肖峰 田翙 肖德波 陳文龍

摘 要：為明確益蝽Picromerus lewisi （Scott） 對斜紋夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）的控害潛力，室內(nèi)條件下測試了益蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應。結(jié)果表明：益蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應均符合Holling-Ⅱ模型，理論最大捕食量分別為4.6頭、6.4頭、7.8頭、11.4頭和9.3頭;瞬時攻擊率分別為0.1888、0.2340、0.2834、0.3794和0.2828;獵物處理時間分別為0.2182 d、0.1562 d、0.1287 d、0.0875 d和0.1081 d。益蝽的搜尋效應值隨斜紋夜蛾密度增大而減小，同一獵物密度下，益蝽的搜尋效應由大到小依次為雌成蟲>雄成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，雌成蟲對斜紋夜蛾的捕食能力最強。研究表明益蝽若蟲及雌、雄成蟲對斜紋夜蛾幼蟲具有較好捕食能力。本研究為益蝽的捕食能力評價提供了理論基礎。

關鍵詞：益蝽;斜紋夜蛾;功能反應;生物防治

中圖分類號：S476.2

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）06-0066-05

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.06.009

Abstract：In order to clarify the pest control potential of Picromerus lewisi ?against Spodoptera litura，the predatory function of the 3rd to 5th instar nymphs，female and male adults of Picromerus lewisi against the 3rd instar larvae of Spodoptera litura was studied under indoor conditions.The results showed that the predatory function response of Picromerus lewisi to the 3rd instar larvae of Spodoptera litura conformed to the Holling-Ⅱ model.The theoretical maximum predation was 4.6，6.4，7.8，11.4 and 9.3，respectively.The instantaneous attack rate was 0.1888，0.2340，0.2834，0.3794 and 0.2828.The prey treatment time was 0.2182 d，0.1562 d，0.1287 d，0.0875 d and 0.1081 d，respectively.The hunting effect value of Picromerus lewisi decreased with the increase of the density of ?Spodoptera litura.Under the same prey density，the hunting effect of Picromerus lewisi was female adult>male adult>5th instar nymph>4th instar nymph>3rd instar nymph，and female adults had the strongest predatory ability on the Spodoptera litura.In words，the nymphs，female and male adults of Picromerus lewisi had good predation ability to the 3rd larvae of Spodoptera litura.This study provides a theoretical basis for the control of Spodoptera litura.

Keywords：Picromerus lewisi;Spodoptera litura;functional response;biological control

斜紋夜蛾 Spodoptera litura （Fabricius） 隸屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae，為世界性害蟲[1]。在我國除西藏未見報道外，其余各地區(qū)均有分布[2]。該蟲食性廣，可嚴重危害煙草、棉花、蓮藕和頭花蓼等經(jīng)濟作物[3-4]，對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成嚴重威脅。近年來，斜紋夜蛾在煙草上的危害尤為嚴重，其低齡幼蟲取食煙草后，致煙葉出現(xiàn)大量半透明斑塊，幼蟲進入暴食期后，使煙葉產(chǎn)生穿孔，嚴重時只剩煙草葉脈，對煙葉的產(chǎn)量和品質(zhì)造成嚴重影響[5-9]。我國歷年來主要以化學農(nóng)藥對其進行防治，已有研究表明，斜紋夜蛾對茚蟲威、除蟲脲、氨基甲酸酯、擬除蟲菊酯、有機磷、有機氯和蘇云金桿菌等多種藥劑產(chǎn)生了不同程度抗藥性，且抗藥性有逐年增強的趨勢[10-12]。斜紋夜蛾具暴發(fā)性，環(huán)境適宜情況下極易暴發(fā)成災，因此需采取長期防控的策略。生物防治具有對人畜安全，對害蟲的選擇性高和可長期持續(xù)性控制害蟲等優(yōu)點，可實現(xiàn)對斜紋夜蛾的長期有效防控，減輕化學防治斜紋夜蛾帶來的抗藥性和環(huán)境污染。迄今已報道斜紋夜蛾的捕食性天敵主要為蝽類和蜘蛛，如蠋蝽Arma chinensis （Fallou）、叉角厲蝽Eocanthecona furcellata（Wolff）、紅彩真獵蝽Harpactor fuscipes （Fabricius）、煙盲蝽Crytopeltis tenuis （Reuter）、斑腹刺益蝽Podisus maculiventris （Say）草間小黑蛛 Erigonidium graminicola （Sundevall） 和擬環(huán)紋豹蛛 Pardosa pseudoannulata （Bosenberg etstr）等[13-20]，目前以益蝽Picromerus lewisi （Scott）對斜紋夜蛾進行生物防控的研究鮮有報道。

益蝽隸屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，廣泛分布于中國、韓國、日本以及俄羅斯西伯利亞地區(qū)[21]。其作為一種優(yōu)良的廣食性天敵昆蟲，主要捕食鱗翅目昆蟲幼蟲。目前國內(nèi)外對其生物防治潛力的研究較少，有研究表明，益蝽可捕食楊樹上的楊小舟蛾Micromelalopha troglodyta （Graeser） 和兩色綠刺蛾Latoria bicolor （Walker） 的幼蟲[22]，其對黏蟲Mythimna separata （Walker） 和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） 亦具有較好控制能力[23-26]，這些研究顯示益蝽具有很好的潛在開發(fā)應用價值。目前我國基于在蠋蝽和叉角厲蝽的人工繁殖方面取得的諸多成果[27-29]，已在貴州省黔東南、黔西南、綏陽縣和德江縣等地初步建立益蝽繁育基地。其田間應用潛力仍需探明，亟需評估益蝽不同蟲態(tài)（蟲齡）對夜蛾科重要害蟲的捕食作用，為利用益蝽進行生物防治提供理論依據(jù)。

為評價益蝽對斜紋夜蛾的控害潛力，在室內(nèi)研究益蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食作用，明確益蝽對斜紋夜蛾的室內(nèi)捕食能力，以期為益蝽田間防治斜紋夜蛾提供理論依據(jù)，同時為本土天敵昆蟲的保護及開發(fā)利用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

供試益蝽各蟲態(tài)（蟲齡）均飼養(yǎng)于貴州省德江縣煎茶鎮(zhèn)益蝽繁育基地，已連續(xù)飼養(yǎng)3代以上。1～2齡若蟲在人工氣候箱（寧波江南儀器 ARMA-580）中以10%蜂蜜水飼養(yǎng)，3～5齡若蟲及成蟲在養(yǎng)蟲籠內(nèi)（60 cm×60 cm×75 cm）以黏蟲飼養(yǎng)。

斜紋夜蛾由貴州大學昆蟲研究所提供，并在益蝽繁育基地人工氣候室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)兩代。1～3齡幼蟲在養(yǎng)蟲籠中以煙葉飼養(yǎng)，將煙葉葉柄插入裝有蒸餾水的50 mL離心管中保持水分;為減少高齡期幼蟲自殘，4～6齡幼蟲置于塑料養(yǎng)蟲盒（42.9 cm×30.9 cm×14.8 cm）內(nèi)，以煙草和白菜為食物低密度（50頭/盒）飼養(yǎng);成蟲在養(yǎng)蟲籠中以10%蜂蜜水為補充營養(yǎng)飼養(yǎng)。

飼養(yǎng)條件：（27±1） ℃，相對濕度RH（60±10）%，光周期16L∶8D。

1.2 試驗方法

1.2.1 饑餓處理

試驗在人工氣候室溫度（25±1） ℃，RH （60±10）%，光周期16 L∶8 D內(nèi)進行（下同）。實驗前將剛蛻皮的益蝽（<12 h）置于塑料盒內(nèi)（底徑11 cm，上徑15 cm，高10 cm，下同），單頭饑餓處理24 h，每個盒子中放置一塊濕潤無菌脫脂棉。

1.2.2 不同齡期益蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應試驗

試驗于上述人工氣候室內(nèi)進行。在塑料盒中觀察益蝽各蟲態(tài)（齡期）對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食作用。將單頭饑餓處理后的益蝽放入有斜紋夜蛾3齡幼蟲（設5個獵物密度梯度：5、10、15、20、25頭/盒）的塑料盒中，為防止斜紋夜蛾幼蟲自殘，塑料盒底部放幾塊煙葉，盒蓋上開孔（D=10 cm）透氣，并以100目紗網(wǎng)封口。24 h后觀察并記錄斜紋夜蛾死亡量。每個處理重復10次，CK對照組不放入益蝽，用以校正其捕食量。益蝽的校正捕食量=試驗組捕食量-CK對照組斜紋夜蛾平均自然死亡的數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

捕食功能反應采用Holling-Ⅱ：Na=aNT/（1+aThN）[30]進行擬合計算（式中Na為捕食量，a為瞬時攻擊率，T為試驗總時長，N為獵物密度，Th為處理時間（即捕食1頭獵物所用的時間））。試驗持續(xù)時間為1 d，T=1，公式簡化為Na=aN/（1+aThN）。

搜尋效應公式為：S=a/1+aThN[31]（式中S代表搜尋效應，a、Th、N代表意義同上）。

數(shù)據(jù)采用MS Excel 2019統(tǒng)計分析，利用IBM SPSS 2019b計算均值和標準誤，以Duncans新復極差法比較益蝽日均捕食量差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 益蝽對斜紋夜蛾的捕食量

益蝽若蟲及雌、雄成蟲均可捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲，表1所示，不同密度下益蝽的日均捕食量存在顯著差異（P<0.05），隨著獵物密度增大，益蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的日捕食量呈增大趨勢，其增幅逐漸減緩。在獵物密度為5頭/盒時，益蝽3～5齡若蟲及雌、雄成蟲的日均捕食量最低，分別為0.8頭、1頭、1.2頭、1.6頭和1.2頭，各蟲態(tài)的日均捕食量差異不顯著（P>0.05）。在獵物密度為25頭/盒時的捕食量最大，分別為2頭、3頭、3.4頭、4.6頭和3.6頭，在同一獵物密度下，益蝽雌成蟲的日捕食量均高于其他蟲態(tài)和雄成蟲。

2.2 益蝽對斜紋夜蛾幼蟲的捕食功能反應

以Holling-Ⅱ圓盤方程對益蝽不同蟲態(tài)捕食功能進行擬合計算，得到益蝽捕食斜紋夜蛾3齡幼蟲的功能反應方程及參數(shù)（表2）。結(jié)果表明：益蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食反應均符合Holling-Ⅱ功能反應模型。益蝽對斜紋夜蛾的理論最大日捕食量由大到小依次為：雌成蟲（11.4頭）>雄成蟲（9.3頭）>5齡若蟲（7.8頭）>4齡若蟲（6.4頭）>3齡若蟲（4.6頭）;對獵物的處理時間由小到大依次為：雌成蟲（0.0875 d）<雄成蟲（0.1081 d）<5齡若蟲（0.1287 d）<4齡若蟲（0.1562 d）<3齡若蟲（0.2182 d）。瞬時攻擊率從大到小依次為：雌成蟲（0.3794）>5齡若蟲（0.2834）>雄成蟲（0.2828）>4齡若蟲（0.2340）>3齡若蟲（0.1888）。從捕食效能來看，益蝽雌成蟲的捕食效能均高于若蟲和雄成蟲。益蝽雌成蟲處理獵物的時間最短，瞬時攻擊率最高，對斜紋夜蛾的捕食能力最強。

2.3 益蝽對斜紋夜蛾的搜尋效應

通過搜尋效應公式S=a/（1+aThN）計算得到益蝽若蟲及雌雄成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的搜尋效應。由圖1可知，益蝽3齡若蟲、4齡若蟲、5齡

若蟲及雌雄成蟲在斜紋夜蛾3齡幼蟲密度為5頭/盒時益蝽的搜尋效應最強，分別為0.1565、0.1979、0.2400、0.3254和0.2453;在斜紋夜蛾3齡幼蟲密度為25頭/盒時益蝽的搜尋效應最弱，分別為0.0930、0.1223、0.1482、0.2073和0.1603，益蝽不同蟲態(tài)的搜尋效應隨獵物密度增大而逐漸減小，同一密度下益蝽搜尋效應表現(xiàn)為雌成蟲>雄成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲。

3 結(jié)論與討論

捕食功能反應是室內(nèi)評價天敵昆蟲捕食作用最常用的方法之一，可為準確評估天敵昆蟲的生物防治潛力提供重要參考。目前對益蝽亞科天敵的捕食功能反應研究多為Holling-Ⅱ功能反應模型[32-34]，本試驗的研究結(jié)果表明益蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食量隨獵物密度增加而上升，且逐漸趨于飽和，益蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食功能反應亦符合Holling-Ⅱ模型，與益蝽對草地貪夜蛾和黏蟲的捕食功能研究結(jié)論一致[24-26]。益蝽3齡若蟲、4齡若蟲和5齡若蟲對斜紋夜蛾的理論最大捕食量分別為4.6頭、6.4頭、7.8頭，與益蝽對黏蟲3齡幼蟲的捕食接近[26]，略低于蠋蝽對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食量[34]，明顯低于唐藝婷[35]的研究結(jié)果，但該研究的供試斜紋夜蛾均為人工飼料飼養(yǎng)，而本試驗的供試斜紋夜蛾均為煙葉飼養(yǎng)，這種差異可能是由獵物的食物不同造成的。吳天德等[36]研究發(fā)現(xiàn)，馬尼拉側(cè)溝繭蜂Microplitis manilae寄生取食豇豆Vigna unguiculata、芋艿Colocasia esculenta、煙草Nicotiana tabacum和芥藍Brassica alboglabra四種植物的斜紋夜蛾幼蟲時，寄生取食煙草的夜蛾幼蟲，其幼蟲期最長，化蛹率、羽化率和累計存活率最低，蛹重最輕，蛹期最長。在植物—害蟲—天敵昆蟲構(gòu)成的三級營養(yǎng)結(jié)構(gòu)中，寄主植物所產(chǎn)生的次生物質(zhì)，在對害蟲生長發(fā)育造成影響的同時，也可能會間接對天敵昆蟲產(chǎn)生影響。因此，在應用天敵防控害蟲時，還應充分考慮天敵對不同寄主植物的適應性。

益蝽理論最大捕食量表現(xiàn)為雌成蟲>雄成蟲>5齡若蟲>4齡若蟲>3齡若蟲，對獵物的處理時間3齡>4齡>5齡>雄成蟲>雌成蟲;瞬時攻擊率雌成蟲>5齡若蟲>雄成蟲>4齡若蟲>3齡若蟲。這表明，隨著益蝽蟲齡和體型增大，其對斜紋夜蛾的控制能力越強。本試驗中，5齡若蟲在獵物密度為25頭時，捕食量不再增加，推測可能在該獵物密度下，益蝽捕食量早已達到飽和狀態(tài)，所以獵物密度的增大并不會引起其捕食量增加，同時5齡若蟲的瞬時攻擊率高于雄蟲，推測可能是由于5齡若蟲在羽化前需要積累營養(yǎng)物質(zhì)和能量，表現(xiàn)出較強攻欲望。益蝽雌成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的處理時間最短，最大日捕食量最大，瞬時攻擊率最強，究其原因一方面是雌成蟲體型明顯大于雄成蟲和若蟲，其日?；顒铀璧哪芰扛?，另一方面雌蟲在產(chǎn)卵前需要積累大量營養(yǎng)物質(zhì)和能量。類似的結(jié)果在其他捕食性蝽的研究中也有報道，唐藝婷等[34]研究表明蠋蝽雌成蟲對斜紋夜蛾3齡幼蟲的捕食能力均強于其他蟲態(tài)，南方小花蝽對煙蚜的捕食研究同樣顯示其雌成蟲的捕食能力最強[37]。此外，益蝽成蟲壽命長于各齡期若蟲歷期，對于害蟲的持續(xù)控制能力遠強于若蟲，綜合比較，以益蝽雌成蟲防治斜紋夜蛾效果最好。益蝽成蟲具飛行能力，在大田應用中是否會遷飛走有待進一步研究。

本試驗研究結(jié)果表明益蝽對斜紋夜蛾具有較強捕食作用，為斜紋夜蛾綠色防控提供了新方法。本試驗是在人工氣候室內(nèi)完成，而在大田環(huán)境中，益蝽的控害能力還會受到環(huán)境溫度、濕度以及斜紋夜蛾種群動態(tài)等多方面因素影響，因此在人工釋放天敵時要結(jié)合害蟲發(fā)生情況，選擇合適時機釋放。

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