丁 磊

(1.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118002； 2.沈陽農(nóng)業(yè)大學林學院，遼寧 沈陽 110866)

碳達峰、碳中和理念受到全球的廣泛關(guān)注，尤其是在氣候變暖的背景下，探究森林生態(tài)系統(tǒng)固碳量，分析植被中碳水化合物的固定與釋放對碳達峰、碳中和的評估具有極其重要作用[1-2]。碳水化合物是植被光合作用的主要產(chǎn)物，為植物細胞分裂分化和植物體生長發(fā)育提供能源物質(zhì)，以維持自身生理代謝活動，也用于植物自身形態(tài)與結(jié)構(gòu)的構(gòu)建[3-4]。碳水化合物主要包括結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Structural Carbohydrates，SC)和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(Non-structural Carbohydrates，NSC)[5-6]。SC主要有木質(zhì)素、纖維素等，是植物體形態(tài)與結(jié)構(gòu)的骨架[1，4]；NSC是植物的能量供應(yīng)物質(zhì)，主要包括可溶性糖、淀粉等[7-8]。NSC中的淀粉在水解后，一般都參與植物的新陳代謝、生長與發(fā)育過程，是植物體內(nèi)碳的長期儲存形式，能夠起到平衡和調(diào)節(jié)作用[9]。可溶性糖主要包括蔗糖與果糖，可直接參與植物自身新陳代謝過程[10-11]。植物碳分配與碳平衡也受到環(huán)境因子的影響，主要依賴于非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的協(xié)調(diào)作用，其濃度變化與分配過程很大程度上反映了植物整體的碳供應(yīng)情況與環(huán)境適應(yīng)特性[12-13]。因此，本文綜述了林木NSC時空變化特征及其影響因子，重點介紹了NSC含量年尺度和月尺度的時間變化特征及緯度和海拔尺度的空間變化特征，總結(jié)了影響林木NSC時空變化的主要影響因素。

1 林木NSC含量的時間變化特征

1.1 年際變化特征

林木NSC含量的年際變化研究較少，且年際變化不大，主要在林木個體和器官水平。其中，在單個植物體中，不同林木不同年份的水熱組合差異較大，林木通過自身光合與呼吸的平衡關(guān)系，使得林木NSC含量在年際尺度上變化波動較小[14]。在單個器官中，林木一般優(yōu)先利用新合成的NSC，葉片、小枝等NSC含量年際變化較為顯著，樹干、根系等NSC含量年際變化不大，因為葉和小枝能夠制造碳，而根和干更多的是消耗碳[4]。在一株林木上，根、莖、葉、花、果實等不同器官之間NSC會相互轉(zhuǎn)移，往往從高濃度向低濃度，以維持林木NSC在年際尺度的穩(wěn)定性[7]。

Martínez-Vilalta等[15]收集了121個發(fā)表文獻中共177個物種在自然條件下的NSC測定結(jié)果，分析了林木NSC的年季變化特征，總NSC、淀粉和可溶性糖一年內(nèi)的季節(jié)性變化較明顯，但總體年變化較小；其中淀粉表現(xiàn)出年季的長積累性，是碳庫重要組成部分，而可溶性糖起到短期調(diào)控作用(如滲透調(diào)節(jié)作用)。Liu等[16]以云南亞熱帶季風闊葉常綠林為研究對象，發(fā)現(xiàn)季節(jié)和物種的交互作用對淀粉、可溶性糖和NSC濃度的影響顯著，但是整體年際變化不大。Richardson等[17]分析了溫帶典型樹種NSC器官水平年際變化，表明樹干淀粉生長季顯著增多，而可溶性糖在休眠季顯著增多，但是林木總NSC含量的年際差異不大。

1.2 月度(季節(jié))變化特征

林木自身NSC受到月平均氣溫的影響，表現(xiàn)出一定的季節(jié)特征，主要表現(xiàn)在溫帶氣候區(qū)、熱帶氣候區(qū)和地中海氣候區(qū)。

暖、寒溫帶氣候冷熱明顯，林木NSC含量隨著氣溫的變化，受季節(jié)性影響較大。春季時，林木開始展葉，NSC含量較低；生長季末期，林木的生長發(fā)育迅速減緩，NSC含量逐漸增加，最終達到一年中的最大值[18]。章異平[19]選擇栓皮櫟Quercusvariabilis粗根為研究對象，分析其NSC含量的季節(jié)變化，認為栓皮櫟粗根NSC含量生長初期下降，非生長期達到最大值，且粗根中的NSC成分以淀粉為主。

熱帶氣候區(qū)主要受季節(jié)影響大，表現(xiàn)在光照和水分的差異性，干季林木葉片和枝條的總NSC、可溶性糖等含量大于濕季。其中，樹干和根NSC含量變化不大，淀粉變化最明顯，而可溶性糖變化很小[20]。Dickman等[21]以熱帶雨林23個樹種為研究對象，分析了降雨和干旱對葉和枝條的NSC含量，發(fā)現(xiàn)干季時葉可溶性糖降低而淀粉增加，說明NSC開始了儲存過程；而雨季時變化不大。

地中海氣候區(qū)，夏季干熱林木NSC含量的季節(jié)變化主要受含水量的影響。Davidson等[22]對地中海扁桃Prunusdulcis、阿月渾子Pistaciavera和胡桃Juglansregia3個樹種研究表明，枝葉中的NCS含量季節(jié)性變化顯著，秋季含量是春季的2～3倍，最大值出現(xiàn)在8-9月；同時，NSC含量的季節(jié)變化是連續(xù)的、波動式變化，NSC庫沒有真正的休眠過程。

2 林木NSC含量的空間變化特征

2.1 緯度變化特征

在全球或我國從南到北、從東到西，受水分和溫度的影響，林木NSC含量表現(xiàn)出明顯的地帶性，但是不同生長階段、不同器官存在差異；一般情況下，隨著緯度的降低，林木NSC總體下降，但變化程度不顯著[23]。Sala等[24]利用文獻統(tǒng)計法發(fā)現(xiàn)林木葉片NSC含量隨著緯度的降低而降低，但變化不顯著。Liu等[25]分析了我國櫟類林NSC含量與緯度的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)休眠期NSC、可溶性糖含量與緯度成正比，與降雨和休眠期平均氣溫負相關(guān)，碳在植物體內(nèi)的分配受緯度影響較小。

2.2 海拔變化特征

受到植被自身特性和區(qū)域小生境(海拔)的影響，林木NSC含量隨海拔的變化，其趨勢并不一致，差異較大且變化更加復(fù)雜。

施征等[26]對祁連山不同海拔的圓柏Sabinaprzewalskii進行分析，認為其NSC含量隨著海拔升高呈“高-低-高”雙峰變化，最小值在3 000 m左右，且幼樹含量大于成年樹種。施征等[27]對祁連山林線樹種青海云杉Piceacrassifolia的研究表明，休眠期當年生和1年生葉片NSC含量，高海拔大于中低海拔，而枝條在不同海拔沒有顯著差異；休眠后葉片的NSC含量最大值在中海拔，顯著大于高海拔?？迪怖さ萚28]對四川省圓葉玉蘭Magnoliasinensis葉片NSC含量進行分析表明，隨著海拔的增加，其NSC表現(xiàn)出“低-高-低”單峰變化，2 000 m左右含量最高。

3 林木NSC含量變化的影響因素

3.1 生物因子對林木NSC的影響

3.1.1 林木自身特征對林木NSC的影響

林木特性表現(xiàn)為樹種的種類器官特性、季相特征、樹種齡級、樹高、樹木材性等。(1)不同樹種和不同器官之間NSC存在顯著差異。不同物種之間呈顯著差異，不同器官之間呈極顯著差異，林木葉片可溶性糖含量最大，而根中淀粉含量高[29]。(2)樹種的季相特征對林木NSC的影響。落葉樹種NSC含量通常高于常綠樹種，主要受落葉樹的枝葉、萌芽、開花等生長作用的影響[18]。(3)樹種的年齡特征對林木NSC的影響。樹齡越高，林木NSC含量也越高，因林齡越大，根系發(fā)達，抵抗干旱脅迫性越強，林木具有較高的氣體交換速率、葉水勢和NSC含量[30]。(4)林木的高度特征對林木NSC的影響。同一齡級林木的NSC含量，隨樹高的增加先降低后升高，最后在冠層區(qū)達到最大，與具體的季節(jié)、樹種和器官有關(guān)[31]。(5)樹木材性特征對林木NSC的影響。林木NSC及其組分含量，存在著較大的差異，有的樹皮含量是邊材和心材的3倍和5倍[32]；有的徑向分布從外向內(nèi)顯著下降，到心材時趨近零[33]。

3.1.2 林木病蟲害對林木NSC的影響

林木病蟲害主要通過減少林木葉片，損傷林木分生組織減少光合作用，切斷運輸組織，降低林木NSC的積累量。林木發(fā)生蟲害后，樹干部位的NSC含量率先下降，之后依次為針葉、枝條和根系，總體林木NSC含量減少約40%[34]。Mclntire等[35]分析了真菌病害對北美喬松Pinusstrobus的影響，隨著病害的發(fā)生，可溶性糖和淀粉產(chǎn)生顯著變化，但落葉對NSC含量的影響不大，說明在病害發(fā)生時，林木優(yōu)先保障NSC的儲存而非自身生長。

3.1.3 環(huán)剝行為對林木NSC的影響

人為制造、動物啃食等環(huán)剝行為會造成林木樹皮缺失，從而導致光合產(chǎn)物無法運輸?shù)礁?，抑制根的生長發(fā)育，反過來又會影響林木葉片的生長與碳儲存，導致樹干環(huán)剝部位兩側(cè)的NSC含量存在差異，尤其是全部環(huán)剝，損傷部位以下的NSC顯著降低。

王文杰等[36]對紅松Pinuskoraiensis進行了環(huán)剝試驗，發(fā)現(xiàn)韌皮部可溶性糖在環(huán)剝2周后出現(xiàn)顯著差異，第4周環(huán)剝上部NSC顯著大于環(huán)剝下部，但對淀粉的影響不顯著。殷東生等[37]對紅松母枝進行環(huán)剝處理，環(huán)剝后木質(zhì)部和韌皮部NSC含量顯著降低，當全部環(huán)剝和去葉后枝條逐漸死亡。

3.2 環(huán)境因子對林木NSC的影響

3.2.1 光照對林木NSC的影響

光照的季節(jié)變化、日變化和冠層遮蔭或陰天等都會對林木NSC含量產(chǎn)生一定的影響。其中，季節(jié)性變化主要影響季節(jié)的干濕程度，日變化主要影響日照強度、環(huán)境要素等，冠層遮蔭或天氣等條件主要影響林木接受的光照。

在季節(jié)變化中，干季陽光充足、光合速率較高加快林木NSC的積累，因此林木NSC含量更高[20，29]。濕季時，林木NSC含量與光照強度和光照時間有關(guān)。受到持續(xù)遮蔭的影響，雨季常綠樹種NSC和淀粉含量都大于干季落葉林，但可溶性糖差別卻不大[38]。與季節(jié)變化相比，日變化相對較小?；ㄆ焖蒔seudotsugamenziesii幼苗NSC含量，先緩慢增加后漸漸減小，而中午時分逐漸達到最大值，但淀粉日變化卻較小[39]。喜陰植被往往會產(chǎn)生“低生長、高儲存”選擇作用，光合產(chǎn)物優(yōu)先進行碳儲存，對遮蔭環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)；而喜陽植被往往會形成“高生長、低儲存”選擇作用，多數(shù)光合產(chǎn)物被消耗掉，用于林木整體的生長發(fā)育，從而擺脫陰暗環(huán)境[26，38]。

3.2.2 溫度對林木NSC的影響

林木生長發(fā)育所需的最適溫度范圍存在較大差異，從而影響林木光合作用和呼吸作用的平衡，導致林木NSC含量的差異。

低溫限制了植物細胞分化和生長，從而減少林木碳消耗，導致林木NSC含量升高。其中可溶性糖增加量最大，增強了林木抗寒性。高溫情況下，林木呼吸消耗增加，降低光合作用的酶活性，光合速率下降，林木NSC含量發(fā)生變化，其中“碳限制”和“溫度限制”是學者們最為關(guān)注的[40-41]。Mollo等[40]分析了帝王鳳梨Alcantareaimperialis對溫度的響應(yīng)，低溫時NSC含量較高，而高溫時淀粉含量較高，贊成“溫度限制”假說。李蟠等[41]對貢嘎山地區(qū)不同海拔冷杉Abiesfabri葉NSC含量進行分析，高海拔冷杉葉NSC含量大于低海拔，且生長期比休眠期差異更為顯著，不支持“碳限制”假說。

3.2.3 水分對林木NSC的影響

林木細胞分化、生長發(fā)育、環(huán)境適宜性等，特別是根系的分化、成熟與水分密切相關(guān)，主要包括水分增加和干旱脅迫2種情況，對林木光合作用和環(huán)境適應(yīng)性產(chǎn)生影響，從而導致了林木NSC含量的動態(tài)變化。

水分增加時，有助于根系對土壤養(yǎng)分的吸收和利用，但是根據(jù)土壤養(yǎng)分利用的差異性，水分增加對林木NSC的影響也有所差異。王凱等[42]對彰武小鉆楊Populus×xiaozhuanicacv.Zhangwu幼苗NSC的研究表明，自然條件下，NSC受降水量增加影響不大；但是土壤氮充足時，幼苗的碳儲存受降雨增大影響隨之增大，幼苗NSC含量隨著降水增加，整體為先減少后增大或緩慢增大。

水分減少時，會產(chǎn)生干旱脅迫，隨著脅迫強度的變化，對林木NSC含量的影響也有所差異。馬玥等[43]研究了干旱脅迫對長白山林線樹種岳樺BetulaermaniiNSC的影響，發(fā)現(xiàn)岳樺幼苗葉、皮、干和根的可溶性糖和總NSC含量顯著增加，而淀粉含量顯著降低；隨著干旱脅迫增強，光合速率顯著下降，可溶性糖、淀粉和NSC含量先增大后減小，屬于“避旱型植物”。張婷等[44]認為隨著干旱脅迫時間增加，刺槐幼苗NSC含量逐漸降低，屬于“適旱型植物”。

3.2.4 CO2濃度對林木NSC的影響

CO2濃度增加能夠促進Rubisco羧化反應(yīng)，增加林木光合速率，降低呼吸速率，從而顯著提高林木NSC含量，但是卻不會對林木的生長起到顯著作用。

李青超等[45]分析了CO2濃度升高對紅樺Betulaalbo-sinensisNSC含量的影響，指出隨著CO2濃度升高，粗根的NSC含量顯著增加且淀粉增加量最大，而細根變化不明顯。Asshoff等[46]以溫帶闊葉林為研究對象，經(jīng)過了4年的CO2濃度增加試驗，發(fā)現(xiàn)隨著CO2濃度增加，林木NSC含量確實明顯增大，但是沒有促進林分生長，也未曾改變林木物候期。

4 小結(jié)與展望

國內(nèi)外很多學者利用野外觀測、樣本采樣、試驗分析等方法，從不同時間和空間尺度對林木NSC含量的變化特征進行了分析。但受限于生物因素與非生物因素的綜合影響，特別是人類活動與氣候變暖的影響，目前尚不清楚多個因素的綜合作用下，林木各器官NSC儲存、轉(zhuǎn)化及分配將會如何響應(yīng)。當前研究方法單一，主要包括比色法、色譜法、酶解法等；此外，試驗條件的選擇和處理也存在差異，常見的有病蟲害、環(huán)剝和機械損傷程度，光照、升溫、脅迫程度，CO2濃度、降雨量等；再者，樣本材料選擇存在差異，大部分以地上單個器官為主，尤其是葉片，而地下器官研究較少，尤其是林木整體耦合性的研究更少。因此，未來需要加強的研究有：(1)林木NSC含量的長期動態(tài)監(jiān)測，分析不同時間尺度對林木NSC含量的影響機制；(2)林木、種群、群落，乃至生態(tài)系統(tǒng)層次的NSC動態(tài)變化及影響因子研究，尤其是大空間尺度的作用機制，結(jié)合空間地帶性變化規(guī)律，分析景觀水平上緯度、海拔、干濕變化，特別是未來氣候變化對種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)NSC的影響；(3)優(yōu)化林木NSC研究方法，同位素標記、原子分析，考慮多因素、多處理水平，分析林木、林分整體NSC的分配機制與動態(tài)平衡；(4)選擇綜合性的試驗處理條件，增加野外自然狀態(tài)下的處理，將根、莖、葉、枝條等整體考慮，分析林木、林分NSC的分配機制與平衡效應(yīng)。