)采用塞氏盤測定?？偭?TP)、總氮(TN)、硝酸態(tài)氮(NO3-N)、亞硝酸態(tài)氮(NO2-N)、氨氮高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)、化學(xué)需氧量(CODCr)和五日生化需氧量(BOD5)等指標(biāo)按照《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)測定。

浮游植物采樣方法參照《淡水浮游生物調(diào)查技術(shù)規(guī)范》(SC/T 9402-2010), 定性樣品采用25號浮游生物網(wǎng)在表層(0.5 m)處作“∞”字形緩慢拖曳,收集于采樣瓶后加入魯哥試液固定; 定量樣品把不同水層水樣混合后取1 L, 加10 mL魯哥試液進(jìn)行現(xiàn)場固定[17]。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后倒入浮游生物沉降器, 靜置48h后, 將沉淀物倒入定量瓶后定容至30 mL。將濃縮樣品充分搖勻后取0.1 mL放置于浮游植物計(jì)數(shù)框中(20 mm×20 mm), 在光學(xué)顯微鏡(Olympus CX33)下進(jìn)行觀察鑒定和計(jì)數(shù)。由于劉家峽水庫浮游植物密度較低, 為避免視野計(jì)數(shù)帶來的誤差, 采用全片計(jì)數(shù)辦法。浮游植物種類鑒定參照文獻(xiàn)[18, 19]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

優(yōu)勢度(Y)用如下公式計(jì)算:

式中,Y表示物種優(yōu)勢度,ni為第i種的個(gè)體數(shù),fi為該種出現(xiàn)的頻度,N為所有個(gè)體總數(shù)的和,Y≥0.02時(shí),此物種即可視為優(yōu)勢種類。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef指數(shù)(D)和Pielou’s均勻度指數(shù)(J)來反映劉家峽水庫浮游植物的生物多樣性情況, 計(jì)算公式分別如下:

式中,S為浮游植物總種數(shù),Pi為第i物種的個(gè)體數(shù)與樣品總個(gè)體數(shù)的比值(ni/N),ni為i物種的個(gè)體數(shù),N為浮游植物總個(gè)體數(shù)[20]。

在Canoco for Windows 5.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件中進(jìn)行浮游植物的優(yōu)勢物種的冗余分析(Redundancy analysis, RDA), 選取密度前10位的浮游植物分析前對數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換, 使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布, 經(jīng)過蒙特卡洛檢驗(yàn)(Monte Carlo Test), 剔除對浮游植物群落影響不顯著的環(huán)境因子。

2 結(jié)果

2.1 理化因子及營養(yǎng)鹽特征

劉家峽水庫11個(gè)采樣點(diǎn)的水體理化參數(shù)變化趨勢見圖 2。庫區(qū)水位(以海拔表示)呈先下降再升高的變化趨勢, 由3月份采樣時(shí)的1733.76 m下降至6月份的1722.96 m, 再升高至9月份的1729.83 m,10月份又下降為1726.87 m(圖 2a); 水體透明度為1.8—4.3 m, 變化較大, 3—6月的水體透明度明顯大于7—10月(圖 2b); 水溫季節(jié)變化明顯, 6—8月庫區(qū)水溫最高(圖 2c); 溶解氧為8.49—10.03 mg/L(圖 2d);pH的變化范圍在8.21—8.69。

在研究期間, 總氮平均值為1.19 mg/L, 總磷平均值為0.01 mg/L, 氨氮平均值為0.072 mg/L, 硝態(tài)氮平均值為0.88 mg/L, 亞硝態(tài)氮平均值為0.01 mg/L,高錳酸鹽指數(shù)平均值為1.98 mg/L, 化學(xué)需氧量平均值為8.3 mg/L, 五日生化需氧量平均值為1.1 mg/L,以上指標(biāo)濃度均沒有明顯的變化規(guī)律(圖 2e—l)。

圖2 2020年3—10月份劉家峽水庫水體理化參數(shù)變化Fig. 2 The physicochemical parameters in Liujiaxia Reservoir from March to October 2020

2.2 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種

共鑒定浮游植物63種, 隸屬于7門35屬。其中硅藻門最多40種, 占總種數(shù)的40.6%, 其次為綠藻門12種, 占總種數(shù)的12.2%。其余依次為藍(lán)藻門4種,裸藻門2種, 黃藻門2種, 甲藻門2種, 金藻門1種。在研究期間形成優(yōu)勢種群(Y≥0.02)的種類有7種(表 1),分別為尖針桿藻(Synedra acus)、巴豆葉脆桿藻(Fragilaria crotonensis)、美麗星桿藻(Asterionellaformosa)、密集錐囊藻(Dinobryon sertularia)、飛燕角藻(Ceratium hirundinella)、尖尾裸藻(Euglena oxyuris)和放射舟形藻(Navicula radiosa)。其中, 在3—10月份的優(yōu)勢種有尖針桿藻、巴豆葉脆桿藻和美麗星桿藻, 在浮游植物群落中優(yōu)勢明顯。在4—8月份密集錐囊藻為優(yōu)勢種, 尤其在4月和5月份時(shí)優(yōu)勢度分別為0.847和0.559。飛燕角藻在6—10月為優(yōu)勢種。

表1 劉家峽水庫浮游植物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab. 1 The dominant phytoplankton species and their dominance in Liujiaxia Reservoir

2.3 浮游植物密度及生物量

研究發(fā)現(xiàn), 從時(shí)間變化來看, 劉家峽水庫浮游植物的密度先呈現(xiàn)急劇上升再驟然下降, 然后緩慢上升后緩慢下降的趨勢(圖 3a)。第一次密度高峰出現(xiàn)在5月份采樣時(shí), 為59.09×104個(gè)/L, 第二次高峰出現(xiàn)在8月份采樣, 為8.29×104個(gè)/L, 最小密度出現(xiàn)在6月份采樣, 為3.17×104個(gè)/L。浮游植物生物量變化趨勢與密度基本一致(圖 3b), 最大值為5月份, 為0.5004 mg/L, 第二次高峰在8月份, 為0.2897 mg/L,但最小值與密度不同, 不是出現(xiàn)在6月份而是出現(xiàn)在3月份, 為0.0317 mg/L。生物量與密度趨勢不同的是6月份后上升和下降的幅度相對較大一些。從空間來看, 庫區(qū)下游的5個(gè)采樣點(diǎn)浮游植物的密度和生物量都高于庫區(qū)上游的6個(gè)采樣點(diǎn), 最大密度和生物量均出現(xiàn)在9號采樣點(diǎn)(圖 4)。

圖3 劉家峽水庫浮游植物密度和生物量月度變化Fig. 3 Monthly changes in phytoplankton density and biomass in Liujiaxia Reservoir

2.4 浮游植物多樣性指數(shù)

浮游植物Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)呈升高趨勢, 最高值出現(xiàn)在10月份采樣, 為2.43; 最低值出現(xiàn)在4月份采樣, 為1.16。Margalef豐富度指數(shù)(D)平均值為1.42, 變化范圍為1.22—1.57。前3個(gè)月采樣期間豐富度升高, 在6月份和7月份開始降低,然后升高。Pielou’s均勻度指數(shù)(J)變化范圍為0.23—0.51, 4、5月份樣品均勻度較低外, 其他6個(gè)月樣品均勻度變化較小(圖 5)。

圖5 劉家峽水庫浮游植物多樣性指數(shù)月度變化Fig. 5 Monthly change of phytoplankton diversity index in Liujiaxia Reservoir

2.5 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

冗余分析(RDA)的第一軸特征值為0.6703, 第二軸特征值為0.3001, 環(huán)境變量對響應(yīng)變量總解釋率為97.2%, 調(diào)整后的方差解釋度是80.6%。經(jīng)前向選擇和蒙特卡羅檢驗(yàn), 顯示7個(gè)環(huán)境因子(水位、水溫、溶解氧、透明度、總磷、總氮和5日生化需氧量)與浮游植物群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較強(qiáng)(P＜0.05)。其中對浮游植物影響最強(qiáng)的環(huán)境因子是總氮和透明度, 其次為溶解氧和水溫(圖 6)。不同的物種受環(huán)境因子影響差異較大, 密集錐囊藻主要受溶解氧的影響, 飛燕角藻和尖尾裸藻的主要影響因子是水溫。大部分種類與總氮、透明度呈負(fù)相關(guān)。

圖6 浮游植物與環(huán)境因子間的RDA排序圖Fig. 6 RDA biplot of species and environment factors of phytoplankton

3 討論

3.1 劉家峽水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

劉家峽水庫為典型的河道型高原水庫, 與其他河道、高寒地區(qū)水庫類似, 浮游植物已形成硅藻為優(yōu)勢類群的群落特征[21,22]。劉家峽水庫浮游植物物種組成簡單, 豐富度較低, 共采集到物種數(shù)量為63種, 顯著低于低海拔、高水溫的水庫[4,11]。春末夏初浮游植物組成為硅藻-金藻型, 這與硅藻和金藻適應(yīng)的溫度較低一致[2], 優(yōu)勢種類為硅藻門的尖針桿藻、巴豆葉脆桿藻、美麗星桿藻和金藻門的密集錐囊藻等; 夏秋季逐漸形成硅藻-甲藻型, 浮游植物以硅藻門的尖針桿藻、美麗星桿藻和甲藻門的飛燕角藻等為優(yōu)勢類群, 另外裸藻門的尖尾裸藻也在各個(gè)采樣點(diǎn)檢測到。

20世紀(jì)80年代調(diào)查的劉家峽水庫浮游植物組成呈硅藻-綠藻型[13]。本次調(diào)查與歷史數(shù)據(jù)相比,劉家峽水庫浮游植物組成均以硅藻占優(yōu)勢, 優(yōu)勢種也基本沒變, 有些優(yōu)勢種類的主導(dǎo)地位更加明顯,針桿藻、脆桿藻和星桿藻優(yōu)勢度個(gè)別月份接近0.5。綠藻門的主要種類盤星藻、柵列藻依然存在,但本次調(diào)查空球藻已超過以上兩種成為綠藻門新的主要種類, 但沒形成優(yōu)勢種群。大型浮游藻類增加。20世紀(jì)80年代調(diào)查沒有飛燕角藻, 而本次調(diào)查每個(gè)采樣點(diǎn)基本都有其分布, 并且在6—10月份各個(gè)位點(diǎn)都形成優(yōu)勢種群。變化比較大的是金藻門種類密集錐囊藻的大量出現(xiàn)。歷史資料顯示金藻在個(gè)別月份會出現(xiàn), 但是數(shù)量較少[13]。但是本次調(diào)查每次采樣均可見到, 尤其在4、5月份繁殖迅速形成優(yōu)勢種群, 優(yōu)勢度高達(dá)0.8, 說明劉家峽水庫還是貧營養(yǎng)型水體[23]。與20世紀(jì)80年代相比, 劉家峽水庫總磷降低, 總氮略有升高, 營養(yǎng)鹽的變化導(dǎo)致浮游植物群落結(jié)構(gòu)從20世紀(jì)80年代到現(xiàn)在有著很大的變化[13], 這與密云水庫相似, 浮游植物受環(huán)境影響顯著, 隨時(shí)間推移變化較大[24,25]。

本次調(diào)查浮游植物的生物量各月變動較大(圖 3b),月變化趨勢呈現(xiàn)4、5月份上升, 6月份急劇下降的趨勢, 5月份最高值約是3月份最低值的16倍。各門藻類對生物量的貢獻(xiàn)在不同月份變化也比較明顯。3月份硅藻在數(shù)量和生物量上均占優(yōu)勢; 4、5月份金藻門的密集錐囊藻出現(xiàn), 并快速繁殖, 成為這2個(gè)月的主要優(yōu)勢種, 且個(gè)體較大, 生物量占比較高; 6月份樣品, 各優(yōu)勢種均減少, 尤其是錐囊藻尤為明顯, 但甲藻門的飛燕角藻開始增多, 在后幾個(gè)月中成為優(yōu)勢種, 且體積較大, 生物量比重較大。裸藻通常出現(xiàn)在有機(jī)質(zhì)豐富的水體, 劉家峽水庫7月份尖尾裸藻形成了優(yōu)勢種群, 分析與劉家峽水庫的總氮豐富有關(guān), 且7月份的總氮與總磷相對于全年較高。裸藻總生物量占比與20世紀(jì)80年代相比, 基本一致[13]。自然淡水水體浮游植物季節(jié)變化一般規(guī)律是春季以適宜低溫的硅藻和金藻為主, 夏季以適宜高溫的藍(lán)藻和綠藻為主, 秋季類似于春季,冬季則很少[25]。劉家峽水庫春季以硅藻和金藻為主, 而夏季和秋季還是硅藻為主, 金藻減少, 甲藻增多, 綠藻和藍(lán)藻則很少, 說明劉家峽水庫受水庫調(diào)蓄及流域內(nèi)人類生活和生產(chǎn)活動的影響較明顯。

與歷史數(shù)據(jù)[13]相比, 浮游植物平均生物量減小,季節(jié)分布規(guī)律也略有不同, 應(yīng)該是水庫調(diào)蓄作用對劉家峽水庫的藻類生長有明顯影響所致。7月汛期來臨之前, 水庫泄洪, 從3月份采樣水位1733.6 m,6月份水位降到1722.96 m, 導(dǎo)致本該在6月份持續(xù)迅速繁殖的藻類密度和生物量迅速下降。從7月份開始, 水庫水位持續(xù)緩慢上漲, 比較穩(wěn)定。隨著溫度的升高, 浮游植物的密度和生物量也緩慢上升,8月達(dá)到第二個(gè)高峰, 隨著溫度下降, 浮游植物繁殖速度逐漸下降, 這與其他一些水庫浮游植物變動情況類似[6]。

本次調(diào)查與20世紀(jì)80年代相比, 密度和生物量均有所降低, 除了與人為調(diào)蓄和自然環(huán)境有關(guān)之外,分析原因可能與投放鰱也有一定關(guān)系。鑒于劉家峽水庫供水和漁業(yè)的重要性, 政府部門通過放養(yǎng)濾食性鰱和鳙來達(dá)到水環(huán)境保護(hù)和凈水漁業(yè)效益雙豐收, 2020年向劉家峽水庫累計(jì)投放鰱1463萬尾,平均92尾/畝, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于推薦的放養(yǎng)量24尾/畝[13], 故水庫浮游植物被攝食壓力較大, 造成現(xiàn)存量較低的局面。劉家峽水庫作為高原河道型水庫, 年水交換量較大, 不適宜浮游植物生長繁殖, 其密度和生物量均較小, 所以人工放養(yǎng)濾食性魚類量需通過合理的評估來確定, 本研究的結(jié)果可為評估放養(yǎng)量提供數(shù)據(jù)依據(jù)。劉家峽水庫環(huán)境因素、濾食性浮游動物和魚類攝食等對浮游植物種類組成和豐度都會產(chǎn)生較大影響, 所以研究浮游植物長期變化特征需要長期跟蹤調(diào)查數(shù)據(jù)的積累[26—29]。

3.2 劉家峽水庫浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA排序可以分析不同物種與環(huán)境因子的關(guān)系, 反映環(huán)境對物種的影響程度[30]。水溫是影響浮游植物生長的重要環(huán)境因素[10], RDA分析顯示, 大部分物種與水溫呈正相關(guān), 但是相關(guān)性并不是特別顯著(P=0.5)。因此, 在水溫達(dá)到最高時(shí)浮游植物豐度僅僅是有較小幅度的增加, 而后隨著溫度降低,浮游植物豐度又開始緩慢降低。采樣期間劉家峽水庫水溫變幅相差近13℃, 但硅藻在全年均為優(yōu)勢種, 這與云貴高原魚洞水庫[12]、三峽水庫[31]和廣東流溪河水庫[32]情況類似, 說明水庫受人為調(diào)蓄作用明顯, 水體年交換量大, 水流速波動較大, 比較適合具有硅質(zhì)壁耐磨損和抗機(jī)械損傷的硅藻類生存[33],所以硅藻在劉家峽水庫全年均占優(yōu)勢。大部分物種與透明度是呈負(fù)相關(guān), 由于汛期來水帶來大量泥沙, 使得庫尾水域透明度降低, 浮游植物光合作用減弱, 是影響這些物種生長繁殖的限制條件[34]。密集錐囊藻與水溫呈負(fù)相關(guān), 與溶解氧呈正相關(guān), 且在春季溫度較低時(shí)優(yōu)勢明顯, 這與其耐低溫的特性有關(guān), 也反映出劉家峽水庫春季的水質(zhì)狀況較好[35]。溶解氧來源于植物的光合作用和溶解空氣中的氧,劉家峽水庫水體交換量大, 水流快, 可增加空氣中氧的溶解率, 同時(shí)水溫低也會增加水體溶解氧[11],所以劉家峽水庫溶解氧較高, 8.49—10.03 mg/L, 平均為9.35 mg/L。

水體中營養(yǎng)鹽特別是N、P是浮游植物生長最主要的元素, Redfield定律認(rèn)為, 浮游植物組成N∶P=16∶1, 如果氮磷比超過16∶1, 磷被認(rèn)為是限制性因素[36], 當(dāng)水庫總氮和總磷濃度的比值在10—15時(shí),最適宜于浮游植物生長繁殖[37]。劉家峽水庫平均N/P值約為119, 遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過這一比值, 說明總磷已成為劉家峽水庫浮游植物生長的限制因子。同時(shí)RDA分析顯示, 大部分物種與總氮呈負(fù)相關(guān), 與總磷呈現(xiàn)正相關(guān), 也說明劉家峽水庫浮游植物生長繁殖限制因子是總磷。

3.3 劉家峽水庫水質(zhì)總體評價(jià)

劉家峽水庫是黃河上游重要的水庫之一, 也是甘肅省最大的水體資源, 在發(fā)電、防洪、灌溉和飲用等各方面發(fā)揮著重要作用, 尤其是被選為蘭州市第二飲用水源地以后, 水庫水質(zhì)更是備注關(guān)注。本研究測定的劉家峽水庫理化指標(biāo)除總氮處于Ⅳ類以外, 其余水質(zhì)指標(biāo)均符合《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)Ⅰ或Ⅱ類。彭近新等[38]和張遠(yuǎn)等[39]認(rèn)為我國大部分河道型水庫的限制性因素是總磷, 是水庫富營養(yǎng)化控制的關(guān)鍵因子。根據(jù)水體營養(yǎng)化評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[21,40], 劉家峽水庫總磷濃度0.01 mg/L,為貧營養(yǎng)型水體。研究發(fā)現(xiàn), 劉家峽水庫不同月份浮游植物密度和生物量變化較大, 范圍分別為3.17—59.09×104個(gè)/L和0.0317—0.5004 mg/L, 與龍羊峽浮游植物密度和生物量相似[21], 浮游植物種群結(jié)構(gòu)以硅藻、金藻和甲藻為主, 按況琪軍等[41]評價(jià)標(biāo)準(zhǔn),劉家峽水庫水質(zhì)可定為極貧營養(yǎng)至貧營養(yǎng)類型。

4 總結(jié)

(1)劉家峽水庫水質(zhì)較好, 除了總氮較高之外,其余指標(biāo)均符合《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》Ⅱ類標(biāo)準(zhǔn), 溶解氧、氨氮、高錳酸鹽指數(shù)、總磷等幾個(gè)指標(biāo)達(dá)到Ⅰ類標(biāo)準(zhǔn)。(2)調(diào)查期間, 劉家峽水庫共鑒定浮游植物7門63種, 硅藻門種類最多, 為40種。優(yōu)勢種有7種(Y≥0.02)。劉家峽水庫浮游植物全年優(yōu)勢種為硅藻門的尖針桿藻、巴豆葉脆桿藻和美麗星桿藻。(3)浮游植物密度和生物量的月度變化趨勢受人為調(diào)蓄作用明顯, 最高值不是在水溫最高的8月份。空間分布在網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)相對較高。(4)RDA分析表明, 水環(huán)境因子總氮、透明度、溶解氧和水溫是影響劉家峽水庫浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的主要因素。