曾紀毅, 何雅琴, 謝艷秋, 鄧傳遠

福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院, 福建 福州 350002

我國海域面積廣泛，海岸線長約32 000 km（含海島岸線），島嶼星羅棋布，是一個海陸兼?zhèn)涞膰襕1]。海島作為中國領(lǐng)土的重要組成部分，具有豐富的植物、旅游、礦產(chǎn)等資源[2]。無居民海島在數(shù)量上占了絕對優(yōu)勢，占中國海島總數(shù)的94%[3]。無居民海島概念是相對于有居民海島而言的[4]，是指在中國管轄海域內(nèi)不作為常住居民居住地的島嶼、巖礁和低潮高地等[5]。絕大多數(shù)無居民海島面積較?。ㄐ∮?.1 hm2）[6]，與有居民海島相比，無居民海島的植被較少受到人類活動的影響，在物種組成上會存在差異。福建省海岸線蜿蜒曲折，曲折率居全國首位[7]，海島數(shù)量僅次于浙江省，且絕大多數(shù)是無居民海島[8]。海島被稱為植被的“天然實驗室”[9]，海島植物是海島生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究海島植物的物種組成、功能性狀等對于了解無居民海島的自然資源具有重要意義。植物功能性狀是物種進化過程中適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果，能夠客觀表達植物對外界環(huán)境的適應(yīng)性[10]，如生活型、葉片大小、葉質(zhì)地、葉型、葉緣、果實類型、散布方式[11-12]等。海島植物在適應(yīng)脆弱的海島生態(tài)環(huán)境過程中，功能性狀上發(fā)生了演變，呈現(xiàn)出更加適應(yīng)環(huán)境的特點[13]。因此，對海島植物功能性狀的研究能夠揭示植物的生存策略以及對海島惡劣環(huán)境的響應(yīng)[14]，進而為揭示植物的生態(tài)適應(yīng)性以及維持生物多樣性提供理論依據(jù)。

近年來，國內(nèi)學(xué)者對于我國海島植物的研究多集中在有居民海島的物種組成[15-18]、地理成分分析[19-21]、植物多樣性、群落特征[22-24]、植物的篩選應(yīng)用[25-28]等方面，對于無居民海島、植物功能性狀方面的研究較少。目前，只有僅極少數(shù)學(xué)者對平潭部分無居民海島進行植物區(qū)系組成研究，沙生植物的潛在應(yīng)用研究。肖蘭[29]等對廈門近海域無居民海島進行調(diào)研，記錄維管束植物360種，并分析其植物區(qū)系及島嶼間物種組成相似性。張凱迪[30]等人對5個無居民海島進行植被調(diào)查，基于雙向指示種分析法，將植物群落分為17個類型，并計算植物多樣性，分析植物地理成分。魏艷艷[31]等通過對無居民海島野外調(diào)查，土壤采集與實驗室分析，揭示了植物與土壤PH值和養(yǎng)分的關(guān)系。在文獻搜集過程中發(fā)現(xiàn)，鮮有對無居民海島植物資源及功能性狀的研究，鑒于此，本研究旨在探究無居民海島植物的物種組成及功能性狀特征，為了解大陸植被與海島植被的差異提供參考。

研究采用樣線法，對平潭的山白島、東洲島、古螺嶼、坪洲島、山洲島、赤鞋特島共6個無居民海島進行植物資源調(diào)查，并分析其物種組成、外來入侵植物、植物功能性狀特征，對無居民海島生態(tài)系統(tǒng)的保護、海島未來的開發(fā)與利用具有重要意義。

1 研究區(qū)概況

平潭綜合試驗區(qū)位于我國東南沿海，隸屬于福建省福州市，地理坐標(biāo)為北緯25°16′—25°44′,東經(jīng)119°32′—120°10′,陸地面積392 km2,海域面積是陸地面積的15.5倍（6 064 km2），屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年降水量1 196.2 mm，年均溫19.5 ℃[32]。由包括平潭主島在內(nèi)的126個島嶼組成，9個島嶼常年有人居住[33]，其中，主島平潭島作為全國第五大島，福建第一大島，距離臺灣僅68海里，是大陸距臺灣最近的地方[34]。平潭絕大部分為無居民海島，散布在平潭主島周圍。研究選取其中6個無居民海島進行植被調(diào)研，分別是山白島、東洲島、古螺嶼、坪洲島、山洲島和赤鞋特島，各海島概況見表1。

表1 平潭6個無居民海島概況Tab.1 General information of the six uninhabited islands in Pingtan District

2 研究方法

2017年7月—2017年11月，采用樣線法對平潭的六個無居民海島進行植被調(diào)研，以環(huán)形樣線法和十字樣線法相結(jié)合的方式設(shè)置樣線，記錄植物名稱、生長型、葉質(zhì)、葉緣、葉型、果實類型等植物功能性狀。參考《福建植物志》[35]《中國植物志》[36]對植物進行鑒定。對于無法鑒定的植物，拍攝其整株形態(tài)及莖、葉、花、果等形態(tài)特征請專家鑒定。

入侵植物分析參考中國外來入侵物種信息系統(tǒng)（http://www.iplant.cn/ias/）所給出的中國入侵植物名錄判定。

選擇9種定性的植物功能性狀，包括生長型、生活型、葉質(zhì)、葉級、果實類型、種子傳播方式等進行分析。

生長型劃分為喬木、灌木、草本、藤本；

生活型劃分為高位芽、地上芽、地面芽、隱芽；

葉質(zhì)劃分為革質(zhì)葉、草質(zhì)葉、膜質(zhì)葉、肉質(zhì)葉、紙質(zhì)葉；

葉級劃分為鱗型葉、微型葉、小型葉、中型葉、大型葉；

葉型劃分為單葉、復(fù)葉；

葉緣劃分為全緣葉、非全緣葉；

葉被毛劃分為葉有毛、葉無毛；

果實類型劃分為蒴果、瘦果、漿果、核果、翅果、蓇葖果等，將孢子作為蕨類植物的果實類型[37]；

種子傳播方式劃分為風(fēng)力傳播、自體傳播、動物傳播、水力傳播、人為傳播，依據(jù)現(xiàn)有文獻[38-39]列舉的植物種（屬）名以及參考英國邱園皇家植物園種子數(shù)據(jù)庫(http://data.kew.org/sid/)，確定名錄中植物的種子散布方式。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計與計算采用Excel 2016軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成分析

通過對平潭6個無居民海島野生植物的調(diào)查結(jié)果進行分析，得到物種分類群統(tǒng)計結(jié)果（見表2），共發(fā)現(xiàn)有維管束植物70種，隸屬41科70屬，屬種系數(shù)100.00%。其中，蕨類植物4科4屬4種，分別占總科、屬、種數(shù)的9.76%，5.71%，5.71%；本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)裸子植物，調(diào)查的種子植物皆由被子植物組成，共計37科66屬66種，分別占總科、屬、種數(shù)的90.24%，94.29%，94.29%，由此可見，被子植物優(yōu)勢顯著。本次收集的單子葉植物6科17屬17種，分別占總科、屬、種數(shù)的14.63%，24.29%，24.29%；雙子葉植物31科49屬49種，分別占總科、屬、種數(shù)的75.61%，70%，70%，由上可知，被子植物中雙子葉植物在組成上占優(yōu)勢。

表2 平潭6個無居民海島野生植物物種分類群統(tǒng)計Tab.2 Taxonomic statistics of wild plant species on the six uninhabited islands in Pingta District

根據(jù)調(diào)查結(jié)果通過對平潭6個無居民海島植物科級別分類統(tǒng)計顯示（見表3），6個無居民海島植物中無10≥種以上的科；含有5～9種的科有兩種，占總科數(shù)的4.88%，分別是菊科Compositae（9屬9種）、禾本科Gramineae（7屬7種），皆為優(yōu)勢科；含2～4種的科有11種，占總科數(shù)的26.83%，如百合科Liliaceae（4屬4種）、大戟科Euphorbiaceae（3屬3種）、旋花科Convolvulaceae（3屬3種）、豆科Leguminosae（2屬2種）；僅含1種的科有28種，占總科數(shù)的68.29%，如景天科Crassulaceae、爵床科Acanthaceae、唇形科Labiatae、莎草科Cyperaceae等。

表3 平潭6個無居民海島科級別統(tǒng)計Tab.3 Family level statistics on six uninhabited islands in Pingtan District

3.2 入侵植物分析

根據(jù)實地調(diào)查所得出的物種名錄與中國外來入侵物種信息系統(tǒng)所公布的植物名錄，對平潭6個無居民海島入侵植物進行分析（見表4）。結(jié)果表明，平潭6個無居民海島入侵植物共19種，隸屬于15科19屬，占總物種數(shù)的27.14%，在科分布上主要以菊科和禾本科為主，如夜香牛（Vernonia cinerea）、芙蓉菊（Crossostephium chinensis）、一點紅（Emilia sonchifolia）、白茅（Imperata cylindrica）等。在生長型方面，以草本植物為主，占入侵植物總數(shù)的73.68%。在6個無居民海島出現(xiàn)頻率較多（≥50%）的入侵植物還有羊蹄（Rumex japonicus）、鹵地菊（Melanthera prostrata）、雞矢藤（Paederia foetida）等。入侵等級多分布在5級（有待觀察類）和7級（中國國產(chǎn)類），入侵等級2級的嚴重入侵類植物有1種，為牽牛（Ipomoea nil）。

表4 平潭6個無居民海島入侵植物統(tǒng)計Tab.4 Statistics of invasive plants on six uninhabited islands in Pingtan District

3.3 植物功能性狀

對平潭6個無居民海島植物功能性狀進行統(tǒng)計分析（見表5），根據(jù)生長型劃分：喬木1種，灌木17種，草本47種，藤本5種，可見生長型以草本最占優(yōu)勢，占總數(shù)的67.14%；其次是灌木（24.29%）、藤本（7.14%）、喬木（1.43%）。在生活型上，高位芽植物20種，地上芽植物16種，地面芽植物16種，這三種植物占比最大，占總數(shù)的74.29%；隱芽植物數(shù)量最少，只占7.14%。在葉質(zhì)上，革質(zhì)葉占比最高，達47.14%，其次是紙質(zhì)葉（25.71%）、肉質(zhì)葉（14.29%）、草質(zhì)葉（10.00%）；葉級以中小型葉為主，占總數(shù)的71.43%，微型葉次之（17.14%），鱗型葉占比最少，僅占1.43%。在葉型、葉緣、葉被毛方面，以單葉、全緣葉、葉被毛為主。在果實類型上，主要為蒴果、瘦果、漿果、核果、堅果、穎果，共59種，占總數(shù)的84.29%，其他類型的果實數(shù)量較少。在種子的傳播方式上，以動物傳播、自體傳播、風(fēng)力傳播為主，這三種傳播方式的植物共65種，占總數(shù)的92.86%。

表5 平潭6個無居民海島植物功能性狀統(tǒng)計Tab.5 Statistical analysis of plant functional traits on six uninhabited islands in Pingtan District

4 結(jié)論與討論

4.1 物種組成分析

本次調(diào)查的6個無居民海島共發(fā)現(xiàn)41科70屬70種維管植物，且皆為單種屬的被子植物，其中東洲島的物種最少（15種），坪洲島的物種最多（44種）。由于所調(diào)查海島的面積不大（1 hm2～5.1 hm2），因此植物種類偏少，平潭大嶼島[40]（63種）、外馬廊山島[41]（55種）等小型無居民海島皆有類似的特點。海島由于干旱、大風(fēng)、貧瘠的土壤等惡劣易變的生存環(huán)境，授粉方式與授粉者的數(shù)量與大陸相比也會有所不同[13]，種群的繁衍與擴張受到限制[41]，基于自然選擇的基礎(chǔ)，只有較少部分物種能夠適應(yīng)海島環(huán)境。

此次調(diào)查的6個無居民海島植物的科含種數(shù)均小于10種，種數(shù)在7～9種的科如菊科、禾本科，兩科作為優(yōu)勢科所含物種占物種總數(shù)的22.86%，而區(qū)域單種科如景天科、唇形科、莎草科等科的植物占總數(shù)的40%，可見區(qū)域單種科植物在物種組成上占優(yōu)勢。與緯度相近的海壇島[42]、大練島[19]、外馬廊山島[41]、連江縣的六個海島[18]等海島比較發(fā)現(xiàn)，菊科、禾本科都是作為優(yōu)勢科在海島存在的。本研究中，平潭六個無居民海島入侵植物共19種，科分布上以菊科和禾本科為主。許多菊科植物如絲毛飛廉（Carduus crispus）、一點紅、翅果菊（Lactuca indica）等，種子極小極輕，且具冠毛，海島風(fēng)大，容易借風(fēng)傳播四處飄散，擴散、蔓延十分迅速[43]。許多禾本科植物都是一年生植物，產(chǎn)生的種子量多，且小而輕[44]，易傳播，且禾本科植物具有強大的分蘗能力[45]，生長迅速，繁殖力強，能夠適應(yīng)海島惡劣環(huán)境。菊科、禾本科較強的適應(yīng)力、繁殖力和散布力讓它們成為中國入侵植物種數(shù)占比最多的科[46]。

4.2 植物功能性狀特征分析

對調(diào)查的6個無居民海島植物功能性狀進行分析發(fā)現(xiàn)，6個海島植物生長型以草本最占優(yōu)勢（67.14%），其次是灌木（24.29%）。草本相比灌木更加矮小，莖干柔軟[47]，生命力強，具有較強的表型可塑性，且繁殖能力高[48]，更加能應(yīng)對海島的干旱、大風(fēng)等惡劣環(huán)境。生活型與生長型一樣，都是植物對環(huán)境適應(yīng)的外在體現(xiàn)與綜合反應(yīng)[49]。本研究顯示，高位芽植物（28.57%）是平潭6個無居民海島較為主要的生活型類別，其次是地上芽植物（22.86%）、地面芽植物（22.86%）。相對較高比例的高位芽植物說明平潭的6個無居民海島所處地帶夏季氣溫較高，冬無嚴寒，全年雨量充沛，符合南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候的特點。

葉片作為植物對環(huán)境變化最敏感的器官，葉功能性狀相對其他的功能性狀更能反映植物適應(yīng)環(huán)境變化的生存策略[50]。本研究中，海島植物葉性狀以單葉（90%）、全緣葉（70%）、葉被毛（68.57%）、小型葉（38.57%）、革質(zhì)葉（47.14%）為主。由于氣候原因，研究區(qū)所處位置蒸發(fā)量大于降水量[51]，為減少水分蒸發(fā)采取減小葉面積方式的小型葉與單葉應(yīng)對；一般來說，全緣葉比例從熱帶到溫帶呈遞減趨勢[52]，處于亞熱帶地區(qū)的海島植物全緣葉占比較高符合這一特征；海島所處地帶溫度較高、日照強烈[53]，革質(zhì)葉較厚且覆臘被層，能反射強光降低蒸騰作用[54]，更適合高溫高光的環(huán)境[55]；且葉毛在高溫環(huán)境下，對葉肉細胞組織可以起到隔熱保護的作用[56]。

植物果實的形態(tài)通常預(yù)示其散布方式，種子的傳播方式及能力是植物適應(yīng)環(huán)境的重要體現(xiàn)[57-58]。對所調(diào)研海島植物的果實與傳播方式分析發(fā)現(xiàn)，蒴果、瘦果、穎果等干果（72.86%）的比重遠大于漿果、核果等肉果（21.43%）。 干果、肉果的果實成因與環(huán)境中的水分密切相關(guān)[59]，研究地區(qū)的水分蒸發(fā)強，環(huán)境干旱，干果相比肉果所需要更少的水分，更適合應(yīng)對干旱的環(huán)境。將風(fēng)力傳播、自體傳播、水力傳播劃為非生物傳播，動物傳播、人為傳播劃為生物傳播，結(jié)果表明，非生物傳播方式（57.14%）大于生物傳播方式（42.86%），該結(jié)果與Willson等人[60]干果主要依靠非生物媒介傳播，肉果主要依靠生物媒介傳播的說法一致。海島常年大風(fēng)干旱的環(huán)境只適合螞蟻等少部分動物生存，通過自身機械力量，風(fēng)力等非生物媒介來傳播種子是植物對海島惡劣環(huán)境適應(yīng)的體現(xiàn)。