許文鑫 朱 琴 朱 梅 季春麗 張春輝 秦 松 李潤植 崔紅利

(1. 山西農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院, 太谷 030801; 2. 山西農(nóng)業(yè)大學分子農(nóng)業(yè)與生物能源研究所, 太谷 030801;3. 中國科學院煙臺海岸帶研究所, 煙臺 264003)

光不僅為植物提供了驅(qū)動光合作用的能量, 還作為環(huán)境信號因子調(diào)控植物從種子萌發(fā)到開花結果整個生命周期。近年來, 由于臭氧層的破壞, 使得到達地面的紫外線輻射增強。紫外線輻射已成為影響植物的生長和發(fā)育的一個重要環(huán)境因子[1]。

為了適應動態(tài)變化的光環(huán)境, 植物進化出一套精密的光感受傳導系統(tǒng), 通過光受體來感知不同波段的太陽光, 通過信號傳導網(wǎng)絡調(diào)控植物體內(nèi)相關基因表達和蛋白修飾及相互作用, 進而指導植物在生理生化和生長發(fā)育等方面的響應。例如, 短波段、高強度和損傷性UV-B會誘發(fā)植物的應激反應,造成DNA損傷和活性氧的生成, 加速植物衰老或造成植株死亡[2]; 低強度和非損傷性的UV-B則對植物的多種發(fā)育過程有正向調(diào)控作用, 如光形態(tài)的建成、下胚軸縮短、子葉膨大、黃酮醇和花青素積累等[3—5]。

雨生紅球藻(Haematococcus pluvialis)是一種淡水單細胞綠藻, 是目前已知蝦青素含量最高的物種,大多數(shù)研究者認為光照(光強、光質(zhì)及光周期)是影響雨生紅球藻蝦青素合成的重要因子[6]。近年高等植物擬南芥(Arabidopsis thaliana)UV-B信號轉導機制的研究有很大進展[7,8], 對于微藻UV-B信號轉導機制的研究相對較少。UV-B輻射亦影響著水生生態(tài)系統(tǒng), 研究發(fā)現(xiàn)適量的紫外線輻射可促進雨生紅球藻積累蝦青素[9], 然而, 雨生紅球藻細胞如何感知和轉導光信號進而調(diào)控蝦青素積累的機制尚不清楚。

UVR8(UV-Resistance locus 8)最早是從擬南芥中分離鑒定出的UV-B特異性光受體。UVR8的光激活依賴于特定位置的固有色氨酸殘基吸收UVB光, 在沒有UV-B的情況下, 七葉片的β-螺旋槳蛋白UVR8以同源二聚體的形式存在; 當UV-B存在時, 促進同源二聚體的解離使UVR8單體化, 與COP1蛋白的WD40重復域相互作用, 聚集在細胞核中, 進而誘導光形態(tài)反應和UV-B適應[10,11]。UVR8可控制與UV-B吸收代謝物的生物合成、DNA修復和氧化應激保護相關的一些基因的表達[12]。除光感受器外, 許多其他成分也在光響應中起著重要作用, 包括COP1(Constitutively Photomorphogenic 1)、SPA1(suppressor of PHYA-105 1)、HY5(Elongated Hypocotyl 5)、HYH(HY5-Homolog)、RUP1/2(Repressorof UV-B Photomorphogenesis 1/2)和PIFs(Phytochrome-interacting Factor 1)等[13—15]。已有研究從雨生紅球藻中克隆得到紫外光受體UVR8基因的cDNA序列全長, 并對其理化性質(zhì)和蛋白結構等進行了分析[16]。本文在前人研究的基礎上, 聚焦UV-B輻射對雨生紅球藻UVR8基因和蝦青素合成關鍵基因的表達以及UV-B輻射對光信號通路的影響。重點檢測高等植物UV-B信號轉導通路的核心元件即UVR8、COP1、SPA1、HYH和HY5等基因[17—20]在紫外下的表達譜, 以期為深入解析光誘導蝦青素合成的轉錄調(diào)控機制和綠藻UV-B信號響應機制奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 藻種

雨生紅球藻(Haematococcus pluvialis)FACHB-712, 購自中國科學院水生生物研究所淡水藻種庫,由本實驗室保存。采用MCM培養(yǎng)基進行培養(yǎng), 培養(yǎng)條件為光強25 μmol/(m2·s)(LED白光), 溫度25℃,光暗周期(L∶D)12∶12, 靜置培養(yǎng), 每天手搖2—3次。

1.2 UV-B輻射體系

人工UV-B光源由功率15 W的PhilipsTL20W/01RS窄帶UV-B管提供(波長為311 nm), 通過移動錐形瓶與紫外燈的距離調(diào)節(jié)強度, 光強使用TES 1332A勒克斯計測量, 在試驗前連續(xù)照射24h使系統(tǒng)穩(wěn)定。

將正常光照培養(yǎng)且處于對數(shù)生長后期的藻細胞, 離心收集重新懸浮于新鮮MCM培養(yǎng)基中, 經(jīng)黑暗處理24h后, 設置于光照強度為25 μmol/(m2·s)的培養(yǎng)條件下(同時補充不同輻射強度的UV-B)。分別標記: 正常組(CK)、100 lx強度的UV-B輻射(U100)、200 lx強度的UV-B輻射(U200)、300 lx強度的UV-B輻射(U300)、400 lx強度的UV-B輻射(U400)和500 lx強度的UV-B輻射(U500), 每組設置3個平行, 培養(yǎng)溫度25℃, 每天搖動2—3次。每隔24h定時取樣用于各項生理指標的測定。

1.3 生理指標測定方法

生長曲線測定從每種培養(yǎng)物中吸取1 mL樣品, 并用微量移液管將其轉移到血球計數(shù)板中,在光學顯微鏡下對細胞進行計數(shù), 該顯微鏡連接到裝有Optilab軟件的計算機上。

光合作用活性測定使用脈沖調(diào)制葉綠素熒光儀Mini-PAM-Ⅱ/B(H. Walz. Effeltrich, Germany), 于室溫下測定葉綠素熒光猝滅過程, 每組取3 mL藻液, 測定前藻樣先暗適應10min。PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)使用公式Fv/Fm=(FmFo)/Fm計算,NPQ(Non-photochemical quenching parameter)是非光化學猝滅系數(shù), rETR(Relative electron transport rate)是相對電子傳遞速率。

葉綠素a、葉綠素b含量測定參照李合生[21]的方法, 采用95%乙醇提取, 離心, 使用紫外分光光度計(Metash UV-6000PC)測定上清液吸收光譜, 利用公式Chl.a(mg/L)=(12.7×A663-2.69×A645)Va/Vb,Chl.b(mg/L)=(22.9×A645-4.86×A663)Va/Vb計算葉綠素a和葉綠素b的含量(Va和Vb分別代表95%乙醇和微藻樣品的體積)。

蝦青素含量測定采用改良的Boussiba的蝦青素測定方法[22], 使用5%KOH+30%甲醇皂化葉綠素后用二甲基亞砜提取蝦青素, 于490 nm處測定光吸收, 用公式C(mg/L)=(4.5×A490×Va)/Vb計算蝦青素含量[23](Va和Vb分別代表二甲基亞砜和微藻樣品的體積)。

1.4 實時熒光定量PCR

采用qRT-PCR探究UV-B輻射對雨生紅球藻編碼紫外光受體的UVR8基因、蝦青素合成相關的基因(IPI、BCH、PSY和BKT)及光信號轉導通路相關基因(COP1、SPA1、HYH和HY5)轉錄水平的影響。根據(jù)說明書, 使用Trizol試劑提取不同樣品的總RNA, 并用賽默飛世爾科技公司的分光光度計NanoDrop2000測定濃度及純度。按照所購試劑盒(PrimeScript? RT reagent Kit with gDNA Eraser)步驟反轉錄成cDNA, 進行qRT-PCR, 擴增產(chǎn)物100—250 bp。所用引物詳見表 1, 實時熒光定量反應體系參照SYBR?Premix ExTaq? II (TaKaRa)說明書進行, 每個樣品重復3次。

表1 實驗所用引物名稱及序列Tab. 1 Primers used in this study

1.5 統(tǒng)計分析

對照組和處理組均設置3個平行樣, 采用SPSS 16.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析, 繪圖采用Origin9軟件(OriginLab Corporation, 美國)。

2 結果

2.1 UV-B輻射對雨生紅球藻生長的影響

如圖 1a所示, 雨生紅球藻在UV-B輻射下藻液顏色發(fā)生明顯變化, 高UV-B強度(U300和U400)處理組藻液顏色與CK組相比呈紅棕色, 且隨著光照時間的增長, 藻液顏色越深, 但當UV-B強度增加到500 lx時藻液顏色變淺。進一步觀察藻細胞形態(tài),發(fā)現(xiàn)在UV-B輻射條件下, 雨生紅球藻細胞多為綠色靜止細胞, 隨著培養(yǎng)時間的延長細胞逐漸變成紅色的孢子。如圖 1b所示, 36h時藻細胞微紅, 隨著時間的增加, 細胞變紅的面積逐漸增大, 72h時U400組的藻細胞呈全紅狀態(tài)。

雨生紅球藻經(jīng)UV-B輻射后, 高強度組細胞生長呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢, 如圖 1c所示, 前24h的UV-B輻射促進了藻的生長, 之后隨著UV-B輻射的增強, 藻細胞生長受抑制, 48h后生物量急劇下降,72h后高UV-B輻射強度下(U400和U500)大多數(shù)細胞裂解死亡。

圖1 UV-B輻射對雨生紅球藻形態(tài)和生長的影響Fig. 1 Effects of UV-B radiation on morphology and growth of H. pluvialis

2.2 UV-B輻射對雨生紅球藻光合作用的影響

在UV-B輻射下, 雨生紅球藻Fv/Fm隨輻射時長增加而下降, 且下降幅度與UV-B強度成正比(圖 2a),低強度組(U100和U200)與CK組相比, 盡管略微下降, 但Fv/Fm維持在0.6—0.8; 中高強度組(U300、U400和U500)在24h時, 其Fv/Fm＜0.6表明藻細胞短時內(nèi)就受到光抑制, 且隨著輻射時長的增加,Fv/Fm＜0.3, 表明受到嚴重光抑制。高強度處理組(U400和U500)96h后在儀器測量范圍內(nèi)已經(jīng)檢測不到藻的光合活性(Fv/Fm＜0.2), 可能是過量UV-B輻射導致大量細胞裂解死亡。

NPQ是非光化學淬滅系數(shù), 如圖 2b所示, 在對照及低UV-B輻射強度下, NPQ呈上升趨勢, 24h之后由于長時間UV-B輻射的破壞, NPQ也隨之下降;而對于高強度組, 如U400和U500組的NPQ盡管也上下波動, 但是遠低于對照水平。

在UV-B照射下, 不同輻射時長的雨生紅球藻的相對電子傳遞速率(rETR)均在0—1000 μmol/(m2·s)下隨光合有效輻射(PAR)的增大而升高, 在低強度(100 和200 lx)、短時間(24h和48h)UV-B輻射條件下, 藻細胞的rETR與未處理CK組的變化趨勢相吻合, 略高于CK組的rETR值, 顯著高于高強度處理組(U300、U400和U500)的rETR(圖 2c和2d)。但是, 持續(xù)長時間(72h)、低強度輻射導致藻細胞rETR下降, 且數(shù)值低于CK組(圖 2e)。在高強度(300、400和500 lx)UV-B輻射下, 無論時間長短, 均對藻細胞造成了不同程度的損傷, 其rETR值顯著低于CK組。且隨著輻射強度的增加其最大相對電子傳遞速率(rETRm)顯著降低, 且初始斜率也降低。

圖2 UV-B輻射對雨生紅球藻葉綠素熒光參數(shù)的影響Fig. 2 Effect of UV-B radiation on chlorophyll fluorescence parameters of H. pluvialis

2.3 UV-B輻射對雨生紅球藻色素積累的影響

UV-B輻射對雨生紅球藻細胞內(nèi)的葉綠素和蝦青素含量的影響都很大, 且影響效果與UV-B輻射強度和處理時間有關。如圖 3a和3b所示, UV-B處理組的葉綠素a和葉綠素b含量都明顯低于對照組,且降低幅度與UV-B強度正相關。U100組與對照相比, 葉綠素a降低幅度較小, 處理24h后, U400組的色素含量降低了23.34%, 84h時U400組降低了48.75%,遠大于U100組的15.8%, 細胞中的葉綠素的含量呈對照組＞低強度組(U100和U200)＞中強度組(U300)＞高強度組(U400和U500)的關系。

圖3 UV-B對雨生紅球藻葉綠素含量和蝦青素含量的影響Fig. 3 Effect of UV-B on chlorophyll content and astaxanthin content of H. pluvialis

與葉綠素積累相反, 隨著蝦青素逐漸覆蓋整個細胞, 蝦青素積累經(jīng)UV-B輻射后呈現(xiàn)U400＞U300＞U200＞U100＞CK組的關系, U500組由于72h后細胞受損嚴重導致蝦青素含量顯著降低。24h時U300組的蝦青素含量較對照組增加22.58%, 36h時U400組的蝦青素含量較對照組升高35.68%, 而到72h顯著升高, 較CK組提高了56.23%, 分別達到5.82和7.06 mg/L。72h輻射后, 隨著生物量的減少, 所有處理組的蝦青素含量均下降。

2.4 UV-B輻射下雨生紅球藻蝦青素合成相關基因的表達分析

為深入探究UV-B輻射對雨生紅球藻蝦青素積累的機制, 選取了蝦青素合成通路第一步的關鍵酶基因IPI(異戊烯焦磷酸異構酶)、蝦青素合成限速酶PSY(八氫番茄紅素合成酶)和BCH(β-胡蘿卜羥化酶)和BKT(β-胡蘿卜酮化酶)等基因進行qRT-PCR定量分析。結果發(fā)現(xiàn)類胡蘿卜素前體物質(zhì)合成的關鍵酶基因IPI在對照組幾乎不表達, 在UV-B輻射下顯著高表達(P＜0.05), 第1天IPI基因的表達量最高,之后隨UV-B輻射時長的增加, 表達量呈下降趨勢(圖 4)。

圖4 UV-B對雨生紅球藻4個蝦青素素合成相關基因表達的影響Fig. 4 The effects of UV-B on the transcript levels expression kinetics of four astaxanthin genes in H. pluvialis during incubation

PSY基因在UV-B輻射下, 隨著時間增長呈現(xiàn)上升趨勢, 與IPI基因表達趨勢相反, 前2天其表達量較低, 第3天顯著上升(P＜0.05), 與對照相比, UVB為400 lx的表達量提高近90倍。BCH基因的表達量在正常培養(yǎng)條件下及UV-B輻射下均呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢, 與CK組相比, 補充UV-B后其表達量顯著升高(P＜0.05), 第3天其表達量達到最高, 在UV-B為400 lx的表達量較CK組提高近310倍。BKT基因在CK組隨著時間的增長略微升高, 經(jīng)UVB輻射后,BKT基因的表達量顯著高于CK組(P＜0.05), 隨著輻射時間的增加無顯著差異(P＞0.05), 一直維持在較高的水平上。IPI、PSY、BCH和BKT等基因在不同的輻射強度和輻射時間誘導下其表達量存在差異?？傊? 相較于CK組,UV-B輻射可顯著提高雨生紅球藻蝦青素合成相關基因轉錄水平的表達。

2.5 UV-B輻射下雨生紅球藻編碼紫外光受體基因UVR8的表達分析

為探究UV-B輻射對雨生紅球藻紫外光受體UVR8基因表達模式的影響, 收集了不同時間點的藻樣進行分析。如圖 5所示,UVR8基因?qū)V-B十分敏感, 隨著UV-B輻射時間增長, 其表達量呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢; 與對照組相比, UV-B輻射下的UVR8基因的表達量均顯著升高(P＜0.05), 且輻射強度越大其表達量越高。第1天高強度組(U400)UVR8基因的表達量約為CK組的2000倍, 第2天實驗組表達量顯著下降, 但在第3天又恢復到較高水平。

圖5 UV-B下雨生紅球藻紫外光受體UVR8基因的表達情況Fig. 5 The relative expression of UVR8 of H. pluvialis under UVB radiation

2.6 UV-B輻射下雨生紅球藻光信號通路關鍵基因的表達分析

采用qRT-PCR對經(jīng)UV-B輻射2d后的藻樣進行了分析(圖 6), 與對照相比, UV-B輻射后COP1、SPA1、HY5和HYH等基因均能響應UV-B輻射, 在轉錄水平上其表達量有變化。SPA1的表達量隨著UV-B輻射強度的增加略微升高,HY5和HYH等基因的表達量隨著UV-B輻射強度增加顯著上升, 其中HY5在高強度(U400)下較低強度(U200)提高近0.5倍,HYH提高近3.4倍。盡管COP1在UV-B輻射下其表達量增加, 但隨UV-B輻射強度的增加, 其表達量略微降低。

圖6 UV-B輻射下雨生紅球藻光信號通路關鍵基因的表達Fig. 6 The expression of key genes in light signaling pathway of H. pluvialis under UV-B radiation

3 討論

3.1 UV-B輻射損傷雨生紅球藻光合系統(tǒng)、抑制其生長, 促進蝦青素的積累

雨生紅球藻是目前公認的天然蝦青素的理想來源, 在高光、缺氮等脅迫條件下會積累大量的蝦青素[15]。前人研究表明適量強度的UV-B照射也能有效誘導其大量積累蝦青素[6,9]。但藻細胞如何感知并轉導UV-B光信號進而調(diào)控蝦青素積累的機制尚不清楚。因此本文首先研究了UV-B輻射下雨生紅球藻生長、光合系統(tǒng)及蝦青素積累的變化。

經(jīng)UV-B輻射后, 雨生紅球藻表現(xiàn)為生長受抑制同時細胞形態(tài)也發(fā)生變化, 細胞壁逐漸增厚變硬、輪廓變得明顯, 先形成成熟的靜止細胞, 最后變成積累蝦青素的紅色孢子。這與高光及缺氮等脅迫條件下的細胞形態(tài)變化一致[25—27], 暗示藻細胞受到UV-B脅迫并作出響應(圖 1)。

UV-B輻射也損傷雨生紅球藻的光合系統(tǒng), 隨著UV-B輻射強度的增加,Fv/Fm呈下降趨勢, 該結果與前人對斜生柵藻(Scenedesmus obliqnusFACHB 1986)和銅綠微囊藻(Microcystis aeruginosa)的研究結果相類似[28]。暗示UV-B可能直接影響藻細胞光合系統(tǒng), 進而影響光能吸收和能量轉化過程。NPQ反映PSⅡ吸收的過量光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的部分, 可以表示為光合系統(tǒng)的保護效率[29]。UV-B輻射下雨生紅球藻的NPQ均低于CK組, 這與高光下結果相一致[30], 暗示過量的光能超過藻細胞自身的承受能力, 不能以熱的形式耗散掉。高強度(300、400和500 lx)UV-B輻射下,無論時間長短, 均引起藻細胞光合作用降低, 其rETR值顯著低于CK組, 推測在這種條件下, 更多的光能可能主要用于蝦青素的合成。

進一步測定UV-B輻射下雨生紅球藻蝦青素積累的變化, 發(fā)現(xiàn)其對藻細胞積累蝦青素的影響不但與輻射強度也與輻射時間相關: 低強度(100和200 lx)、短時間的輻射可以提高雨生紅球藻單位體積生物量中的蝦青素含量, 而較高強度(300、400和500 lx)的UV-B輻射盡管可誘導蝦青素積累使其短時間內(nèi)顯著升高, 但長時間輻射對細胞傷害程度超過了自身的防御能力, 最終導致細胞裂解死亡和蝦青素含量迅速降低(圖 3)?？偠灾? 研究表明UV-B輻射能顯著誘導雨生紅球藻中蝦青素的積累, 但具體調(diào)控機制不清楚。

3.2 UV-B輻射誘導雨生紅球藻蝦青素合成主要發(fā)生在轉錄水平上

大量文獻表明, 光誘導雨生紅球藻蝦青素積累的同時, 蝦青素合成相關基因在轉錄水平上呈現(xiàn)不同程度的高表達[6,9,15], 暗示調(diào)控機制部分發(fā)生在轉錄水平上。因此為了探究蝦青素合成基因的調(diào)控與蝦青素積累之間的關系, 通過qRT-PCR對不同輻射強度(200和400 lx)、不同輻射時長(24h、48h和72h)下的蝦青素生物合成相關基因的表達進行了探究, 結果表明不同輻射強度下的IPI、PSY、BCH和BKT等關鍵基因的轉錄表達差異顯著(圖 4), 這與文獻報道的經(jīng)ACC(1-Aminocyclopropane-1-Aarboxylic Acid)處理[31]、高藍光和高白光[24]處理后雨生紅球藻蝦青素合成關鍵基因高表達的趨勢一致。綜上所述, UV-B是蝦青素生物合成網(wǎng)絡中的一種誘導因素, 且蝦青素合成相關基因(IPI、PSY、BCH和BKT)的表達量與UV-B輻射的強度和時長均相關。

3.3 UV-B介導的信號轉導通路可能在UV-B誘導雨生紅球藻蝦青素積累中發(fā)揮重要作用

盡管UV-B輻射誘導雨生紅球藻中蝦青素的積累主要發(fā)生在轉錄水平上, 但藻細胞如何感知和轉導UV-B信號, 如何激活蝦青素合成相關基因在轉錄水平的高表達, 這些還不清楚。

植物依靠光受體, 例如紫外光受體UVR8(UV resistance locus 8)通過構象改變和磷酸化等感知光信號, 并通過多種互作蛋白形成復雜的接收和轉導系統(tǒng), 并與體內(nèi)其他信號轉導途徑耦合, 進而調(diào)控基因的表達, 最終調(diào)控光響應生理過程[10—15]。擬南芥紫外光受體UVR8單體化, 與COP1和SPA1等蛋白結合, 通過多種機制共存的方式激活轉錄因子HY5, HY5處于光信號轉導網(wǎng)絡的樞紐位置, 可誘導包括其同源蛋白HYH在內(nèi)的一系列光形態(tài)建成相關基因的表達, 進而響應UV-B信號[32], 如抑制擬南芥下胚軸的伸長, 促進色素積累和提高抵御脅迫的能力等[17,33]。同時UVR8-COP1途徑在進化上是保守的, 它可介導萊茵衣藻(Chlamydomonas reinhardtii)的UV-B響應, 并且能夠通過啟動非光化學淬滅機制進而保護萊茵衣藻藻細胞光合系統(tǒng)[34]。

目前在雨生紅球藻中有許多UV-B反應的報道,前期, 我們實驗室從雨生紅球藻中獲得編碼紫外光受體UVR8的基因序列[16], 但是雨生紅球藻中的UV-B反應是否依賴于UVR8光感受器尚不清楚。近年擬南芥, 萊茵衣藻UV-B信號轉導機制的研究進展為解析雨生紅球藻UV-B通路提供視角, 我們從基因轉錄水平對UV-B信號轉導通路相關基因(UVR8、COP1、SPA1、HY5和HYH)進行探究, qRTPCR結果表明, 經(jīng)UV-B輻射后, 不但紫外光受體UVR8在高強度UV-B下顯著上調(diào), UV-B信號轉導通路相關基因(COP1、SPA1、HY5和HYH)在轉錄水平也發(fā)揮調(diào)控作用, 這與高白光和高藍光下COP1、SPA1、HY5和HYH等紫外光受體相關基因表達差異結果相一致[24], 同時蝦青素也在UV-B條件下大量積累, 暗示上述UV-B信號轉導通路相關基因在雨生紅球藻蝦青素積累上發(fā)揮重要作用。

結合本研究及前人研究結果[21,24,31], 我們推測雨生紅球藻同樣存在“光信號→光受體→互作蛋白(互作蛋白→轉錄因子/轉錄調(diào)節(jié)子) →功能基因表達→蝦青素積累”機制來響應UV-B信號及激活相關通路。如圖 7所示, 本研究已驗證在UV-B輻射條件下,UVR8、COP1、SPA1、HY5和HYH等基因上調(diào)表達, 與光信號通路基因高表達同步的是蝦青素合成關鍵酶基因(IPI、PSY、BCH和BKT)也在UVB下高表達。但是, 雨生紅球藻光受體UVR8是否通過與光信號通路相關蛋白、轉錄因子直接互作參與調(diào)控蝦青素合成相關基因的表達, 進而促進蝦青素的富集, 尚無實驗證據(jù), 有待進一步研究。本文為解析光誘導雨生紅球藻蝦青素的積累機制提供新的思路, 仍需繼續(xù)挖掘新的證據(jù)深入解析光誘導蝦青素合成的轉錄調(diào)控機制。

圖7 雨生紅球藻響應UV-B輻射光信號通路預測Fig. 7 Prediction of response pathway of H. pluvialis to UV-B radiation